劉興華, 公彥慶, 陳為峰, 黃保華, 朱榮生

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黃河三角洲自然保護區(qū)植被與土壤C、N、P化學(xué)計量特征*

劉興華1, 公彥慶2, 陳為峰3**, 黃保華1, 朱榮生1

(1. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所 濟南 250100; 2. 山東省平邑縣環(huán)境保護局 臨沂 273300; 3. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 泰安 271018)

為闡明黃河三角洲自然保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的元素含量水平和化學(xué)計量特征并判斷該區(qū)域植被生長的限制因子, 選擇保護區(qū)5種典型植物群落翅堿蓬、堿蓬、蘆葦、檉柳和白茅為研究對象, 測定植物不同器官和土壤剖面中有機碳、全氮、全磷含量, 分析保護區(qū)植物群落與土壤的C、N、P化學(xué)計量特征。結(jié)果顯示: 5種群落中典型植物各器官C和P含量規(guī)律大體一致, 除白茅和檉柳外, 均表現(xiàn)為葉>根>莖, 白茅莖的C和P含量高于根。不同植物器官N含量則表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律, 均為葉>莖>根。各植被類型葉片N∶P值均小于12, 且與根系的N∶P值接近。土壤C、N含量的平均值分別為4.78 g×kg-1、0.32 g×kg-1, 均低于全國水平。P含量的平均值為0.53 g×kg-1, 略低于全國水平。不同土層之間土壤元素含量差異不顯著。不同群落土壤C∶N∶P值不同, 同一群落不同土層的土壤C∶N∶P值變異性較小。植物葉片C、N、P含量以及C∶N、C∶P與0~10 cm、10~20 cm、20~40 cm土層土壤C、N含量之間均存在顯著的相關(guān)關(guān)系(<0.05)。以上結(jié)果表明, 黃河三角洲自然保護區(qū)不同土層土壤C、N、P含量相對穩(wěn)定, 總體低于全國水平, 土壤N的匱乏引起了C∶N和C∶P值的變化。植物葉片和根系的C∶P值接近, 說明生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)相對穩(wěn)定, 同時葉片N∶P值小于12, 進一步說明土壤中N的匱乏使其成為植物生長的限制因子。

化學(xué)計量特征; 養(yǎng)分含量; 植物群落; 土壤; 黃河三角洲

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是物理學(xué)、生態(tài)學(xué)和化學(xué)計量學(xué)交叉形成的一門學(xué)科, 研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡, 為分析植物養(yǎng)分利用的狀況以及生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)提供重要的手段[1-2], 這一研究領(lǐng)域使生物學(xué)科不同層次的研究理論能夠有機統(tǒng)一起來[3]。碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物生長的主要化學(xué)元素, C是構(gòu)成植物體干物質(zhì)的最主要元素[4], N、P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素, C∶N和C∶P反映了植物生長速度[5], 并與植物對土壤N和P的利用效率有關(guān), N∶P可作為對生產(chǎn)力起限制作用的營養(yǎng)元素的指示劑[6]。土壤作為植物生長所需養(yǎng)分的主要來源, 對調(diào)節(jié)植物生長具有重要作用[7], 植物體根據(jù)周圍環(huán)境的變化, 能夠主動調(diào)節(jié)自身養(yǎng)分需求, 使自身營養(yǎng)元素達到動態(tài)平衡。因此, 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的提出為探究植物與土壤之間的C、N、P相關(guān)性及植物生長與養(yǎng)分供應(yīng)的關(guān)系提供了有效手段[8]。近年來, 國內(nèi)外生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究發(fā)展迅速, 相關(guān)研究跨越不同時空尺度、涉及不同生態(tài)系統(tǒng)類型[1-2]。如中國東部植被葉片中N和P含量與緯度、年均溫度間存在顯著相關(guān)關(guān)系, 但與全球尺度比, 我國陸地植物N∶P明顯偏低, 說明我國陸地植物相對于其他國家更缺P[9]。通過對內(nèi)蒙古草原長期檢測試驗, 從時空尺度充分證明了在應(yīng)對環(huán)境因子變化過程中, 生物體通過調(diào)節(jié)自身化學(xué)計量比達到穩(wěn)定從而維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性[10]。國內(nèi)對這方面的研究較多集中在陸地生態(tài)系統(tǒng), 濱海河口三角洲位于水陸交界處, 土壤養(yǎng)分、水分等相對于陸地具有更大的波動性, 對環(huán)境變化更加敏感[11]。受氣候變化和人類活動干擾, 其C、N、P化學(xué)計量關(guān)系的變化, 最終可能會改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[12-13]。不同物種、生活型間化學(xué)計量特征不同, 環(huán)境因子影響可能會改變物種的適應(yīng)機制, 比如, N沉降增加了湖泊的N∶P值, 導(dǎo)致湖泊養(yǎng)分格局發(fā)生變化, N沉降量低的區(qū)域, 浮游植物生長受氮限制, N沉降高的區(qū)域, 則受P的限制[14]。因此, 探討植物和土壤的化學(xué)計量特征, 不僅有助于揭示生態(tài)系統(tǒng)不同組分化學(xué)計量的趨同與分異, 同時對理解和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)對全球環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要意義[1,15]。

黃河三角洲是世界上暖溫帶保存最廣闊、最完善、最年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng), 同時地處海陸變遷最活躍的地帶, 是造陸速度最快的河口三角洲[16]。黃河三角洲自然保護區(qū)總面積15.3萬hm2, 由海到陸依次分布的典型植被主要為翅堿蓬()、堿蓬()、蘆葦()、檉柳()、白茅()等群落, 且群落中往往以某一物種占優(yōu)勢, 伴生種分布少, 結(jié)構(gòu)簡單[17]。因此, 這些關(guān)鍵的物種與土壤養(yǎng)分化學(xué)計量特征可能會影響黃河三角洲自然保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能與穩(wěn)定性。目前, 已有眾多學(xué)者對黃河三角洲典型區(qū)域中土壤養(yǎng)分和鹽漬化相關(guān)的農(nóng)業(yè)及生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境問題做了大量調(diào)查研究, 其中包括濕地生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)元素的地球化學(xué)行為[18], 油田地區(qū)土壤理化性質(zhì)[19], 軍區(qū)生產(chǎn)土壤鹽漬化與濕地保護等[20]。但是, 對黃河三角洲自然保護區(qū)植被與土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的研究鮮見報道。黃河三角洲自然保護區(qū)土壤受海相沉積和河流沖擊的影響會呈現(xiàn)怎樣的生態(tài)化學(xué)計量特征? 植被生長過程中會表現(xiàn)出什么樣的特征以適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境? 植被生長過程中受土壤環(huán)境的限制因子是什么? 基于上述問題的思考, 本研究對保護區(qū)典型植被的根、莖、葉以及土壤不同深度的養(yǎng)分元素含量、元素間化學(xué)計量特征進行研究, 以期闡明植被和土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征, 分析保護區(qū)植被生長的限制因素, 為正在進行的黃河三角洲自然保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的保護和恢復(fù)提供借鑒。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于黃河三角洲自然保護區(qū)內(nèi)黃河入?？谔? 東靠萊州灣, 介于東北亞內(nèi)陸和江淮平原之間, 118°33′~119°20′E, 37°35′~38°12′N。保護區(qū)總面積為15.3萬hm2, 屬溫帶大陸性季風氣候, 四季分明, 年平均氣溫11.9 ℃, 年降水量592.2 mm, 多年平均蒸發(fā)量為1 944 mm。土壤質(zhì)地以輕壤土和中壤土為主, 土壤類型以潮土和鹽土為主。本試驗的研究區(qū)域主要以現(xiàn)代海岸線和1976年至今的現(xiàn)代黃河河道為界, 該區(qū)域主要優(yōu)勢種有翅堿蓬、堿蓬、蘆葦、檉柳、白茅。在黃河堤岸兩側(cè), 蘆葦、檉柳、堿蓬和翅堿蓬沿河道向外至高潮線呈帶狀分布, 各植被帶寬度大致為0.3~3.5 km、長度從入?？谝陨?.0 km沿河道至草場檢查站約40 km; 在南部自然保護區(qū), 翅堿蓬、檉柳、蘆葦、白茅自黃河堤岸向南呈帶條狀分布, 各植被帶寬度為0.5~5.5 km, 長度為10.0~20.0 km。

1.2 樣地選擇與試驗方法

2013年8月在黃河三角洲自然保護區(qū)內(nèi)現(xiàn)黃河入?？诟浇鼌^(qū)域, 根據(jù)植物群落分布和黃河兩岸的對稱性分布特點, 選擇由海向內(nèi)陸明顯的群落系列——翅堿蓬群落、堿蓬群落、蘆葦群落、檉柳群落和白茅群落進行GPS定點采樣, 具體采樣分布及采樣點的基本情況如圖1和表1所示。

圖1 研究區(qū)采樣點分布圖

CJP:, JP:; LW:; CL:; BM:.

表1 研究區(qū)典型植物群落采樣點的基本概況

在各群落內(nèi)選擇長勢均一的樣點, 覆蓋度約為80%左右, 每個采樣點內(nèi)選擇3個優(yōu)勢種分布均勻的樣方, 作為重復(fù), 樣方面積1 m×1 m, 翅堿蓬、堿蓬、白茅群落收集樣方中所有樣品, 對收集到的整株樣品分為地上部分和地下部分; 蘆葦和檉柳群落由于根系發(fā)達, 無法全部收集根系, 故挖取1 m×1 m×1 m區(qū)域內(nèi)的根系?，F(xiàn)場清洗收割獲得的樣品, 分別裝入聚乙烯塑料封口袋保存, 帶回實驗室用自來水清洗后, 蒸餾水清洗2次, 然后105 ℃殺青30 min, 移入80 ℃烘箱中烘干至恒重, 稱量獲得地上各個構(gòu)件的生物量。然后粉碎、過0.15 mm篩、裝袋, 標號保存?zhèn)溆谩?/p>

在采集植物的樣點用長80 cm、直徑10 cm的不銹鋼取土器鉆取0~60 cm的土壤柱狀樣品, 并將其分割為4個土層, 分別為0~10 cm、10~20 cm、20~40 cm和40~60 cm, 每個采樣點按照S型布點, 四分法取樣, 土樣裝入自封袋, 帶回實驗室, 放置于陰涼通風處自然晾干, 除去植物根系、碎石等, 分別過2 mm和0.15 mm網(wǎng)篩待測。

土壤總氮、有機碳和植物總氮、碳含量用碳氮元素分析儀(Elementar Vario Micro Cube)測定。土壤和植物總磷含量用濃硫酸-高氯酸消煮-連續(xù)流動注射分析儀(AutoAnalyzer Ⅲ)測定。其中, 土壤有機碳含量測定前需要去除無機碳, 即取約1 g樣品于玻璃離心管中, 加入5 mL 0.5 mol×L-1的鹽酸, 間斷性渦旋震蕩8 h直至無氣泡以充分去除無機碳, 重復(fù)2次, 離心倒掉上清液; 再用超純水離心洗滌多次去除剩余鹽酸, 直至洗滌液為中性; 50 ℃烘干后, 待測。各指標在測定時, 均做3次平行, 測量標準偏差均小于0.5%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel、Origin 9.0處理、繪圖, 并對植物葉片和土壤元素含量及C、N、P化學(xué)計量比之間的相關(guān)關(guān)系進行分析, 采用Pearson法進行相關(guān)關(guān)系分析; 用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件對植物和土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比等數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-Way ANOVA), 利用LSD檢驗法檢驗數(shù)據(jù)之間的顯著性, 并用字母表示, 顯著水平為<0.05, 極顯著水平為<0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃河三角洲典型植被群落的生物量

黃河三角洲不同群落植被地上部分生物量(干重)如圖2所示, 蘆葦群落生物量最高, 達2 744 g×m-2, 其次是白茅群落。翅堿蓬群落地上部生物量最低, 僅為790 g×m-2, 且與檉柳群落地上部分生物量間不存在顯著差異, 主要可能由于檉柳群落的優(yōu)勢種檉柳雖是灌木植物, 植株相對高大, 但是其密度遠低于翅堿蓬群落。

圖2 研究區(qū)典型植被群落的地上部分生物量

CJP: 翅堿蓬群落; JP: 堿蓬群落; LW: 蘆葦群落; CL: 檉柳群落; BM: 白茅群落。圖柱上不同小寫字母表示不同植被群落間差異顯著。CJP:; JP:; LW:; CL:; BM:. Different lowercase letters mean significant differences among different plant communities at 0.05 level.

2.2 典型植被群落優(yōu)勢植物各器官C、N、P元素含量及化學(xué)計量特征

不同植物根、莖、葉等器官, 對營養(yǎng)元素的選擇吸收與積累強度不同。由圖3可知, 研究區(qū)不同植物各器官中C和P含量變化規(guī)律存在差異, 其中, 翅堿蓬、堿蓬和蘆葦均表現(xiàn)為葉>根>莖, 而檉柳和白茅莖的C和P含量高于根。不同植物器官N含量則表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律, 均為葉>莖>根, 且翅堿蓬、堿蓬、檉柳和白茅根中N的含量顯著低于葉和莖, 而蘆葦根和莖的N含量顯著低于葉。

由海到陸過渡過程中, 除翅堿蓬莖的C含量明顯高于堿蓬外, 其他植被群落優(yōu)勢種各器官中C的含量總體呈現(xiàn)增加趨勢, 這可能是由于翅堿蓬植株矮小, 莖中也含有大量葉綠素, 可進行光合作用固定CO2, 其C含量與葉片中的C含量無顯著差異。隨著向內(nèi)陸延伸, 蘆葦、檉柳和白茅的莖和葉片中C含量逐漸增加, 但是根和莖的C含量顯著低于葉片; 蘆葦、檉柳和白茅的根和葉片中N含量呈降低趨勢, 而不同器官中P含量均呈波動趨勢。

不同植物各器官的C∶N值變化沒有明顯的規(guī)律性; 翅堿蓬莖的C∶N值顯著高于根和葉, 白茅各器官的C∶N值則呈現(xiàn)出與C含量一致的變化趨勢, 其他植被莖和葉的C∶N值無顯著差異。翅堿蓬和堿蓬莖中的C∶P值高于葉片, 白茅葉片的C∶P值顯著高于莖和根, 蘆葦和檉柳的根、莖、葉的C∶P值無顯著差異。堿蓬和蘆葦?shù)那o中N∶P顯著高于根和葉片, 且5種植被葉片的N∶P均小于12。

不同植被類型由海到陸過渡過程中不同器官中根和葉片的C∶N值呈現(xiàn)出先增加后降低后又增加的趨勢, 莖的C∶N值則表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢, 葉片中的C∶P值呈逐漸增加的趨勢。

2.3 典型植被區(qū)土壤C、N、P元素含量及化學(xué)計量特征

黃河三角洲不同草本植被類型的土壤有機碳、氮含量表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律, 即由海到陸呈現(xiàn)出增加的趨勢(蘆葦?shù)赝寥莱?, 白茅群落土壤有機碳含量最高, 各層土壤有機碳含量平均值為8.59 g×kg-1, N含量平均值為0.69 g×kg-1, 而灌木檉柳土壤有機碳、氮含量均低于蘆葦?shù)?。不同植被類型表層土壤有機碳含量最高, 隨土層深度增加土壤有機碳含量逐漸降低。各植被土壤表層N含量均高于下層土壤(翅堿蓬除外), 隨土層深度變化, 下層土壤N含量變化不顯著。不同植被土壤P的含量變幅在0.5~0.75 g×kg-1, 且不同土層之間無顯著差異(圖4)。

圖3 研究區(qū)典型植被群落優(yōu)勢種根、莖、葉的C、N、P含量及其化學(xué)計量比

CJP: 翅堿蓬群落; JP: 堿蓬群落; LW: 蘆葦群落; CL: 檉柳群落; BM: 白茅群落。數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差。同一植被群落不同器官間不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。CJP:, JP:; LW:; CL:; BM:. Data are mean ± SD. Different lowercase letters within the same plant community mean significant differences among different organs at 0.05 level.

翅堿蓬—堿蓬—蘆葦植被過渡過程中土壤C∶N值總體呈降低的變化趨勢, 檉柳土壤C∶N值最高, 白茅草甸土壤C∶N值較低。翅堿蓬地表層土壤C∶N值顯著高于下層土壤, 堿蓬和檉柳土壤10~20 cm土層的C∶N值顯著高于表層, 蘆葦和白茅草本植物不同土層土壤C∶N值無顯著差異。由海到陸演變過程中土壤C∶P值和N∶P值表現(xiàn)出一致的變化趨勢, 即草本植物生長區(qū)土壤總體呈現(xiàn)出逐漸增高的趨勢, 而檉柳灌木土壤C∶P值和N∶P值低于蘆葦?shù)? 翅堿蓬土壤的C∶P值、堿蓬土壤C∶P值和N∶P值表層土壤顯著高于下層土壤, 其他植被類型土壤表層土壤與下層土壤C∶P值和N∶P值基本無顯著差異(圖4)。

2.4 典型植被植物葉片與土壤C、N、P化學(xué)計量特征的關(guān)系

通過分析植物葉片化學(xué)計量學(xué)特征與土壤因子的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)不同土層的土壤C、N、P含量與植物葉片的C、N、P含量及C∶N、C∶P和N∶P的相關(guān)關(guān)系不同(表2)?？傮w來講, 植物葉片C、N、P含量以及C∶N、C∶P與0~10 cm、10~20 cm、20~40 cm土層土壤的C、N含量之間均存在顯著的相關(guān)關(guān)系; 相比葉片C含量及與土壤P含量之間顯著的相關(guān)性而言, 植物葉片N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P與土壤P含量之間基本不存在顯著相關(guān)關(guān)系。其中葉片C含量與40~60 cm土層外的各土層C、N、P含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.05), 而葉片N、P含量與40~60 cm土層除外各土層C、N含量則呈顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.05)。植物葉片的C∶N值與0~10 cm、10~20 cm、20~40 cm土層的土壤C、N含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.01), 而葉片C∶P值與0~10 cm、10~20 cm土層的土壤C、N含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.01), 而與20~40 cm和40~60 cm土層土壤C、N含量的相關(guān)性減弱。

圖4 研究區(qū)典型植被群落不同土層土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比

CJP: 翅堿蓬群落; JP: 堿蓬群落; LW: 蘆葦群落; CL: 檉柳群落; BM: 白茅群落。數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差。同一植被群落不同土層間不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。CJP:; JP:; LW:; CL:; BM:. Data are mean ± SD. Different lowercase letters within the same plant community mean significant differences among different soil layers at 0.05 level.

表2 研究區(qū)典型植被植物葉片化學(xué)計量學(xué)特征與不同土層土壤C、N、P含量的相關(guān)關(guān)系

*和**分別表示顯著(<0.05)和極顯著相關(guān)(<0.01)。* and ** mean significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

3 討論

3.1 黃河三角洲自然保護區(qū)土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征

土壤C、N、P元素作為影響作物生長發(fā)育所必須的養(yǎng)分元素, 在植物生長過程中發(fā)揮著重要的作用,其含量多少及成分組合狀況, 均會受到土壤元素含量的影響[21-23]。本研究結(jié)果表明黃河三角洲自然保護區(qū)土壤C、N、P含量平均值為4.78 g×kg-1、0.32 g×kg-1和0.53 g×kg-1。土壤C、N含量均遠低于全國的平均水平(10 g×kg-1和0.65 g×kg-1), 土壤P含量略低于全國平均含量(0.56 g×kg-1)[24]。與農(nóng)用地和林地不同[21-23], 研究區(qū)土壤表層C、N含量與下層差異不大, 主要是由于雖然表層土壤凋落物較多, 土壤微生物活動促進有機質(zhì)的腐殖化, 但是頻繁的潮水影響, 可能會帶走大量有機質(zhì)[25]; 另外, 采樣區(qū)土壤砂型, 養(yǎng)分元素易隨水向下層遷移[26], 故表層土壤C、N含量與下層土壤之間差異較小。

黃河三角洲自然保護區(qū)土壤C、N含量與植被生物量變化趨勢大體一致, 表明植物凋落物是土壤C、N的重要來源。翅堿蓬、堿蓬、檉柳等植被生物量小, 植被凋落物歸還量小, 有機碳、有機氮積累少; 蘆葦和白茅生物量相對較大, 凋落物歸還量大, 土壤C、N含量較高。土壤有機碳、有機氮含量除受輸入土壤的有機質(zhì)數(shù)量影響外, 還取決于其腐殖化系數(shù)的大小, 與白茅草甸土壤相比, 蘆葦?shù)亻L年受積水影響, 土壤有機質(zhì)的腐殖化速度相對緩慢, 故而蘆葦?shù)赝寥烙袡C碳和有機氮含量低于白茅草甸土壤。此外, 研究區(qū)土壤N素的另一個主要來源是大氣氮沉降, 主要以硝態(tài)氮形態(tài)沉降為主[26], 但是研究區(qū)土壤常年受潮水影響, 土壤N容易隨水遷移[27], 導(dǎo)致該區(qū)氮素缺乏。而土壤P主要來源于巖石的風化作用和植物凋落物的分解, 絕大部分不能為植物直接吸收利用, 易被植物吸收利用的速效態(tài)磷含量通常很低; 另外P元素不易從表土中向下移動到深層被植物根系吸收, 黃河三角洲灘地鹽堿土壤中Ca2+含量高, 土壤中P易沉淀、被吸附, P的有效性低[28-29], 難被植物吸收利用, 故而該研究區(qū)不同植被類型土壤P含量差異不大, 且各土層P含量無顯著差異。

土壤C∶N∶P是評價土壤養(yǎng)分情況和土壤養(yǎng)分元素總質(zhì)量的一個重要指標。本研究發(fā)現(xiàn), 翅堿蓬地表層土壤C∶N值顯著高于其他土層(<0.05), 這主要由于翅堿蓬地位于潮間帶, 雖然受潮水攜帶的海源有機質(zhì)輸入影響[25], 但是頻繁的潮漲潮落加速了N的淋濾作用[26]。而堿蓬地和檉柳地表層土壤C∶N值則顯著低于10~20 cm土層, 10~20 cm土層土壤N素的降低是導(dǎo)致C∶N值增大的主要原因。蘆葦?shù)睾桶酌┎莸橥寥栏魍翆覥∶N值不存在顯著差異。土壤C∶N∶P值的影響因素較多, 主要受區(qū)域成土特征和水熱條件的控制, 比如氣候、地貌、植被、母巖、年代和土壤微生物等因子和人為活動的影響等。

研究區(qū)不同植被類型的土壤C、N、P含量變化不是很大, 使得土壤C∶N∶P的空間變異性較小[30]。而且研究區(qū)分布在黃河三角洲自然保護區(qū)內(nèi), 受人為活動干擾少, 因而土壤C∶N∶P計量特征主要受植被類型的影響。對比前期工作[31]中研究的黃河三角洲未利用地開發(fā)過程中植物與土壤碳氮磷化學(xué)計量特征, 未利用地開發(fā)的過程中, 土壤C∶N和C∶P值范圍分別為7.11~20.96和3.16~21.04, N∶P值范圍為0.44~1.66。本研究區(qū)域土壤C∶N值為9.5~31.2, C∶P值變幅為4.8~17.3, N∶P值為0.2~1.35, 與未利用地開發(fā)過程中土壤化學(xué)計量特征相比, 保護區(qū)C∶N值略高, C∶P值穩(wěn)定, 而N∶P值較低。主要是由于土地未利用地開發(fā)過程中, 土壤受到不同程度人為活動干擾, 以及作物生長過程中周期性的排干、施肥和生長季末作物收獲等影響, 增加了土壤元素的輸入和有機質(zhì)的腐殖化過程, 而本研究區(qū)域處于黃河三角洲自然保護區(qū)內(nèi), 人為干擾較少, 而且地勢較低, 受積水環(huán)境影響, 凋落物腐殖化速度相對緩慢, N素淋洗作用增強, 造成土壤C∶N值較高, N∶P值較低。土壤C∶P值是衡量微生物礦化土壤有機質(zhì)釋放P或從環(huán)境中吸收固持P潛力的一種指標, 是土壤礦化能力的標志[32], 較低的土壤C∶P值有利于微生物分解釋放養(yǎng)分, 促進土壤中有效磷含量的增加, 有效性提高, 而高C∶P值會導(dǎo)致微生物與植物競爭土壤中的無機磷, 不利于植物生長[33], 本研究中, 土壤C∶P值變幅較小, 說明不同植被生長區(qū)P含量相對穩(wěn)定。C∶P值遠低于我國平均值(136)和全球平均值(186)[34], 說明該區(qū)域土壤P為凈礦化, 土壤P有效性相對較高。

3.2 黃河三角洲自然保護區(qū)植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征及N的限制作用

植物與土壤是生態(tài)系統(tǒng)生物因子和環(huán)境因子的代表, 作為營養(yǎng)元素生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié), 二者之間存在著必然的聯(lián)系, 植物葉片C、N、P含量與土壤C、N含量之間存在顯著相關(guān)關(guān)系, 表明植物生長過程中葉片化學(xué)計量特征受土壤元素含量的影響。黃河三角洲自然保護區(qū)植被中, 除白茅葉片的C含量(591.5 g×kg-1)高于陸生植物葉片C平均含量(464 g×kg-1)外, 其他植被類型C含量均低于全國平均水平, 葉片N含量平均值小于全國平均水平(20.2 g×kg-1)[35], 而P含量普遍高于全國水平(1.5 g×kg-1)[36]。由此可見, 黃河三角洲自然保護區(qū)植物葉片具有較低的C、N含量和較高的P含量, 與土壤C、N、P含量的變化是同步的。根系是植物從土壤中直接吸收營養(yǎng)元素的最主要的器官[37], 是土壤-植物之間聯(lián)系的紐帶。根系對土壤變化的反應(yīng)最敏感, 植物體需要的N、P元素需要根系選擇性地從土壤中吸收, 以滿足植物體內(nèi)元素穩(wěn)定。葉片是植物體營養(yǎng)元素利用的最主要場所, 植物體營養(yǎng)元素通過葉片凋落而流失[38], 所以葉片是植物體營養(yǎng)元素的輸出端。葉片和根系作為植物體營養(yǎng)元素的輸出和輸入端, 為了保持該系統(tǒng)的動態(tài)平衡, 二者的營養(yǎng)元素比值應(yīng)該一致。本研究結(jié)果恰好證明了這一點, 研究發(fā)現(xiàn)不同植被葉片和根系的N∶P值比較接近, 表明該區(qū)植被營養(yǎng)輸入與輸出的比例一致, 系統(tǒng)穩(wěn)定。因此, 本文認為葉片和根系的N∶P值比較可以作為植物生長狀況的一個評價指標。

黃河三角洲自然保護區(qū)植被均具有較低的C∶N和C∶P值, 表明該區(qū)域植物體具有較低的C同化能力, 植物的營養(yǎng)利用效率較低[39]。在土壤N含量匱乏, P含量有效性較高的前提下, 植物的主要器官葉片和根系表現(xiàn)出與土壤元素含量一致的趨勢, 由此推測植物葉片和根系N含量較低主要是由于土壤供N不足所致。結(jié)合前期工作[31], 未利用地開發(fā)過程中, 隨著氮肥的施用, 植被N∶P值增大, 進一步表明土壤N匱乏是保護區(qū)植被生長的限制因子。

植物葉片的N∶P值在許多研究中都被作為判斷植物生長限制因子的指標[40], 判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況和對植物生長速率的影響。當前多數(shù)研究采用Koojiman[40]提出的生態(tài)系統(tǒng)N∶P閾值, 即當植物葉片N∶P>16, 植物受P限制; N∶P<14, 受N限制; 處于二者之間則共同限制或者都不限制。該結(jié)論被廣泛地應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)限制因子的判斷。也有研究認為, 生態(tài)系統(tǒng)本身的復(fù)雜性決定了不能夠采用單一的指標判斷系統(tǒng)的限制因子, 不同研究區(qū)域、生態(tài)系統(tǒng)類型以及植被種類的不同, N∶P臨界指標會有很大的變化[40]。但是一般可以接受的觀點是: 較低的N∶P值反映植物生長受N素含量的限制, 較高的N∶P值反映植物生長受P的限制。問題是當N∶P值升高到什么程度才是P限制, 仍然是難以確定的一個臨界值。本研究中, 翅堿蓬、堿蓬、蘆葦、檉柳和白茅的葉片N∶P閾值最高為11.9, 均小于14, 根據(jù)這一理論判斷, 表明研究區(qū)植物生長受N限制。

綜上研究分析, 研究區(qū)土壤化學(xué)計量特征和植物生態(tài)化學(xué)計量特征的結(jié)果均顯示出黃河三角洲自然保護區(qū)植被生長受N素因子的限制, 進一步結(jié)合保護區(qū)土壤元素含量水平的結(jié)果分析, 采樣區(qū)0~60 cm土層土壤N含量的平均值均小于全國平均值(0.65 g×kg-1), 這與李遠等[41]的研究結(jié)果相一致。由此可以得出結(jié)論, 黃河三角洲自然保護區(qū)植被的生長確實受N限制。

4 結(jié)論

對黃河三角洲自然保護區(qū)內(nèi)的典型植被及土壤C、N、P含量及C∶N∶P化學(xué)計量特征的研究結(jié)果顯示, 黃河三角洲土壤有機碳、氮含量均低于全國水平, P含量略低于全國平均水平, 且各土層土壤P含量相對穩(wěn)定, 土壤C∶N∶P化學(xué)計量特征顯示土壤N的匱乏是C∶N和N∶P值變化的主要原因。5種植物各器官中C和P含量均是葉片最高, 白茅莖的C和P含量高于根, 其他植被均為根含量高于莖。不同植被各器官中N含量均為葉>莖>根。葉片與根系的N∶P值接近, 保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)元素輸入輸出相對穩(wěn)定, 且葉片N∶P值均小于12, 進一步證明N是植物生長的限制因子。綜合黃河三角洲自然保護區(qū)土壤和植被C、N、P化學(xué)計量特征結(jié)果表明, N已經(jīng)成為保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)植被生長的限制因子, 因此在自然保護區(qū)的保護過程中可加強固N植物的保護, 增加土壤中N的含量。

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C, N and P stoichiometry of typical plants and soils in the Yellow River Delta Natural Reserve*

LIU Xinghua1, GONG Yanqing2, CHEN Weifeng3**, HUANG Baohua1, ZHU Rongsheng1

(1. Institute of Animal Science and Veterinary Medicine, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 2. Pingyi Environmental Protection Bureau, Linyi 273300, China; 3. Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China)

The in-depth understanding of stoichiometry of plant and soil is beneficial for discovering convergence and divergence of ecosystem compositions, and forecasting response of ecosystem to environment change. The Yellow River Delta is an active and younger ecosystem, its’ stoichiometry of plant and soil may impact ecosystem structure, function and stability. The aim of this study was to clarify the characteristics of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) contents and stoichiometry of plants and soils in the Natural Reserve of Yellow River Delta. In the study, five vegetation communities from sea to inland were selected, which were,,,andcommunities, to analyze contents of C, N and P of different organs of plants and soils. The results showed that C and P contents of plant leaf were higher than those of root, and those of stem were lowest for all the vegetation communities, exceptandcommunitis. Incommunity, C and P contents were higher in plant stem than in root. N content of leaf was higher than of stem and that of root was lowest for all the vegetation communities. N∶P ratio of leaf was lower than 12 and was not significantly different from that of root in all ecosystems. The average contents of soil organic C, total N and P were respectively4.78 g×kg-1, 0.32 g×kg-1and 0.53 g×kg-1, with all lower than the national average. The differences in contents of soil C, N and P in different soil layers were insignificant. Soil stoichiometry ratio was significantly affected by vegetation type, but the spatial variability was insignificant. There was a significant correlation between contents of leaf organic C, N and P and stoichiometry ratios of C∶N and C∶P and then the contents of soil C and N in the 0-10 cm, 10-20 cm and 20-40 cm soil layers (< 0.05). In conclusion, the results showed that the contents of C, N and P were stable in soil profile and lower than the national level. The low content of N affected the variations of C∶N and C∶P ratios. Consistent with C∶P ratio of plant leaf and root, the cycles of the elements were stable in the ecosystem. Then N∶P ratio of plant leaf was lower than 12.The findings in this study demonstrated that N was the limiting nutrient element in ecosystems of the Yellow River Delta Natural Reserve.

Stoichiometry; Nutrient content; Plant community; Soil; Yellow River Delta

, E-mail: chwf@sdau.edu.cn

Dec. 28, 2017;

May 23, 2018

S153

A

1671-3990(2018)11-1720-10

10.13930/j.cnki.cjea.171214

* 國家自然科學(xué)基金項目(31570522)和山東省重點產(chǎn)業(yè)項目(2016CYJS5A02,2017CXGC0309)資助

陳為峰, 主要研究方向為土壤生態(tài)與環(huán)境研究。E-mail: chwf@sdau.edu.cn

劉興華, 主要研究方向為環(huán)境地球化學(xué)。E-mail: xhliu@yic.ac.cn

2017-12-28

2018-05-23

* This study was supported by the National Natural Science Foundation (31570522) andthe Key Industrial Project in Shandong Province (2016CYJS5A02,2017CXGC0309).

劉興華, 公彥慶, 陳為峰, 黃保華, 朱榮生. 黃河三角洲自然保護區(qū)植被與土壤C、N、P化學(xué)計量特征[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2018, 26(11): 1720-1729

LIU X H, GONG Y Q, CHEN W F, HUANG B H, ZHU R S. C, N and P stoichiometry of typical plants and soils in the Yellow River Delta Natural Reserve[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(11): 1720-1729