張中瑋，曹受金，廖菊陽，吳林世，胥 雯

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；2.湖南省森林植物園 杜鵑研究所，湖南 長沙 410116）

映山紅Rhododendron simsii是杜鵑屬落葉灌木，觀賞性良好，應(yīng)用前景廣泛，是重要的園林觀賞樹種。映山紅花期為4—5月，花色為鮮紅、玫瑰紅或暗紅，樹形較高，分枝多而纖細(xì)。因其花色鮮艷明亮、落落大方，樹姿清雅秀氣、別具一格，被評為“中國十大名花”之一。映山紅樹高可達(dá)5 m，耐蔭，稍喜光，適宜種植在溫暖潮濕的環(huán)境里，可選擇中性至酸性的砂質(zhì)土或粘性土進(jìn)行種植，鹽堿地及積水地等惡劣條件不適宜映山紅生存[1]。映山紅主要生長于海拔500～1 200 m的山地疏灌叢或松林下，主要產(chǎn)區(qū)為華東地區(qū)的蘇皖浙贛閩五省，華中地區(qū)的湘鄂2省，華南地區(qū)的粵桂2省，西南地區(qū)的川黔云3省，在臺灣也有一定分布[2]。

映山紅在湖南省有天然分布，作為優(yōu)秀的園林綠化資源，在長沙開展不同種源適應(yīng)性試驗(yàn)，對篩選優(yōu)秀映山紅種源、提升本地園林綠化樹種豐富性、促進(jìn)相關(guān)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有極大作用。目前對杜鵑的研究較為全面，主要圍繞解剖學(xué)[3]、組織快培技術(shù)[4]、種子萌發(fā)[5-6]、雜交[7]和親緣研究[8]等方面，而關(guān)于映山紅的研究相對較少，尤其是不同種源的光合特性差異研究。在其他杜鵑品種方面，湯飛洋[9]、胡肖肖等[10]均探究了不同品種杜鵑的光合特性差異，試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同品種杜鵑的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等光合生理參數(shù)的數(shù)值各不相同，具有顯著性差異。此外王佩蘭等研究了不同種源鉤栗的光合作用特性，結(jié)果表明不同種源之間光合特性不一[11]。李玉芝等通過光合特性比較探究了3種箬竹在湖南的適應(yīng)性[12]。湖南省森林植物園從安徽省岳西縣、湖南省瀏陽市和江西省井岡山風(fēng)景名勝區(qū)等引進(jìn)3個(gè)當(dāng)?shù)胤N源，對映山紅進(jìn)行光合生理特性的觀測分析，以評價(jià)其光合效率和適應(yīng)性，從而為今后的引種及園林應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于長沙市湖南省森林植物園，地處28°06′40″ N，113°01′30″ E，海拔 70 ～ 80 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，占地約120 hm2，園內(nèi)森林覆蓋率達(dá)90%[13]。年均降水量1 412.3 mm，相對濕度80%，無霜期281 d。年平均溫度17.2 ℃，極端高溫42.3 ℃，極端低溫-11.3 ℃，年日照時(shí)長約為1 529.3 h。土壤為第四紀(jì)紅壤，pH值為5.6，光照和排水灌溉等養(yǎng)護(hù)條件良好[14]。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

在安徽省岳西縣、湖南省瀏陽市和江西省井岡山風(fēng)景名勝區(qū)（見表1）選取生長狀況良好、長勢基本一致的植株進(jìn)行種源收集。將植株定植至湖南省森林植物園杜鵑廣場：根據(jù)實(shí)地條件分別選取3塊適宜空地作為定植處，種植密度為750株/hm2，株間距為 40 cm×50 cm；用石灰粉打點(diǎn)，放樣挖穴，種植穴規(guī)格為50 cm×50 cm×50 cm，排列形式為品字形；定植后清除周邊雜灌、樹兜和石塊等；在定植完成后進(jìn)行修剪定型，主要去除運(yùn)輸過程中受損的枝條及部分病弱枝條。

表1 不同種源映山紅的地理位置信息及引種成活率Table 1 Geographical location information and introduction survival rate of Rhododendron simsii

2.2 測量指標(biāo)與方法

2.2.1 生長特征

于2017年9月，在每個(gè)種源中隨機(jī)選擇生長正常、長勢一致的植株測量株高和基徑，并觀察生長狀況，計(jì)算引種成活率。每個(gè)種源各100株，共測量300株。通常來說，株高指植物的基部至頂部樹梢末端的高度，基徑指植株在地面部位的樹干直徑。每個(gè)種源分別隨機(jī)選擇5株植株的上層健康成熟葉片，測量葉片長度和葉片寬度。

2.2.2 光合-光響應(yīng)曲線

選擇2017年9月上旬晴朗且無風(fēng)的天氣，于9:00—11:30和14:30—17:00之間，使用美國LICOR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合儀測定映山紅植株的光響應(yīng)曲線。配置紅藍(lán)光源，在0 ～ 2 000 μmol·m-2s-1范圍內(nèi)設(shè)定 14 個(gè)光合有效輻射(PAR)梯度，從高到低分別為2 000、1 500、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2s-1，儀器運(yùn)行后系統(tǒng)自動(dòng)測量映山紅在不同光合有效輻射下進(jìn)行光合作用的凈光合速率（Pn）。每個(gè)種源隨機(jī)選擇3株長勢健康、無病蟲害、無損傷，且株高和基徑較接近的植株，每株植株選取3片無病蟲害、無機(jī)械損傷的成熟葉片，3次重復(fù)取平均值。

2.2.3 光合日變化

選擇2017年9月上旬晴朗無風(fēng)的天氣，采用LI-6400XT光合儀測定映山紅植株的光合作用特性。配置透明葉室，在8:00—18:00之間每隔2 h測量1次，共測量6次，系統(tǒng)自動(dòng)測量凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等一系列植物光合作用表征指標(biāo)，同時(shí)也將自動(dòng)記錄光合有效輻射、空氣溫度、相對濕度和CO2濃度等環(huán)境因素?cái)?shù)據(jù)。測量材料同上，每片葉記錄10次數(shù)據(jù)，3次重復(fù)取平均值。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2013軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，通過SPSS 22.0軟件做出進(jìn)一步的相關(guān)性分析，圖形在Origin 8軟件中完成。選擇直角雙曲線修正模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合[15]，表達(dá)式見式（1）。

式中，Pn為凈光合速率，I為光強(qiáng)，α為植物光合作用對光響應(yīng)曲線在光照強(qiáng)度為0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，β為修正系數(shù)，γ為初始量子效率與植物最大光合速率的比值，即γ=α/Pnmax，Pnmax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種源生長特征比較

3個(gè)不同種源的生長性狀指標(biāo)的比較見表2，可以看出不同種源之間有著非常顯著的差異：AH的平均株高達(dá)225.27 cm，明顯大于另外2個(gè)種源，高出HN約39.60 cm，高出JX約26.97 cm；3個(gè)種源的基徑大小互有差異但不明顯，從大到小排序分別為安徽＞湖南＞江西。不同種源的葉片長、寬有明顯區(qū)別，其中JX的葉片長寬均值最小，在形狀上更靠近橢圓形；HN的葉形最為狹長，接近梭形；AH的葉片相較其他2種長寬均值都更大，總面積最大。在相同的生長環(huán)境下，更大的葉片可以接收更多的光能，從而可以通過光合作用積累更多的生產(chǎn)物，這與AH平均株高為最高的實(shí)際情況相對應(yīng)。

表2 生長特征均值及多重比較?Table 2 The means of growth characteristics and multiple comparisons

3.2 生長環(huán)境因子的日變化規(guī)律

環(huán)境中的光合有效輻射（PAR）和空氣溫度的日變化規(guī)律較為一致，均為先迅速上升到峰值后下降（見圖1），空氣溫度隨著PAR的增加而升高，兩者之間的變化緊密相關(guān)，最高值出現(xiàn)的時(shí)間也相同，當(dāng)溫度達(dá)到30 ℃左右時(shí)，PAR也達(dá)到最高值，約為 1 250 μmol·m-2s-1。相對濕度和環(huán)境 CO2濃度的日變化規(guī)律則呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，相對濕度的變化范圍為47.74%～59.82%，環(huán)境CO2濃度的變化范圍為 402.50 ～ 425.17 μmol·mol-1。在測定時(shí)間內(nèi)，兩者都在8:00達(dá)到了最高值，之后逐漸下降，相對濕度的最低值出現(xiàn)在16:00，環(huán)境CO2濃度的最低值出現(xiàn)在12:00，至傍晚期間又緩慢回升。

圖1 環(huán)境因子的日變化Fig.1 Diurnal changes of environmental factors

3.3 不同種源光合特征日變化比較

3個(gè)不同種源的Pn日變化規(guī)律均為單峰曲線（見圖2），均于12:00出現(xiàn)峰值，在18:00達(dá)到最低值，其中AH和HN的Pn數(shù)據(jù)較為接近，最高值都在7～8 μmol·m-2s-1區(qū)間內(nèi)，日變化趨勢類似；JX的Pn曲線走勢平緩，最高值與最低值相差在1 μmol·m-2s-1左右，光合能力明顯較弱。在測定時(shí)間內(nèi)，AH的氣孔導(dǎo)度（Gs）于8:00達(dá)到最大值，隨后下降，在12:00和14:00 2次出現(xiàn)低谷；HN氣孔導(dǎo)度在8:00左右為最高值，之后隨著時(shí)間推移呈現(xiàn)下降的趨勢；JX的氣孔導(dǎo)度的最高值也在早晨8:00前后，在14:00前后下降到最低值，此后有些許回升。在胞間CO2濃度上，3個(gè)種源的波動(dòng)都較大，AH的變化曲線呈現(xiàn)雙谷型，HN和JX則是單谷型，曲線走勢與環(huán)境CO2濃度較吻合，最低點(diǎn)出現(xiàn)在12:00。3個(gè)種源中，HN的蒸騰速率最高，當(dāng)時(shí)間為10:00—14:00時(shí)，植株增加水分以保護(hù)葉片不被高溫灼傷，此時(shí)的Tr在1.31～1.74 μmol·m-2s-1之間，AH和JX的Tr日變化不明顯，分別穩(wěn)定在1.41 μmol·m-2s-1和 1.14 μmol·m-2s-1左右。

圖2 光合特征日變化規(guī)律Fig.2 Diurnal changes of photosynthetic parameters

光能利用率（LUE）是指植物通過光合作用將能量轉(zhuǎn)化為有機(jī)干物質(zhì)的效率[16-19]，通過圖中的變化趨勢可以看出，3個(gè)不同種源的映山紅都在8:00—9:00和16:00—18:00時(shí)間段內(nèi)的光能利用率較高，此時(shí)的 PAR 的范圍約為 200 ～ 700 μmol·m-2s-1，當(dāng)PAR超過800 μmol·m-2s-1時(shí)，映山紅的光能利用率變化趨于平緩，這與映山紅耐蔭、稍喜光的特性相吻合，說明映山紅更適宜種植于半陰的生長條件中，并且AH與HN的光能利用率較高且數(shù)值非常接近，JX明顯較弱。水分利用率（WUE）指植物消耗單位水分所生產(chǎn)的同化物質(zhì)的量[17]，能說明植物耗水與有機(jī)干物質(zhì)轉(zhuǎn)化之間的關(guān)系，是植物生長特性的一個(gè)重要表征指標(biāo)。根據(jù)圖中變化規(guī)律能夠得知，AH的水分利用能力明顯高出其他種源，最高值達(dá)5.29 g/kg；HN和JX的水分利用率較接近，最高值分別為3.38 g/kg和3.88 g/kg。從這2組數(shù)據(jù)可以看出，AH的物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力相較其他種源更強(qiáng)。

3.4 不同種源光響應(yīng)曲線比較

當(dāng)PAR從0增加到 200 μmol·m-2s-1時(shí)（ 見圖3），3個(gè)不同種源的Pn都快速提升。當(dāng)PAR超過200 μmol·m-2s-1之后，能看出AH和HN的Pn上升速度較之前相對變慢，但上升趨勢仍明顯，而JX的Pn增加速度趨于平緩。AH和HN在PAR大于 1 000 μmol·m-2s-1時(shí)Pn上升趨勢明顯減緩，3個(gè)種源都在PAR為1 500 μmol·m-2s-1左右時(shí)達(dá)到峰值，而當(dāng)PAR大于1 500之后，3個(gè)種源都出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。可看出AH和HN的光適應(yīng)能力比JX更強(qiáng)，更具有優(yōu)勢。

圖3 不同種源光響應(yīng)曲線比較Fig.3 Comparisons of the light response curves in different provenances

由直角雙曲線修正模型擬合方程計(jì)算可得知，3個(gè)種源的R值都在0.99以上，表示可靠性高（見表3）。繼續(xù)通過擬合方程計(jì)算得出部分光響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)，不難發(fā)現(xiàn)在這3個(gè)種源中，AH的光合速率Pnmax較高，光補(bǔ)償點(diǎn)LCP和暗呼吸速率Rd明顯較低，生產(chǎn)量高而消耗較低，這也印證了AH更能積累生長物質(zhì)。HN的Pnmax僅次于AH，且兩者之間的差距較小，但HN的LCP和Rd明顯高于AH，表現(xiàn)為高生產(chǎn)高消耗。JX的Pnmax最低，LCP和Rd較高，說明該種源的生產(chǎn)能力較低但消耗能力較高。

表3 不同種源光合參數(shù)的比較Table 3 Comparisons of the light response curves in different provenances

3個(gè)種源在 PAR 為 1 500 ～ 2 000 μmol·m-2s-1時(shí)明顯出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，光飽和點(diǎn)（LSP）的數(shù)值應(yīng)落在 1 000 ～ 2 000 μmol·m-2s-1之間，而擬合計(jì)算得出的AH和JX光飽和點(diǎn)均超過了2 000 μmol·m-2s-1，HN 為 1 875 μmol·m-2s-1，3個(gè)種源的光飽和點(diǎn)都明顯偏高，這與先前類似試驗(yàn)的測定結(jié)果不符[18-19]。出現(xiàn)該結(jié)果可能是數(shù)據(jù)誤差等原因造成，此處得出的LSP不可信。根據(jù)他人經(jīng)驗(yàn)，如果采用線性回歸進(jìn)行輔助計(jì)算，得出的飽和光強(qiáng)也與實(shí)際差距較大。而使用肉眼觀察光響應(yīng)曲線的方法，雖然取值無法像計(jì)算軟件可以取到個(gè)位數(shù)，最多只能估算至百位數(shù)，但得出的結(jié)果其實(shí)更靠近真實(shí)情況，更值得采用[20]。用肉眼觀測法估算得出AH、HN、JX這3個(gè)種源的LSP 分別約為 1 300、1 200、1 100 μmol·m-2s-1。

3.5 環(huán)境因子與光合特性相關(guān)分析

在3個(gè)不同種源中挑選出安徽種源進(jìn)行主要光合特性間的相關(guān)性分析（見表4）。PAR與Pn、Tr為顯著正相關(guān)（P＜0.01），這表明PAR的變化規(guī)律與Pn、Tr的變化規(guī)律具有高度一致性，PAR直接影響植物的光合作用特性，這與呂佳斌等的研究結(jié)果一致[21]。PAR與光能利用率之間表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)性（P＜0.01），而與水分利用率有著顯著正相關(guān)性，說明PAR的增加會(huì)限制植株的光能利用率，但能促進(jìn)植株的水分利用能力?？諝鉁囟扰cGs和Ci呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），說明空氣溫度的升高可能對Gs和Ci有著一定抑制作用。環(huán)境CO2濃度與Ci的變化規(guī)律具有同步性，呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.01）。安徽種源的光能利用率和水分利用率較強(qiáng)，在日光照時(shí)長較長、濕度較高的生長環(huán)境下將會(huì)具有更高的生長能力。

表4 安徽種源的環(huán)境因子與光合特性的相關(guān)分析?Table 4 Linear correlation among characteristics of environmental factors and photosynthesis of Anhui Province provenance

4 結(jié)論與討論

同一植物長時(shí)間處在不同的生長環(huán)境下，會(huì)受到環(huán)境因子的影響，經(jīng)過自然選擇和自身適應(yīng)后，植物在生理層面上會(huì)發(fā)生變化，會(huì)具有不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征。將不同種源的植物移至同一環(huán)境下種植可以研究其變化差異[22]，體現(xiàn)不同種源之間的多樣性，尋求對更適宜當(dāng)?shù)厣L條件的種源。光合作用特性的測定分析可以指示植株的生長過程及發(fā)育狀況[23]，光合能力較強(qiáng)的種源，其光合色素含量也較高，生長速度較快，培育前景更好[24]。

試驗(yàn)表明：安徽種源的主要生長性狀如株高和葉片面積都顯著大于湖南種源和江西種源，在光合作用特征上，3個(gè)種源的凈光合速率日變化規(guī)律較為一致，均為單峰曲線。相比之下，安徽種源的凈光合速率較強(qiáng)，約為7.7 μmol·m-2s-1，蒸騰速率較低，光能利用率和水分利用率都比其他種源植株更高，更高的資源利用率使得安徽種源的植株普遍具有更高的生產(chǎn)能力[25]。

對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合后可以看出，安徽種源的光飽和點(diǎn)相較更高，光補(bǔ)償點(diǎn)較低，在一天之內(nèi)可以進(jìn)行光合作用的時(shí)間更長，較低的暗呼吸速率能夠減少自身消耗，“高產(chǎn)低耗”，則植株生長更好。通過光合儀測定得出的安徽種源光合特性與其實(shí)際生長狀況相符合，說明在3個(gè)不同種源中，安徽種源對當(dāng)?shù)馗邷馗邼竦纳L環(huán)境體現(xiàn)出了最佳適應(yīng)性，安徽種源的移植死亡率最低也能從側(cè)面印證這一結(jié)論。

環(huán)境因子與光合特性指標(biāo)間的因子分析結(jié)果表明，光照強(qiáng)度、蒸騰速率、水分利用率這3個(gè)因素與映山紅光合速率呈顯著正相關(guān)，與王楠等對泡桐光和特性的研究結(jié)論類似[26]。光照強(qiáng)度直接影響著植物光和作用，對其光合作用過程有著重要影響。蒸騰速率能夠通過水分蒸發(fā)過程的強(qiáng)度控制植物體內(nèi)水分循環(huán)及葉片溫度，使植物在適宜溫度順利進(jìn)行光合作用[27]。環(huán)境CO2濃度、Gs、Ci與映山紅光合速率呈負(fù)相關(guān)，表明氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度是光合作用的重要控制因子，與李澤等的研究結(jié)論相似[28]。

試驗(yàn)結(jié)果為映山紅在長沙區(qū)域的良種選育提供了良好的基礎(chǔ)，在實(shí)際中，可以多進(jìn)行安徽種源的引種栽培，加大對安徽種源品種的推廣力度，同時(shí)給與植株適宜的生長環(huán)境因素，使這一優(yōu)良品種能在園藝、園林等產(chǎn)業(yè)中得到更為廣泛的應(yīng)用。本試驗(yàn)僅探究了成熟植株的光合特性，白宇清等[29]對毛棉杜鵑幼苗光合特性的研究結(jié)果表明，毛棉杜鵑幼苗的光合作用能力較弱，這與廖菊陽[30]對毛棉杜鵑成熟植株進(jìn)行光合試驗(yàn)的結(jié)果具有差異性，說明不同生長階段的杜鵑對光能的利用率并不相同，對于不同生長階段的映山紅杜鵑光合特性需進(jìn)一步研究。