汪宗飛,鄭粉莉

1 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100

碳(C)、氮(N)、磷(P)作為生態(tài)系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)性元素和養(yǎng)分元素,在生物地球化學(xué)循環(huán)中,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),對(duì)維持整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有十分的重要意義。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(Ecological stoichiometry)是目前研究元素在生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)過(guò)程中計(jì)量關(guān)系和規(guī)律的綜合有效的方法[1- 6],對(duì)分析植物、凋落物、土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素提供重要手段。N和P是自然生態(tài)系統(tǒng)的主要限制性元素,在植物生長(zhǎng)進(jìn)程中發(fā)揮出非常重要的作用。植物N∶P比營(yíng)養(yǎng)限制理論目前已被廣泛的認(rèn)同并應(yīng)用在對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)的研究[7- 10]。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的C、N、P循環(huán)在植物、凋落物和土壤之間相互轉(zhuǎn)換,森林生態(tài)系統(tǒng)植物-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其關(guān)系研究,有助于我們深入認(rèn)識(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)及其作用機(jī)制,具有十分重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

目前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對(duì)于植物葉片、枯落物或土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征開(kāi)展了大量的研究[7,11- 15],這些研究對(duì)豐富生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量特征起到了重要的作用。然而現(xiàn)有研究主要是針對(duì)生態(tài)系統(tǒng)地單一組分(葉、土壤或者枯落物)或者兩個(gè)組分組合(植物葉片和枯落物或者植物葉片和土壤)進(jìn)行C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究,較少涉及將生態(tài)系統(tǒng)3個(gè)組分耦合為“植物-枯落物-土壤”作為連續(xù)體綜合研究各組分之間的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的差異及其內(nèi)在關(guān)系。土壤是植被生長(zhǎng)的基質(zhì),它提供了植物體生長(zhǎng)所需的大部分養(yǎng)分。植物通過(guò)葉片進(jìn)行光合作用固定C,并且以枯落物的形式將養(yǎng)分歸還給土壤。植物-土壤復(fù)合系統(tǒng)中枯落物作為養(yǎng)分的基本載體,是連接植物和土壤的紐帶。運(yùn)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的理論認(rèn)識(shí)植物-枯落物-土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素,對(duì)于揭示元素相互作用與制約變化規(guī)律,實(shí)現(xiàn)自然資源的可持續(xù)利用具有重要的意義。此外,受植物養(yǎng)分吸收、微生物代謝和枯落物分解等因素影響,隨林齡變化,對(duì)某一樹(shù)種不同組分(葉、枯落物、土壤) 生長(zhǎng)過(guò)程中C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征也值的進(jìn)一步研究。因此,將植物葉片-枯落物-土壤作為連續(xù)體,探究隨林齡增長(zhǎng)主要養(yǎng)分元素和化學(xué)計(jì)量特征將有助于全面、系統(tǒng)地揭示森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)及化學(xué)計(jì)量特征,能夠豐富和完善生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)。

黃土高原生態(tài)環(huán)境極其脆弱,是全國(guó)水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一[16]。植被恢復(fù)被認(rèn)為是解決土壤侵蝕,土地退化,重建和恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的最主要方法[17-18]。油松(Pinustabulaeformis)是我國(guó)暖溫帶森林主要建群種,具有良好的水土保持等生態(tài)功能,是黃土高原半濕潤(rùn)區(qū)退耕還林工程的主要樹(shù)種之一[19]。目前,黃土高原子午嶺林區(qū)通過(guò)不同時(shí)期造林工程,尤其是實(shí)施“退耕還林還草”工程以來(lái),林區(qū)分布著由不同林齡組成的大面積的人工油松純林,在區(qū)域水土保持和水源涵養(yǎng)中發(fā)揮著巨大的生態(tài)作用。因此本文選取子午嶺林區(qū)10、25 a和40 a生的人工林油松為對(duì)象,通過(guò)研究油松林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物-枯落物-土壤層C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征,分析林內(nèi)植物不同生長(zhǎng)階段的限制性元素,并將林內(nèi)植物-枯落物-土壤作為連續(xù)體,綜合分析油松林林齡變化對(duì)葉片、枯落物和土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響,闡明不同林齡和土層深度下葉片、枯落物和土壤3個(gè)組分間化學(xué)計(jì)量的相互關(guān)系,從而從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度為該區(qū)人工油松林健康評(píng)價(jià)、經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西子午嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)子午嶺土壤侵蝕與生態(tài)觀測(cè)試驗(yàn)站附近,地理坐標(biāo)為108°29′30″—109°42′54″E,35°44′06″—36°23′23″N,屬于暖溫帶半濕潤(rùn)地區(qū),年均溫度7.4 ℃,年日照時(shí)數(shù)2159.4 h,無(wú)霜期140—160 d,年降水量587.6 mm,且多集中在7—9月份,相對(duì)濕度65%—70%。地面組成物質(zhì)主要以新黃土和老黃土為主,厚度一般為50—100 m。主要分布的樹(shù)種有遼東櫟(Quercusliaotungensis)、油松(Pinustabulaeformis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等[18]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

調(diào)查于2015年8月下旬進(jìn)行。在研究區(qū)內(nèi)選取坡位、坡向等立地條件相近的10、25 a和40 a生油松人工林作為研究樣地(圖1),在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方(表1)。

圖1 不同林齡人工油松林基本情況Fig.1 The landscape of different-aged Pinus tabulaeformis plantation

林齡Age/a海拔Altitude/m坡向Slope aspect坡度Slope degree/( °)坡位Slope position平均胸徑DBHDiameter at breast height/cm平均樹(shù)高Average tree height/m郁閉度Canopy density101130西南226°5坡中2.33.10.45251180西南172°7坡中8.67.50.75401140西南205°8坡中13.612.10.65

調(diào)查時(shí),測(cè)定樣方內(nèi)油松的胸徑和樹(shù)高,并基于測(cè)定結(jié)果篩選具有代表性的油松5株作為重復(fù)。參考已有研究結(jié)果[20-22],用高枝剪法采集針葉樣品,在每株標(biāo)準(zhǔn)木樹(shù)冠中部的東、南、西、北4個(gè)方向各取樣枝1條,獲取喬木的針葉樣品。因林下基本無(wú)灌木,并未采集林下植物樣品。在標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)沿對(duì)角線(xiàn)選取3個(gè)1 m×1 m的枯落物樣方,采集并混合樣方內(nèi)枯落物,獲取枯落物樣品。每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)沿“S”型選擇3個(gè)采樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)按0—10 cm和10—20 cm分層采集土樣,并將同一土層樣品混合,獲得約500 g混合樣品供實(shí)驗(yàn)室分析。將植物樣品在105 ℃烘箱內(nèi)殺青15 min后,并在65 ℃下烘干至恒量后粉碎;土壤樣品經(jīng)自然風(fēng)干后磨碎,過(guò)100目篩,用塑封袋保存?zhèn)溆谩Ｖ参锖屯寥罉悠返挠袡C(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定;植物樣品全氮和全磷的測(cè)定,先用H2SO4-H2O2消煮樣品,凱氏定氮法測(cè)定全氮,鉬銻抗比色法測(cè)定全磷;土壤全氮的測(cè)定,用硒粉-硫酸銅-硫酸消化法;土壤全磷采用高氯酸-硫酸酸溶-鉬銻抗比色法[23]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所得的數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010初步整理后,利用SPSS 19.0軟件采用單因素方差分析(One-way ANOVA)、雙因素方差分析(Two-way ANOVAS)和多重比較(LSD),進(jìn)行顯著性水平檢驗(yàn)(P<0.05);采用Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析;采用SigmaPlot 12.5軟件繪圖。

2 結(jié)果

2.1 油松林葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

不同林齡人工油松林葉片C含量在538.85—560.54 g/kg之間,N含量在9.00—10.47 g/kg之間,P含量在1.04—1.13 g/kg之間。油松林葉片的C含量不受林齡的影響;而林齡對(duì)葉片的N、P含量影響明顯(圖2)。葉片N含量的變化與C含量變化表現(xiàn)出相反的趨勢(shì),25 a油松林葉片N含量顯著高于10 a和40 a油松林(P<0.05)的含量。葉片P含量的變化隨著林齡增加,呈現(xiàn)減少趨勢(shì),10 a油松林葉片P含量顯著高于25 a和40 a的含量(P<0.05),但25 a和40 a油松林葉片P含量差異不顯著。

不同林齡人工油松林葉片C∶N、C∶P和N∶P比值變化范圍在51.81—59.91,475.17—542.80和7.95—9.84之間(圖2)。不同林齡葉片C∶N、C∶P和N∶P比具有明顯的差異(P<0.05)。由雙因素方差分析可知,林齡顯著影響葉片N、P含量和C∶N、C∶P和N∶P比(表2)。

圖2 不同林齡人工油松林葉片和枯落物層C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比Fig.2 The contents of Leaf and litter layer C, N, P and their stoichiometry in different stand ages of P. tabulaeformis plantations同一組分不同小寫(xiě)字母表示不同林齡間差異顯著;同一林齡不同大寫(xiě)字母表示不同組分間差異顯著(P<0.05)

Table2Varianceanalysisoneffectsofstandages,soillayerdepthsandbothcouplingonleaf,litterlayerandsoilC,N,Pcontentsandtheirratios

因素FactorF (P)CNPC∶NC∶PN∶P林齡 Stand age*1.45(0.27)23.264(<0.001)5.827(0.013)11.178(0.001)5.628(0.015)26.65(<0.001)林齡 Stand age**14.832(<0.001)3.289(0.065)5.372(0.017)0.415(0.668)0.231(0.797)0.551(0.588)土層深度Soil layer depths ***1044.250(<0.001)576.739(<0.001)1.419(0.257)1.139(0.307)589.220(<0.001)397.445(<0.001)林齡Stand age★110.840(<0.001)40.892(<0.001)18.835(<0.001)24.022(<0.001)36.676(<0.001)71.105(<0.001)林齡與土層深度交互 Coupling of soil layer depth and stand age☆31.687(<0.001)0.069(0.934)0.237(0.793)67.224(<0.001)1.127(<0.356)18.817(<0.001)

*林齡對(duì)葉片C、N、P含量及其比值影響;**林齡對(duì)枯落物C、N、P含量及其比值的影響;***土層深度對(duì)土壤C、N、P含量及其比值的影響;★林齡對(duì)土壤C、N、P含量及其比值的影響;☆林齡與土層深度互作對(duì)土壤C、N、P含量及其比值的影響

2.2 油松林枯落物層C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

不同林齡油松林枯落物層的C、N、P含量顯著低于葉片C、N、P含量,而枯落物層的化學(xué)計(jì)量比高于葉片的化學(xué)計(jì)量比。林齡對(duì)人工油松林枯落物層C、N、P含量有明顯影響。40 a油松林枯落物層C含量顯著高于10 a和25 a (P<0.05)的C含量。油松林枯落物層N、P含量變化與C含量變化表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì),40 a油松林枯落物層N、P含量顯著高于10 a和25 a的N含量。

油松林枯落物層C∶N、C∶P和N∶P比平均值分別為60.38、966.77和16.56(圖2)。其C∶N、N∶P和C∶P比在不同林齡間差異不顯著。由雙因素方差分析可知,林齡顯著影響枯落物層C和P含量(表2)。

2.3 油松林土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

土層深度和林齡的變化對(duì)土壤中的C、N、P含量均有較大影響,不同林齡油松林各土層C、N、P含量分別在10.18—25.51 g/kg,0.73—1.88 g/kg,0.55—0.61 g/kg之間(圖3),各林齡0—10 cm土壤C和N含量均顯著高于10—20 cm土壤的C和N含量(P<0.05),而土壤P含量在0—10 cm與10—20 cm土層內(nèi)差異不顯著。在0—10 cm土層內(nèi),40 a油松林的土壤C含量最大,10 a油松林內(nèi)土壤C含量顯著低于25 a和40 a油松林的土壤C含量。不同林齡油松林土壤N含量的表現(xiàn)出與土壤C含量相似的結(jié)果。隨著林齡的增加,在0—10 cm土層中油松林土壤P含量呈減小趨勢(shì),40 a油松林土壤P含量均顯著低于10 a和25 a的P含量。

不同林齡人工油松林土層C∶N、C∶P和N∶P比值變化范圍在10.82—13.93,17.25—47.98,1.24—3.54之間(圖3)。0—10 cm土層40 a油松林土壤C∶N比顯著高于10 a和25 a油松林土壤C∶N(P<0.05),C∶P和N∶P比表現(xiàn)出與C∶N比相似的結(jié)果。10—20 cm土層10 a油松林土壤C∶N比顯著高于25 a和40 a油松林的土壤C∶N比,而土壤C∶P和N∶P比顯著低于25 a和40 a油松林土壤C∶P和N∶P比(P<0.05)。不同林齡油松林C∶N、C∶P和N∶P比變化隨土層變化比較明顯,10 a油松林內(nèi)0—10 cm土層C∶N比顯著低于10—20 cm土層的C∶N,而10 a油松林0—10 cm土層C∶P和N∶P比顯著高于10—20 cm土層C∶P和N∶P比。25 a和40 a油松林內(nèi)0—10 cm土層C∶N、C∶P和N∶P比均顯著高于10—20 cm土層C∶N、C∶P和N∶P比(P<0.05)。由雙因素方差分析可知,林齡顯著影響土壤C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P比。除P含量和C∶N外,土壤深度顯著影響C、N含量和C∶P、N∶P比。另外,土層深度和林齡之間的交互作用明顯影響土壤C含量以及C∶N和N∶P比(表2)。

圖3 不同林齡人工油松林下不同土層C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比Fig.3 Soil C, N, P contents and ratios of their stoichiometry at different soil layer depths under P. tabulaeformis plantations with different stand ages同一土層不同小寫(xiě)字母(a,b)表示不同林齡間差異顯著,同一林齡不同大寫(xiě)字母(A,B)表示不同土層間差異顯著(P<0.05)

2.4 油松林葉片、枯落物層和土壤C、N、P的關(guān)系

Pearson相關(guān)分析表明(表3),油松林葉片N含量與0—10 cm土壤N含量呈顯著負(fù)相關(guān),而油松林葉片P含量、C∶P和N∶P比與土壤P含量、C∶P、N∶P比分別呈顯著正相關(guān)(P<0.05),油松葉片C含量和C∶N比與土壤C含量和C∶N比呈不顯著相關(guān)?？萋湮飳雍屯寥缹拥腘含量呈顯著正相關(guān),而枯落物層P含量和N∶P比與土壤層P含量和N∶P比呈顯著負(fù)相關(guān)。油松葉片與枯落物層N含量、P含量、C∶N比和N∶P比呈顯著負(fù)相關(guān),而油松葉片與枯落物層C∶P比呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表3 葉片、枯落物層與土壤C、N、P含量及其比值的Pearson相關(guān)分析

3 結(jié)果與討論

3.1 油松葉片的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

植物的C、N、P含量以及C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)隨林齡變化呈現(xiàn)變異性。劉冰燕等[24]和王寧等[25]研究發(fā)現(xiàn),隨林齡增加,油松人工林植物C、N、P含量明顯增加,而C∶N∶P比變化不明顯。但也有研究表明,隨林齡的增加,植物葉片C、P含量呈現(xiàn)先減小后增大趨勢(shì),C∶P比呈先增大后減小趨勢(shì)[26]。而在本研究中,油松人工林隨林齡增加,葉片C、N、P含量和C∶N∶P比變化規(guī)律與前人結(jié)果[24-26]不一致,可能是由于采樣時(shí)間、林齡、立地條件、生長(zhǎng)地氣候環(huán)境等不同因素綜合所影響的。本文研究還發(fā)現(xiàn),25 a油松林葉片N含量顯著高于10 a和40 a的葉片N含量。這是由于中林齡油松處于生長(zhǎng)旺盛期,為了滿(mǎn)足蛋白質(zhì)的合成需要較多的rRNA,從而導(dǎo)致葉片N含量升高,故中林齡油松針葉的N含量表現(xiàn)為最高。油松針葉的N含量在林齡間的變化直接影響了針葉C∶N和C∶P在林齡間的差異。另外,在本研究中,3種林齡針葉C、N、P含量的變化規(guī)律并不一致,這可能是由于隨著林齡的增加,其對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和需求量有所不同,而且隨著時(shí)間的變化,受枯落物分解、微生物活動(dòng)、植物周邊環(huán)境因素的變化等的綜合影響,其林下土壤養(yǎng)分供應(yīng)量也會(huì)發(fā)生一定的變化[14]。

葉片C∶N∶P比值的變化反映了植物生活史過(guò)程中生長(zhǎng)和防御策略之間的權(quán)衡。植物葉片N、P含量高,意味著其光合速率較高,生長(zhǎng)速率快,對(duì)生長(zhǎng)所需資源的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng),而葉片C含量高則意味著其比葉重大,光合速率較低,生長(zhǎng)速率慢,對(duì)外界不利環(huán)境的防御能力強(qiáng)[20]。本研究中,不同林齡人工油松林葉片C含量在538.85—560.54 g/kg之間,N含量在9.00—10.47 g/kg之間,P含量在1.04—1.13 g/kg之間,葉片C、N、P含量都在植物生長(zhǎng)的正常范圍[27]。油松葉片C含量明顯高于Elser等[28]研究的全球492中陸生植物的葉片C含量(464 g/kg),表明油松葉片有機(jī)化合物含量較高,葉片N含量顯著低于我國(guó)植物葉片平均N含量(20.2 g/kg)和全球植物葉片平均N含量(20.6 g/kg),葉片P含量顯著低于我國(guó)植物葉片平均N含量(1.46 g/kg)和全球植物葉片平均P含量(1.99 g/kg),說(shuō)明油松植物體內(nèi)N、P都缺乏。N和P是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要限制元素,其含量的高低影響植物的生長(zhǎng)與群落的動(dòng)態(tài),而且N∶P臨界比值被認(rèn)為可以作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[29]。有關(guān)研究表明,當(dāng)針葉片N∶P>16時(shí),認(rèn)為生長(zhǎng)受P限制,當(dāng)針葉片N∶P<14時(shí),認(rèn)為植物生長(zhǎng)受N限制,當(dāng)針葉片N∶P比值位于14和16之間時(shí),認(rèn)為植物生長(zhǎng)受兩者N和P的共同限制[8]。本研究中,油松林針葉N∶P比值在不同林齡內(nèi)平均值分別為7.95,9.84和9.59,表明油松林生長(zhǎng)主要受N的限制,研究結(jié)果與低緯度地區(qū)的植物更易受P限制,高緯度地區(qū)的植物更易受N限制的結(jié)論一致[30]。隨著林齡的增加,植物N∶P比有所上升,說(shuō)明植物受N的限制情況有所緩解,在人工林的撫育管理中,特別是在油松林幼林時(shí)期,建議要合理施用N肥以改善土壤養(yǎng)分供給狀況。雖說(shuō)不同生長(zhǎng)階段的油松林針葉N、P含量均隨林齡增加有顯著變化,但N∶P卻保持相對(duì)穩(wěn)定,這說(shuō)明植物自身具有調(diào)節(jié)元素需求與養(yǎng)分吸收平衡的能力,驗(yàn)證了植物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)維持機(jī)制。運(yùn)用N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)原理,研究不同林齡群落N(xiāo)∶P比值變化,發(fā)現(xiàn)不同林齡間限制植物生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)元素,對(duì)于營(yíng)林管理提高生產(chǎn)力具有重要意義。

3.2 油松林枯落物層C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

枯落物是聯(lián)系植物體和土壤的載體,對(duì)其營(yíng)養(yǎng)元素的研究有重要意義。枯落物是養(yǎng)分回歸土壤的主要途徑,是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素循環(huán)的一個(gè)重要組成部分。已有研究表明,森林生長(zhǎng)所需70%—90%的養(yǎng)分來(lái)自枯落物的降解[31]。本研究中,林地枯落物C、N、P平均含量分別為467.66、8.28 g/kg和0.49 g/kg,與王晶苑等[15]對(duì)長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林與鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林所做的研究比較,本研究其C、N、P含量均低于長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林與鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林。與其他地區(qū)研究比較,發(fā)現(xiàn)子午嶺地區(qū)油松林枯落物層與葉片均表現(xiàn)出相對(duì)較高C∶N比,這說(shuō)明枯落物完全秉承了植物的特性,這也與王維奇等[32]對(duì)濕地植物-凋落物計(jì)量特征研究結(jié)果吻合。N∶P比值是影響枯落物分解和養(yǎng)分歸還速率的重要因素之一[31]。本研究中,隨著林齡的增加,枯落物層N、P含量都有所增加,其N(xiāo)∶P穩(wěn)定在17左右可見(jiàn)該地區(qū)油松人工林下枯落物的分解與養(yǎng)分歸還速率在不同生長(zhǎng)階段處在一個(gè)相對(duì)平衡的狀態(tài)。通過(guò)比較發(fā)現(xiàn),黃土高原子午嶺地區(qū)油松林枯落物層C∶N、C∶P比高于低緯度高溫地區(qū)喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物養(yǎng)分的C∶N比(23.72)和C∶P比(484),而N∶P比低于喀斯特峰叢洼地N∶P比(18.00)[33]。南方森林由于受低緯度和高溫的影響,植物養(yǎng)分含量較高緯度地區(qū)低,再吸收作用強(qiáng)度相對(duì)較強(qiáng)?？梢钥闯霾煌貐^(qū)的植物再吸收功能對(duì)枯落物的C、N、P含量及C∶N∶P比值的影響是較大,但是影響程度存在差異。

3.3 油松林土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

隨著植被恢復(fù)年限的增加,土壤C、N含量也相應(yīng)的增加。其原因可能是隨著恢復(fù)年限的延長(zhǎng),林地枯落物逐漸增加,而林地土壤C、N的補(bǔ)充和積累主要來(lái)自枯落物分解,根系殘?bào)w及其分泌物等。本研究中,40 a油松林土壤C、N含量高于10 a和25 a的C、N含量,這與趙發(fā)珠等[34]的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果還表明,不同林齡油松林土壤的C、N含量隨土層深度的增加而減少,表層(0—10 cm)土壤含量最高,呈現(xiàn)出“表聚”現(xiàn)象,這與前人研究結(jié)果[35]一致,這可能與土壤表層土壤微生物活性較高有關(guān),土壤微生物參與土壤碳、氮循環(huán),促進(jìn)了土壤碳、氮的積累。在本研究中土壤P含量低于全球平均水平(2.8 g/kg)[9],這與中國(guó)土壤P含量普遍低于全球水平的規(guī)律一致[21],這可能與黃土高原地球化學(xué)背景、強(qiáng)烈的風(fēng)化作用和嚴(yán)重的水土流失有關(guān)。研究區(qū)土壤養(yǎng)分隨著土層的加深而降低,其中以有機(jī)C和全N含量降低最多,而全P降低較少,這與魏孝榮和邵明安[37]的研究結(jié)果一致。其原因主要是由于由碳、氮、磷的來(lái)源不同所決定的,碳、氮主要受枯落物養(yǎng)分歸還和分解的影響,使這些元素在土壤表層積累,然后經(jīng)淋溶作用向下遷移,同時(shí)還受植物吸收利用的影響;而磷主要受土壤母質(zhì)風(fēng)化的影響[36]。

土壤(C∶N∶P比)是土壤有機(jī)質(zhì)或其他成分中的C、N、P總質(zhì)量的比值,是土壤有機(jī)質(zhì)組成和質(zhì)量好壞的一個(gè)重要參數(shù),是衡量土壤有機(jī)質(zhì)組成和營(yíng)養(yǎng)平衡的一個(gè)重要指標(biāo)[37],是確定土壤C、N和P平衡特征的重要參數(shù)[38]。本文研究的3個(gè)林齡油松林C∶N∶P分別為33∶3∶1、36∶3∶1、54∶4∶1,低于我國(guó)土壤C∶N∶P的平均值(60∶5∶1)和全球不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶N∶P平均水平值(186∶13∶1)[39],主要原因是本地區(qū)嚴(yán)重的水土流失,土壤C、N損失導(dǎo)致較低的C∶N∶P比。C∶N是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志,與土壤有機(jī)質(zhì)分解速率成反比關(guān)系。隨著林齡的增加,C∶N也呈現(xiàn)增加趨勢(shì),表明油松林的土壤的C∶N受生長(zhǎng)年限的影響。土壤N∶P可以作為判斷生境中N或P不足的指標(biāo),指示植物生長(zhǎng)過(guò)程中土壤營(yíng)養(yǎng)成分的供應(yīng)情況。本研究中,3個(gè)林齡油松林土壤N∶P均小于全國(guó)平均值(5.2),另外從本研究中土壤磷含量接近全國(guó)平均值可知,該區(qū)域氮含量低于全國(guó)平均值,這與植物N∶P判斷一致。土壤C∶P比可作為衡量微生物礦化土壤有機(jī)物質(zhì)釋放磷或從環(huán)境中吸收固持磷素潛力的一種指標(biāo)。3個(gè)林齡油松林人工林土壤C∶P均低于我國(guó)平均值61,這將有利于林地土壤微生物在礦化土壤有機(jī)質(zhì)中釋放較多的磷元素,補(bǔ)充土壤的有效磷庫(kù),為油松林生長(zhǎng)可吸收利用的磷酸鹽。3個(gè)林齡油松人工林土壤C∶P和N∶P比均隨著林齡的增加而升高,土壤中碳、氮含量的變化是土壤C∶P和N∶P變化的重要影響因素,而枯落物分解歸還、林木生長(zhǎng)吸收利用是碳、氮含量變化的主要原因。劉興詔等[11]研究南亞熱帶森林演替過(guò)程中土壤氮、磷的相互關(guān)系發(fā)現(xiàn),土壤N∶P隨著森林演替的進(jìn)行呈現(xiàn)出明顯增加的變化趨勢(shì)。本文研究結(jié)果與之結(jié)果相一致,即隨著油松林齡的增加,土壤中N含量顯著增加,而土壤P含量顯著減小,土壤N∶P呈增加趨勢(shì)。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因一方面是土壤N的獲取的途徑是多樣化[40-41],另一方面枯落物的歸還土壤C、N、P差異。

3.4 油松林葉片-枯落物層-土壤C、N、P的相關(guān)關(guān)系

進(jìn)行相關(guān)性分析可以揭示森林生態(tài)系統(tǒng)中不同組分碳氮磷化學(xué)計(jì)量比指標(biāo)變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系,有助于對(duì)養(yǎng)分在三者之間的轉(zhuǎn)換做出合理的解釋。相關(guān)分析結(jié)果顯示,油松林針葉、枯落物層、土壤的主要化學(xué)計(jì)量指標(biāo)之間存在著緊密的相關(guān)關(guān)系,先前許多研究也證實(shí)了這一點(diǎn)[42]。葉片與枯落物中N、P含量有很好的相關(guān)關(guān)系,表明凋落物中養(yǎng)分來(lái)自于葉片?？萋湮飳优c土壤中的N和P具有很好的相關(guān)關(guān)系,這是由于相當(dāng)一部分枯落物中的有機(jī)質(zhì)及N和P等元素會(huì)被釋放到土壤中,是土壤養(yǎng)分庫(kù)的主要來(lái)源之一。植物以光合作用固定有機(jī)質(zhì),并在完成自身生活史后以枯落物的形式將營(yíng)養(yǎng)元素返回到土壤中,形成了森林生態(tài)系統(tǒng)植物針葉片>枯落物層>土壤的養(yǎng)分格局。植物從土壤中吸收N和P,在葉片凋落之前又通過(guò)養(yǎng)分再吸收過(guò)程對(duì)N和P進(jìn)行了重吸收,因此枯落物層C∶N、C∶P和N∶P比均高于植物的,植物又大于土壤的。植物、枯落物層和土壤之間C∶N∶P的差異意味著總生長(zhǎng)效率在元素中的變化,有必要將植物-枯落物-土壤作為一個(gè)完整的系統(tǒng)加以研究,探討C、N、P元素化學(xué)計(jì)量比在整個(gè)系統(tǒng)中的變化格局才能真正揭示C、N、P平衡的內(nèi)在機(jī)制。

4 結(jié)論

(1)子午嶺地區(qū)不同林齡人工油松林葉片-枯落物層-土壤不同組分中,葉片、枯落物層和土壤的C、N和P含量隨生長(zhǎng)年限的變化規(guī)律和差異各不相同。隨著油松林齡的增加,油松林葉片的C含量無(wú)明顯變化,而針葉N含量呈現(xiàn)出先增大后減小趨勢(shì),針葉P含量表現(xiàn)出呈減小趨勢(shì)的變化規(guī)律。另一方面,隨著油松林齡的增加,枯落物層C含量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),N和P含量表現(xiàn)出與C含量同樣的變化規(guī)律;而土壤的C、N含量隨著油松林齡增加而增加,而P含量變化呈減小的變化規(guī)律;在人工油松林葉片-枯落物-土壤不同組分中,葉片的C、N和P含量均顯著大于枯落物層和土壤的C、N和P含量,葉片、枯落物層和土壤3個(gè)組分之間C、N含量表現(xiàn)為葉片>枯落物層>土壤,而P含量表現(xiàn)為葉片>土壤>枯落物層。

(2)研究通常將N∶P比為16作為評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)受氮或者磷限制的臨界值,本文中油松林針葉N∶P比平均值為9.13,表明油松林生長(zhǎng)主要受氮的限制。

(3)由于人工油松林葉片-枯落物-土壤的C、N和P含量的差異性,使得C∶N、C∶P和N∶P比隨油松林齡變化特征也各不相同。隨著林齡的增加,油松林葉片C∶N比呈現(xiàn)先減小后增大增加的趨勢(shì),而C∶P和N∶P比呈現(xiàn)增加的趨勢(shì);枯落物層的C∶N、N∶P和C∶P比沒(méi)有明顯的變化;土壤的C∶N、C∶P和N∶P比也呈現(xiàn)出增加的變化規(guī)律。

(4)通過(guò)對(duì)人工油松林葉片-枯落物層-土壤C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P比進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)葉片、枯落物層和土壤的N∶P比兩兩均具有顯著相關(guān)(P<0.05),其中葉片與土壤N∶P比呈顯著正相關(guān),葉片與枯落物層、枯落物層與土壤N∶P比呈顯著負(fù)相關(guān);葉片與枯落物層、土壤中的C∶P比之間具有顯著正相關(guān)(P<0.05);葉與枯落物層的C∶N比之間具有顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);葉與土壤的C∶N比和枯落物層與土壤的C∶N、C∶P比之間相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。