李 虎， 槐旭永， 陳梅梅， 霍科科

(陜西理工大學(xué) 陜西省資源生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 漢中 723000)

蚜蠅(Syrphidae)屬于昆蟲綱(Insecta)、雙翅目(Diptera)、環(huán)裂亞目(Cyclorrhapha)、無縫組(Aschiza)[1]。它們?nèi)∈持参锏幕酆突ǚ?，花粉中的大量蛋白質(zhì)能夠?yàn)槭逞料壍纳婧头毖芴峁┴S富的營養(yǎng)物質(zhì)。大量研究[2-5]表明，食蚜蠅為僅次于蜂類的重要傳粉昆蟲類群，不僅具有重要的經(jīng)濟(jì)意義，而且還是生物學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和仿生學(xué)研究的重要材料。

不同昆蟲的感受器在形狀和數(shù)量上各不相同，不同形狀的感受器具有不同的功能，即使同種昆蟲雌性和雄性之間也有差異。感受器超微結(jié)構(gòu)形態(tài)越來越多地應(yīng)用于昆蟲物種鑒定。高芳瑞等[6]利用掃描電子顯微鏡觀察了龜紋瓢蟲雌雄成蟲觸角感受器種類、數(shù)量、分布及其感受器間的差異；韋冪等[7]對(duì)八角黃癭蚊和八角紅癭蚊雌、雄成蟲的觸角及其感受器進(jìn)行了電鏡觀察，兩種八角癭蚊成蟲的觸角感受器存在細(xì)微的種間差異；喬力等[8]觀察比較了小貫小綠葉蟬與凱小綠葉蟬成蟲雌、雄兩性的觸角及感受器的形態(tài)、數(shù)量和分布；孟晶等[9]對(duì)榕小蜂觸角感受器進(jìn)行了研究，李竹等[10]對(duì)昆蟲感受器研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)。但蚜蠅科昆蟲感受器超微結(jié)構(gòu)的研究卻鮮有報(bào)道。

本文對(duì)陜南地區(qū)常見的3種蚜蠅觸角和喙端的感受器進(jìn)行了電子顯微鏡掃描觀察，以期了解其類型、數(shù)量和分布規(guī)律，并討論在蚜蠅科昆蟲物種鑒定中的應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

根據(jù)作者采集經(jīng)驗(yàn)，表1所列的3種蚜蠅在陜南地區(qū)油菜花期較常采集到，本研究以其為研究對(duì)象。

表1 3種訪花蚜蠅標(biāo)本采集信息

1.2 制樣方法

撬取觀察用標(biāo)本(保存的干制標(biāo)本)的頭部，顏面朝上使用雙面導(dǎo)電碳膠直接將其固定在樣品臺(tái)上，使用高壓空氣(馬田高壓氣罐)清除灰塵及游離或固定不牢固的樣品組織，然后置于掃描電鏡載物臺(tái)中進(jìn)行觀察。

1.3 實(shí)驗(yàn)儀器及工作環(huán)境

本研究使用復(fù)納(Phenom)的掃描電鏡，型號(hào)Pure，工作電壓5 kV。

1.4 數(shù)據(jù)采集及處理

使用掃描電鏡的測(cè)量功能，對(duì)觸角、喙端及不同類型的感受器的長度、基部直徑和凹槽的直徑進(jìn)行測(cè)量。同一類型的感受器隨機(jī)取7個(gè)進(jìn)行測(cè)量，不足7個(gè)時(shí)全數(shù)測(cè)量，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(M±SE)表示。

2 電鏡掃描觀察結(jié)果

借助電子掃描顯微鏡對(duì)這3種蚜蠅的觸角、喙端分別進(jìn)行了掃描觀察，結(jié)果顯示共有8種感受器類型。其中觸角上分布有6種：毛形感受器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)、錐形感受器、腔錐形感受器和微毛；喙端表面分布有3種：刺形感受器(Ⅰ、Ⅱ)和微毛，其感受器度量特征數(shù)據(jù)詳見表2。

2.1 毛形感受器

毛形感受器是昆蟲觸角分布最廣、數(shù)量最多的感受器，按照其形態(tài)和功能大致可分為3類：毛形感受器I、毛形感受器Ⅱ、毛形感受器Ⅲ。

2.1.1 毛形感受器Ⅰ

毛形感受器Ⅰ(圖1)主要分布于蚜蠅觸角第一節(jié)表面，表面具縱溝，彎向觸角端部，端向漸狹，端部尖，長度約50 μm，直徑5 μm左右。

(a) 大灰優(yōu)蚜蠅 (b) 狹帶條胸蚜蠅 (c) 長尾管蚜蠅 圖1 毛形感受器Ⅰ

種名感受器類型著生位置數(shù)量/根長度/μm基部直徑/μm端部形態(tài)表面特征整體形態(tài)大灰優(yōu)蚜蠅Eupeodes corollae (Fabricius)毛形感受器Ⅰ觸角柄節(jié)13～1550.23±16.1124.98±0.429尖具縱溝彎曲,彎向觸角端部毛形感受器Ⅱ觸角梗節(jié)24～2646.04±12.8654.65±1.335尖具縱溝彎曲,彎向觸角端部毛形感受器Ⅲ觸角鞭節(jié)>304.98±0.6541.23±0.207尖具縱溝彎曲,彎向觸角端部錐形感受器觸角鞭節(jié)>308.09±0.5362.04±0.172稍鈍—鈍光滑直刺形感受器Ⅰ喙端>3045.95±14.4004.317±0.742尖具縱溝直微毛觸角柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié),喙端>307.18±0.7760.78±0.194尖光滑彎曲狹帶條胸蚜蠅Helophilus virgatus (Coquilletti)毛形感受器Ⅰ觸角柄節(jié)16～1850.44±7.6884.418±0.369尖具縱溝彎曲,彎向觸角端部毛形感受器Ⅱ觸角梗節(jié)>308.63±8.8914.42±0.541尖具縱溝彎曲,彎向觸角端部毛形感受器Ⅲ觸角鞭節(jié)>308.54±1.4812.21±0.600尖具縱溝彎曲,彎向觸角端部錐形感受器觸角鞭節(jié)>309.48±1.3712.39±0.298稍鈍—鈍光滑直腔錐形感受器觸角鞭節(jié)3～5—2.38±0.298鈍光滑直刺形感受器Ⅰ喙端>3075.23±41.7605.74±1.396尖具縱溝直刺形感受器Ⅱ喙端>3020.6±9.4125.39±0.895尖具縱溝直微毛觸角柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié),喙端>305.79±1.6760.91±0.146尖光滑彎曲長尾管蚜蠅Eristalis tenax (Linnaeus)毛形感受器Ⅰ觸角柄節(jié)12～1438.04±21.6065.15±0.696尖具縱溝彎曲,彎向觸角端部毛形感受器Ⅱ觸角梗節(jié)26～2842.56±11.0355.60±0.924尖具縱溝彎曲,彎向觸角端部毛形感受器Ⅲ觸角鞭節(jié)>3012.65±1.2882.878±0.567尖具縱溝彎曲,彎向觸角端部錐形感受器觸角鞭節(jié)>309.98±0.8681.40±0.248稍鈍—鈍光滑直刺形感受器Ⅰ喙端>3076.26±3.9095.53±0.335尖具縱溝直刺形感受器Ⅱ喙端>3030.4±22.9394.79±1.170尖具縱溝直微毛觸角柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié),喙端>308.90±2.1010.70±0.132尖光滑彎曲

毛形感受器Ⅰ在3種蚜蠅觸角第一節(jié)均有分布。大灰優(yōu)蚜蠅中著生于觸角第一節(jié)端緣，約13～15根，背面明顯多于腹面，長度(50.23±16.112) μm，基部直徑(4.98±0.429) μm；在狹帶條胸蚜蠅中于觸角第一節(jié)基域和端緣成排生長，約16～18根，腹側(cè)無分布，長度(50.44±7.688) μm，基部直徑(4.418±0.369) μm；在長尾管蚜蠅中著生于觸角第一節(jié)基域，約12～14根，背面分布多于腹面，長度(38.04±21.606) μm，基部直徑(5.15±0.696) μm。3種蚜蠅毛形感受器Ⅰ在分布位置上有差異。

2.1.2 毛形感受器Ⅱ

毛形感受器Ⅱ(圖2)主要分布于蚜蠅觸角第二節(jié)表面，表面具縱溝，彎向觸角端部，端向漸狹，端部尖，長度較毛形感受器Ⅰ短，變化也較大，約8～50 μm，直徑5 μm左右。

毛形感受器Ⅱ在3種蚜蠅觸角第二節(jié)均有分布，長度變化較大。大灰優(yōu)蚜蠅中著生于觸角第二節(jié)近端緣，成排生長，約24～26根，長度(46.04±12.865) μm，基部直徑(4.65±1.335) μm；在狹帶條胸蚜蠅中均勻分布于觸角第二節(jié)中域表面，超過30根，長度(8.63±8.891) μm，基部直徑(4.42±0.541) μm；在長尾管蚜蠅中著生于觸角第二節(jié)中域，背面分布明顯少于腹面，約26～28根，長度(42.56±11.035) μm，基部直徑(5.60±0.924) μm。毛形感受器Ⅱ在狹帶條胸蚜蠅中最短，其余2種差異不大，分布位置上也有差異。

(a) 大灰優(yōu)蚜蠅 (b) 狹帶條胸蚜蠅 (c) 長尾管蚜蠅 圖2 毛形感受器Ⅱ

2.1.3 毛形感受器Ⅲ

毛形感受器Ⅲ(圖3)主要著生在蚜蠅觸角第三節(jié)表面，數(shù)量較多(>30根)，密集，表面具縱溝，端半部彎向觸角端部，基部較寬，端部尖細(xì)，較短，約4～12 μm，直徑2 μm左右。

(a) 大灰優(yōu)蚜蠅 (b) 狹帶條胸蚜蠅 (c) 長尾管蚜蠅 圖3 毛形感受器Ⅲ、錐形感受器和微毛

毛形感受Ⅲ在3種蚜蠅觸角第三節(jié)均有分布，變化不大。在大灰優(yōu)蚜蠅中長度(4.98±0.654) μm，基部直徑(1.23±0.207) μm；在狹帶條胸蚜蠅中長度(8.54±1.481) μm，基部直徑(2.21±0.600) μm；在長尾管蚜蠅中長度(12.65±1.288) μm，基部直徑(2.878±0.567) μm。

2.2 錐形感受器

錐形感受器(圖3)散生于觸角上，主要密布于蚜蠅觸角第三節(jié)表面(>30根)，前緣域較密集，表面光滑，短而直，端部稍鈍或鈍，約9 μm，直徑2 μm左右。

錐形感受器在3種蚜蠅中變化不大。在大灰優(yōu)蚜蠅中長度(8.09±0.536) μm，基部直徑(2.04±0.172) μm；在狹帶條胸蚜蠅中長度(9.48±1.371) μm，基部直徑(2.39±0.298) μm；在長尾管蚜蠅中長度(9.98±0.868) μm，基部直徑(1.40±0.248) μm。

2.3 微 毛

微毛短小(5～8 μm)(圖3)，表面光滑無縱溝，端部尖細(xì)，呈銳角著生于表面。在蚜蠅中分布較多較廣，觸角第一、二、三節(jié)和喙端均有分布，觸角第三節(jié)分布最多。

微毛在3種蚜蠅中變化不大。在大灰優(yōu)蚜蠅中長度(7.18±0.776) μm，基部直徑(0.78±0.194) μm；在狹帶條胸蚜蠅中長度(5.79±1.676) μm，基部直徑(0.91±0.146) μm；在長尾管蚜蠅中長度(8.90±2.101) μm，基部直徑(0.70±0.132) μm。

2.4 腔錐形感受器

腔錐形感受器(圖4(a)、(b))是一類具孔感覺錐，位于表皮凹陷處，主要分布于蚜蠅觸角第三節(jié)表面，數(shù)量較少，散生，一般3～5個(gè)。本研究中腔錐形感受器僅在狹帶條胸蚜蠅中發(fā)現(xiàn)，直徑為(2.38±0.298) μm。

2.5 刺形感受器

外形如刺，直立于喙端表面，有臼狀窩、端部鈍圓、表面有明顯的條紋、感受器細(xì)長，明顯高于其他感受器。

2.5.1 刺形感受器Ⅰ

刺形感受器Ⅰ(圖4(c))主要分布于蚜蠅喙端表面，數(shù)量較多(>30根)，長短不一(長度45～75 μm)，粗大(直徑5 μm)，表面具縱溝，端部尖銳，基部無窩槽，直立于表面。

(a) 狹帶條胸蚜蠅(×4200) (b) 狹帶條胸蚜蠅(×10500)； (c) 長尾管蚜蠅 圖4 腔錐形感受器、刺形感受器Ⅰ和刺形感受器Ⅱ

刺形感受器Ⅰ在3種蚜蠅中均有分布，長度變化較大。大灰優(yōu)蚜蠅中長度(45.95±14.400) μm，基部直徑(4.317±0.742) μm；在狹帶條胸蚜蠅中長度(75.23±41.760) μm，基部直徑(5.74±1.396) μm；在長尾管蚜蠅中長度(76.26±3.909) μm，基部直徑(5.53±0.335) μm。刺形感受器Ⅰ在大灰優(yōu)蚜蠅中最短，其余2種差異不大。

2.5.2 刺形感受器Ⅱ

刺形感受器Ⅱ(圖4(c))同樣主要分布于蚜蠅喙端表面，數(shù)量較多(>30根)，長度約20～30 μm，直徑5 μm，表面具縱溝，端部尖銳，基部有窩槽，直立于表面。

刺形感受器Ⅱ在3種蚜蠅中差異較大，其中大灰優(yōu)蚜蠅喙端沒有發(fā)現(xiàn)刺形感受器Ⅱ，其余兩種均有分布。在狹帶條胸蚜蠅中長度(20.6±9.412) μm，基部直徑(5.39±0.895) μm；在長尾管蚜蠅中長度(30.4±22.939) μm，基部直徑(4.79±1.170) μm。

3 結(jié)論與討論

通過對(duì)陜南地區(qū)常見的3種訪花蚜蠅電子掃描顯微鏡觀察后發(fā)現(xiàn)，共有8種感受器類型。其中觸角上分布有6種：毛形感受器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)、錐形感受器、腔錐形感受器和微毛；喙端表面分布有3種：刺形感受器(Ⅰ、Ⅱ)和微毛。其中毛形感受器(Ⅰ、Ⅱ)、腔錐形感受器、刺形感受器(Ⅰ、Ⅱ)在3種之間表現(xiàn)出差異性，可嘗試作為物種鑒定的依據(jù)，為蚜蠅科的分類增加形態(tài)學(xué)證據(jù)。而毛形感受器Ⅲ、錐形感受器、微毛在3種之間差異不大。

3種蚜蠅觸角柄節(jié)上分布有毛形感受器Ⅰ和微毛，梗節(jié)上分布有毛形感受器Ⅱ和微毛。這與欒添等[11]的研究結(jié)果相一致，但不同于張玉波等[12]的研究結(jié)果。毛形感受器也是昆蟲觸角上分布比較多的感受器，根據(jù)已有研究[11-13]，毛形感受器不僅可以感受信息素，也可感受觸覺、嗅覺、機(jī)械壓力等功能，是一種化學(xué)感受器同時(shí)也是機(jī)械感受器。

觸角鞭節(jié)的大小形狀在蚜蠅科昆蟲中變異較大[1]，表面分布有毛形感受器Ⅲ、錐形感受器和微毛3種感受器，3種感受器的數(shù)量也是最多的(>30)，錐形感受器的分布與張玉波等[12]、Sukontason等[14]的研究結(jié)果相一致，但不同于欒添等[11]的研究。錐形感受器短而直，端部稍鈍或鈍，其表面超微結(jié)構(gòu)存在多個(gè)樹突，增大了接觸面積，推測(cè)是一種嗅覺感受器官[15]。

此外，在狹帶條胸蚜蠅的觸角鞭節(jié)部位還發(fā)現(xiàn)了腔錐形感受器，這是在蚜蠅中首次發(fā)現(xiàn)。昆蟲的腔錐型感受器表面不具微孔結(jié)構(gòu)，可對(duì)CO2、溫度和濕度的變化產(chǎn)生應(yīng)答，是一種典型的溫濕度感受器[16]。

3種蚜蠅的喙端主要分布有刺形感受器和微毛。刺形感受器分為Ⅰ型和Ⅱ型兩種，剛直，表面明顯具縱溝。據(jù)報(bào)道[12]，刺形感受器可感受外部環(huán)境的機(jī)械壓力，并且能識(shí)別植物氣味或寄主揮發(fā)物，具有嗅覺功能，兼具化學(xué)和機(jī)械感受雙重功能，這與蚜蠅的訪花及食性密切相關(guān)。

蚜蠅頭部觸角和喙端分布有多種大量的感受器，或感受信息素、寄主揮發(fā)物等化學(xué)信息，或感受溫度、CO2等環(huán)境因子，或感受外部環(huán)境的機(jī)械壓力，不同的昆蟲感受器種類與分布模式均各不相同，相同類型感受器功能也有可能大不相同[11-12]，這可能與其寄主植物、蚜蠅與植物的協(xié)同進(jìn)化密切相關(guān)。為進(jìn)一步闡明不同昆蟲頭部觸角或喙端感受器的功能及作用，還需電生理學(xué)進(jìn)一步驗(yàn)證。