張興旺， 李 垚， 謝艷萍， 包先明， 方炎明

(1. 淮北師范大學(xué)： a. 生命科學(xué)學(xué)院 資源植物生物學(xué)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， b. 信息學(xué)院， 安徽 淮北 235000； 2. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037)

植被與氣候之間相互關(guān)系的研究一直是植物學(xué)、生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)等領(lǐng)域探討的熱點(diǎn)問題。在全球或區(qū)域尺度上，氣候是決定物種地理分布最重要的因子[1]。近百年來，受人類活動(dòng)和自然條件的影響，全球氣候正經(jīng)歷著以變暖為主要特征的顯著變化。IPCC第五次評(píng)估報(bào)告[2]顯示：1880年至2012年，全球平均地表溫度升高了0.85 ℃；預(yù)計(jì)至21世紀(jì)末(2081年至2100年)，與基準(zhǔn)期(1986年至2005年)相比，全球平均地表溫度將升高0.3 ℃～4.8 ℃。為了應(yīng)對(duì)這一變化，物種的適宜分布范圍可能會(huì)發(fā)生較大改變。已有研究結(jié)果[3-4]表明：氣候變暖將驅(qū)動(dòng)物種向高海拔或高緯度區(qū)域遷移。此外，氣候變化導(dǎo)致一些物種滅絕也獲得了許多證據(jù)的支持[5]。研究物種分布格局對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)對(duì)制定有效的生物多樣性保護(hù)策略具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值。

物種分布模型(species distribution model，SDM)為預(yù)測(cè)不同氣候情景下物種分布格局可能產(chǎn)生的變化的有效方法之一。該模型將環(huán)境變量和物種發(fā)生數(shù)據(jù)進(jìn)行當(dāng)前關(guān)聯(lián)，通過統(tǒng)計(jì)或機(jī)器學(xué)習(xí)程序推導(dǎo)出物種生態(tài)位模型，然后將物種生態(tài)位模型與未來氣候情景下物種的空間分布預(yù)測(cè)結(jié)果相結(jié)合，從而得出物種的適宜分布區(qū)[6]。在過去的20多年里，物種分布模型發(fā)展迅速，研究人員基于不同的算法原理構(gòu)建了多種物種分布模型，例如BIOCLIM、DOMAIN、GARP、ENFA、CLIMEX和MaxEnt等[7-8]。在現(xiàn)有的物種分布模型中，MaxEnt模型的預(yù)測(cè)效果最好，即使在樣本量很少(小于20)的情況下，也能取得良好的預(yù)測(cè)效果[9]。MaxEnt模型已被廣泛應(yīng)用于保護(hù)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)以及入侵物種管理等領(lǐng)域[6]。

黃山花楸(SorbusamabilisCheng ex Yü)隸屬于薔薇科(Rosaceae)花楸屬(SorbusLinn.)，為中國(guó)特有樹種，僅分布于安徽、浙江、湖北、湖南、江西和福建等地區(qū)海拔900～2 100 m的局部高山地帶[10]。黃山花楸的現(xiàn)存數(shù)量十分有限，被《中國(guó)植物紅皮書》列為漸危種[10]。黃山花楸樹姿優(yōu)美，枝葉婆娑，春季白花滿樹，秋季葉、果鮮紅，是一種優(yōu)良的高山觀賞樹種[11]。此外，黃山花楸還具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其材質(zhì)堅(jiān)硬、細(xì)膩，可作為建筑和家具等用材；樹皮可提取栲膠或造紙；莖、葉和果均可入藥[11]。

目前，對(duì)黃山花楸的研究主要集中在種群遺傳多樣性、繁育技術(shù)、幼苗光合生理和種子休眠影響因子等方面[12-14]，而氣候變化對(duì)其地理分布的影響尚未見報(bào)道。鑒于此，本文基于文獻(xiàn)和標(biāo)本采集記錄，利用MaxEnt模型并結(jié)合ArcGIS 10.0軟件，預(yù)測(cè)黃山花楸在現(xiàn)代(1950年至2000年)和未來(2050年和2070年)氣候條件下的潛在分布區(qū)，并且，對(duì)黃山花楸現(xiàn)代地理分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系、未來氣候變化背景下黃山花楸適宜分布區(qū)和空間格局的變化以及氣候變化過程中環(huán)境異質(zhì)區(qū)域和引起潛在地理分布改變的關(guān)鍵環(huán)境因子進(jìn)行了探討，以期為黃山花楸種質(zhì)資源的管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，并為華東地區(qū)高海拔森林植被對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 分布記錄的搜集和篩選及研究區(qū)域的確定

通過以下途徑獲得黃山花楸的地理分布記錄：1)檢索全球生物多樣性信息網(wǎng)(GBIF，http：∥www.gbif.org/)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH，http：∥www.cvh.ac.cn/)、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(SRSPE，http：∥mnh.scu.edu.cn/)和中國(guó)植物圖像庫(PPBC，http：∥www.plantphoto.cn/)，分別獲得黃山花楸分布記錄9、98、200和102條，合計(jì)409條；2)查閱已出版的文獻(xiàn)資料，獲得黃山花楸分布記錄28條；3)于2016年7月至9月對(duì)安徽、浙江、江西和湖北的黃山花楸天然居群進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，獲得黃山花楸分布記錄11條。

參考張興旺等[8]的方法對(duì)上述448條分布記錄進(jìn)行校對(duì)，并確定每條分布記錄的地理坐標(biāo)，然后按照以下原則進(jìn)行篩選：1)去除重復(fù)記錄和模糊記錄；2)去除栽培記錄；3)考慮到使用的環(huán)境數(shù)據(jù)精度為2.5′，為了避免預(yù)測(cè)過程中群集效應(yīng)導(dǎo)致的空間自相關(guān)[15]，將分布記錄導(dǎo)入ArcGIS 10.0軟件，利用Data Management Tools生成2.5′×2.5′的網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格選取1條分布記錄。最終共獲得黃山花楸24條有效分布記錄(表1)，將其保存為cvs格式，待用。

根據(jù)黃山花楸上述24條有效分布記錄的地理坐標(biāo)范圍，參考馬松梅等[16]的方法，利用ArcGIS 10.0軟件中的Extract工具在其四周分別擴(kuò)展一定的距離作為研究區(qū)域，其地理坐標(biāo)為北緯17°～57°、東經(jīng)70°～140°。

1.2 生物氣候變量篩選和數(shù)據(jù)處理

不同時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)均來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(Version 1.4，http：∥www.worldclim.org/)，空間分辨率為2.5′。該數(shù)據(jù)庫以現(xiàn)代(1950年至2000年)全球氣象站點(diǎn)記錄的每月氣象資料(降水量、平均降水量以及最高溫和最低溫)為基礎(chǔ)，采用插值法生成全球陸地氣候數(shù)據(jù)(南極洲除外)[17]。未來(2050年和2070年)的氣候數(shù)據(jù)采用在中國(guó)范圍內(nèi)具有較強(qiáng)模擬能力的CCSM4模式。該模式包括4種典型濃度路徑(representative concentration pathways，RCPs)氣候情景[18]，分別為RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5，本文選擇中等(RCP4.5)和最高(RCP8.5)2種氣候情景用于黃山花楸潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)。

現(xiàn)代、2050年和2070年的原始數(shù)據(jù)均包含年均溫(bio1)、平均日溫差(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差(bio4)、最暖月最高溫(bio5)、最冷月最低溫(bio6)、年均溫變化范圍(bio7)、最濕季均溫(bio8)、最干季均溫(bio9)、最暖季均溫(bio10)、最冷季均溫(bio11)、年降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量的季節(jié)性變異系數(shù)(bio15)、最濕季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)和最冷季降水量(bio19)19個(gè)生物氣候變量。為了避免最大熵模擬過程中出現(xiàn)過擬合(overfitting)現(xiàn)象，運(yùn)用DIVA-GIS 7.5軟件提取24條有效分布記錄的19個(gè)生物氣候變量，對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析[19]。在一組高度相關(guān)(r>0.8)的生物氣候變量中，只選取1個(gè)生物氣候變量用于本研究，最后篩選出bio1、bio2、bio3、bio4、bio8、bio10、bio12、bio15和bio18共9個(gè)生物氣候變量。根據(jù)本研究區(qū)域，運(yùn)用ArcGIS 10.0軟件對(duì)上述3個(gè)時(shí)期共27個(gè)氣候圖層數(shù)據(jù)進(jìn)行裁剪，然后轉(zhuǎn)換成ASCII格式用于后續(xù)分析。

表1用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的黃山花楸24條有效分布記錄的基本信息

Table1Basicinformationof24validdistributionrecordsofSorbusamabilisChengexYüforMaxEntmodelprediction

序號(hào)No.位置Location緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mAltitude來源1)Source1)1浙江省龍泉市鳳陽山Fengyang Mountain, Longquan City, Zhejiang ProvinceN27°53'E119°11'1 685SRSPE,2151C0001K000139542浙江省縉云縣大洋山Dayang Mountain, Jinyun County, Zhejiang ProvinceN28°28'E120°17'1 450SRSPE,2151C0001S600058643浙江省臨安市西天目山West Tianmu Mountain, Lin’an City, Zhe-jiang ProvinceN30°22'E119°25'1 620實(shí)地調(diào)查Field survey4浙江省臨安市清涼峰自然保護(hù)區(qū)Qingliangfeng Nature Reserve, Lin’an City, Zhejiang ProvinceN30°07'E118°53'1 700實(shí)地調(diào)查Field survey5安徽省歙縣清涼峰自然保護(hù)區(qū)Qingliangfeng Nature Reserve, Shexian County, Anhui ProvinceN30°06'E118°52'1 460實(shí)地調(diào)查Field survey6安徽省歙縣三陽鎮(zhèn)Sanyang Town, Shexian County, Anhui Prov-inceN30°04'E118°50'1 350CVH,NAS003705497安徽省黃山市黃山玉屏峰Yupingfeng, Huangshan Mountain, Huangshan City, Anhui ProvinceN30°07'E118°10'1 716實(shí)地調(diào)查Field survey8安徽省黃山市黃山始信峰Shixinfeng, Huangshan Mountain, Huangshan City, Anhui ProvinceN30°08'E118°11'1 680實(shí)地調(diào)查Field survey9安徽省黃山市黃山排云亭Paiyunting, Huangshan Mountain, Huangshan City, Anhui ProvinceN30°09'E118°10'1 612實(shí)地調(diào)查Field survey10安徽省黃山市黃山剪刀峰Jiandaofeng, Huangshan Mountain, Huangshan City, Anhui ProvinceN30°06'E118°08'1 200實(shí)地調(diào)查Field survey11安徽省黃山市黃山獅子林Shizilin, Huangshan Mountain, Huangs-han City, Anhui ProvinceN30°10'E118°11'1 217實(shí)地調(diào)查Field survey12安徽省金寨縣馬鬃嶺自然保護(hù)區(qū)Mazongling Nature Reserve, Jinzhai County, Anhui ProvinceN31°19'E115°42'1 400文獻(xiàn)Literature13安徽省金寨縣天堂寨自然保護(hù)區(qū)Tiantangzhai Nature Reserve, Jinzhai County, Anhui ProvinceN31°07'E115°47'1 580實(shí)地調(diào)查Field survey14安徽省霍山縣馬家河林場(chǎng)Majiahe Forest Farm, Huoshan County, Anhui ProvinceN31°06'E116°12'1 200CVH,NAS0037057315湖北省羅田縣天堂寨自然保護(hù)區(qū)Tiantangzhai Nature Reserve, Lu-otian County, Hubei ProvinceN31°05'E115°46'1 610實(shí)地調(diào)查Field survey16湖北省英山縣天堂寨自然保護(hù)區(qū)Tiantangzhai Nature Reserve, Yingshan County, Hubei ProvinceN31°06'E115°47'1 252CVH,CSH009288317江西省廣豐縣銅鈸山自然保護(hù)區(qū)Tongbo Mountain Nature Re-serve, Guangfeng County, Jiangxi ProvinceN28°07'E118°13'991文獻(xiàn)Literature18江西省鉛山縣武夷山自然保護(hù)區(qū)黃崗山Huanggang Mountain, Wuyi Mountain Nature Reserve, Yanshan County, Jiangxi ProvinceN27°52'E117°48'1 765實(shí)地調(diào)查Field survey19福建省建陽縣武夷山自然保護(hù)區(qū)豬母崗Zhumugang, Wuyi Moun-tain Nature Reserve, Jianyang County, Fujian ProvinceN27°46'E117°44'1 800文獻(xiàn)Literature20江西省瀘溪縣武功山白鶴峰Baihefeng, Wugong Mountain, Luxi County, Jiangxi ProvinceN27°27'E114°10'1 239CVH,LBG2130821江西省玉山縣三清山Sanqing Mountain, Yushan County, Jiangxi ProvinceN28°54'E118°04'1 050PPBC,136505422湖北省利川市星斗山自然保護(hù)區(qū)Xingdou Mountain Nature Re-serve, Lichuan City, Hubei ProvinceN30°09'E109°01'1 400CVH,HIB3468923湖南省宜章縣莽山相思坑Xiangsikeng, Mangshan Mountain, Yizhang County, Hu’nan ProvinceN24°57'E112°59'1 680CVH,WUK42448224湖南省宜章縣莽山牛背脊Niubeiji, Mangshan Mountain, Yizhang County, Hu’nan ProvinceN24°58'E113°00'1 839SRSPE,2151C0001J00014660

1)SRSPE為教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)，其后編號(hào)為標(biāo)本的平臺(tái)資源號(hào)SRSPE represents Specimen Resources Sharing Platform for Education， and the subsequent code represents resource number of specimen； CVH為中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館，其后編號(hào)為標(biāo)本的館藏條形碼 CVH represents Chinese Virtual Herbarium， and the subsequent code represents bar code of specimen； PPBC為中國(guó)植物圖像庫，其后編號(hào)為圖片編號(hào) PPBC represents Plant Photo Bank of China， and the subsequent code represents ID of photo.

1.3 基于MaxEnt模型的模擬分析

將24條有效分布記錄以及現(xiàn)代和未來生物氣候變量分別導(dǎo)入MaxEnt 3.3.3k軟件，預(yù)測(cè)黃山花楸不同時(shí)期的潛在分布區(qū)。

1.3.1 模型參數(shù)設(shè)置 采用交叉驗(yàn)證(cross-validation)的方法并執(zhí)行10次重復(fù)進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)[20]。將全部分布記錄隨機(jī)分為10個(gè)子集，每次使用其中1個(gè)子集作為驗(yàn)證集，而其他子集作為訓(xùn)練集。軟件其他參數(shù)保持缺省設(shè)置。

1.3.2 模型預(yù)測(cè)精度評(píng)估 采用受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線下的面積(area under the curve，AUC)評(píng)估模型的預(yù)測(cè)精度。AUC值越接近1表示模型預(yù)測(cè)效果越好。參考文獻(xiàn)[21]將模型預(yù)測(cè)精度的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)劃分為較差(AUC≤0.80)、一般(0.80

1.3.3 潛在分布區(qū)適生等級(jí)劃分 在輸出文件中，選擇10次重復(fù)的平均值作為本研究的預(yù)測(cè)結(jié)果。該結(jié)果是基于物種的存在概率邏輯值(P)生成ASCII柵格圖層，P值范圍為0～1，P值越大表示物種存在的可能性越大。利用ArcGIS 10.0軟件將預(yù)測(cè)結(jié)果轉(zhuǎn)換成raster格式，對(duì)適生區(qū)進(jìn)行等級(jí)劃分和可視化處理?；赑值，采用等間距法[20]將其適生區(qū)劃分為5個(gè)等級(jí)，分別為高度適生區(qū)(0.8≤P≤1.0)、中度適生區(qū)(0.6≤P<0.8)、一般適生區(qū)(0.4≤P<0.6)、低度適生區(qū)(0.2≤P<0.4)和不適生區(qū)(0.0≤P<0.2)。統(tǒng)計(jì)每個(gè)等級(jí)的柵格數(shù)，計(jì)算不同時(shí)間段各等級(jí)適生區(qū)面積所占比例。

1.3.4 生物氣候變量的重要性分析 為了確定生物氣候變量在限制黃山花楸現(xiàn)代地理分布格局中的重要性，使用貢獻(xiàn)率(contribution rate)、置換重要值(permutation importance)和Jackknife檢驗(yàn)對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)估。MaxEnt模型在訓(xùn)練時(shí)可以追蹤到對(duì)模型貢獻(xiàn)率高的生物氣候變量，每次運(yùn)算均通過修正單一要素的系數(shù)來提高模型增益，然后將增加的增益值分配給該要素依賴的生物氣候變量，最后以百分比的形式列出。置換重要值僅取決于最終構(gòu)建的MaxEnt模型，每個(gè)變量的貢獻(xiàn)率用百分比表示，置換重要值取決于該變量在訓(xùn)練點(diǎn)(包括存在點(diǎn)和背景點(diǎn))中的隨機(jī)置換值以及由此導(dǎo)致的AUC值的下降幅度，降幅越大表明模型對(duì)該變量的依賴性越大。Jackknife檢驗(yàn)通過依次使用某一生物氣候變量、依次排除某一生物氣候變量和使用所有生物氣候變量創(chuàng)建模型，并提供了正規(guī)則化訓(xùn)練增益、測(cè)試增益和AUC值3種檢測(cè)結(jié)果來衡量生物氣候變量的重要性。

1.3.5 多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析 采用多元環(huán)境相似度面(multivariate environmental similarity surface，MESS)和最不相似變量(the most dissimilar variable，MoD)分析未來氣候背景下黃山花楸潛在分布區(qū)的環(huán)境變化程度及其關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子。MESS分析首先確定生物氣候變量參考圖層，然后計(jì)算不同氣候條件下的生物氣候變量與參考圖層生物氣候變量點(diǎn)集之間的相似度(similarity，S)。當(dāng)S值為正值時(shí)，S值越小表示該點(diǎn)的氣候差異越大，S值為100.00時(shí)，表示沒有差異；當(dāng)S值為負(fù)值時(shí)，表示該點(diǎn)至少有1個(gè)生物氣候變量的S值超出了參考范圍，該點(diǎn)的環(huán)境變化極大[22]。預(yù)測(cè)圖層上某個(gè)點(diǎn)S值最小的生物氣候變量即為該點(diǎn)的最不相似變量[22]。本研究選擇能夠涵蓋黃山花楸24條有效分布記錄地理坐標(biāo)范圍(北緯21°～35°、東經(jīng)102°～123°)的生物氣候變量為參考圖層，利用maxent.jar文件中的density.tools.Novel工具完成預(yù)測(cè)，并用ArcGIS 10.0軟件進(jìn)行可視化處理。

2 結(jié)果和分析

2.1 黃山花楸的現(xiàn)代地理分布區(qū)

黃山花楸水平分布在北緯24°57′～31°19′、東經(jīng)109°01′～120°17′，北可分布至安徽大別山一帶，南可分布至湖南宜章，西可分布至湖北利川，東可分布至浙江縉云，集中分布區(qū)為安徽的黃山和大別山、浙皖交界的清涼峰和西天目山、浙江東南山區(qū)以及閩贛交界的武夷山。整體來看，黃山花楸地理分布呈狹域和間斷的特點(diǎn)。

2.2 現(xiàn)代氣候條件下黃山花楸的潛在分布區(qū)

MaxEnt模型預(yù)測(cè)的輸出結(jié)果中，訓(xùn)練AUC值和測(cè)試AUC值分別為0.998 6±0.000 6和0.997 9±0.001 9，說明MaxEnt模型對(duì)黃山花楸潛在地理分布的預(yù)測(cè)效果很好，穩(wěn)定性較高。

MaxEnt模型預(yù)測(cè)的現(xiàn)代氣候條件下黃山花楸的潛在分布區(qū)見圖1。由圖1可見：黃山花楸適生區(qū)主要位于安徽南部、浙江東南部、福建東南部、湖北西南部、重慶的東南部和北部以及臺(tái)灣東北部，零星分布于廣東、廣西、貴州、湖南和江西的部分地區(qū)。其高度適生區(qū)主要位于浙閩交界東南部、湖北西南部和重慶東南部。此外，在安徽的黃山和大別山、浙皖交界清涼峰、浙江西天目山、閩贛交界武夷山、湖南羅霄山以及廣東和廣西的南嶺山地局部區(qū)域也存在高度適生區(qū)。24條有效分布記錄的存在概率邏輯值中，最高值為安徽黃山剪刀峰(0.87)，最低值為湖南宜章莽山牛背脊(0.18)，平均值為0.70。從預(yù)測(cè)結(jié)果來看，黃山花楸的現(xiàn)代地理分布區(qū)與其潛在分布區(qū)具有較高的一致性。

： 0.0≤P<0.2； ： 0.2≤P<0.4； ： 0.4≤P<0.6； ： 0.6≤P<0.8； ： 0.8≤P≤1.0. P： 存在概率邏輯值Logical value of probability of occurrence. ●： 現(xiàn)代有效分布記錄Current valid distribution record.圖1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的現(xiàn)代氣候條件下黃山花楸的潛在分布區(qū)Fig. 1 Potential distribution area of Sorbus amabilis Cheng ex Yü under current climate condition predicted by MaxEnt model

2.3 未來氣候情景下黃山花楸的潛在分布區(qū)

相對(duì)于現(xiàn)代氣候條件下的潛在分布區(qū)，2050年RCP4.5氣候情景下(圖2-A)，黃山花楸的適生區(qū)發(fā)生了一些變化：浙閩交界東南部、浙皖交界清涼峰以及安徽的黃山和大別山的高度適生區(qū)基本消失，湘贛交界羅霄山和湘桂交界南嶺山地的高度適生區(qū)略有減少，而湖北、重慶和陜西交界的大巴山地區(qū)的高度適生區(qū)增加；臺(tái)灣的中度適生區(qū)完全消失；與現(xiàn)代氣候條件下的潛在分布區(qū)相比較，黃山花楸整個(gè)適生區(qū)的破碎化程度提高且其面積有一定收縮。2050年RCP8.5和2070年RCP4.5氣候情景下(圖2-B，C)，適生區(qū)面積均有不同程度的減少；但臺(tái)灣的適生區(qū)面積降幅不大，且中度和高度適生區(qū)面積有所增加并向中部遷移。在2070年RCP8.5氣候情景下(圖2-D)，黃山花楸高度適生區(qū)主要位于重慶和湖北交界的武陵山以及湖北、重慶和陜西交界的大巴山部分區(qū)域，除浙江東南部、福建東北部和臺(tái)灣存在少量適生區(qū)外，其他區(qū)域的適生區(qū)呈零星分布或完全消失。

： 0.0≤P<0.2； ： 0.2≤P<0.4； ： 0.4≤P<0.6； ： 0.6≤P<0.8； ： 0.8≤P≤1.0. P： 存在概率邏輯值Logical value of probability of occurrence.A： RCP4.5(2050年) RCP4.5 (in 2050)； B： RCP8.5(2050年) RCP8.5 (in 2050)； C： RCP4.5(2070年) RCP4.5 (in 2070)； D： RCP8.5(2070年) RCP8.5 (in 2070).圖2 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的未來氣候情景下的黃山花楸潛在分布區(qū)Fig. 2 Potential distribution area of Sorbus amabilis Cheng ex Yü under future climate scenario predicted by MaxEnt model

提取不同等級(jí)適生區(qū)的柵格數(shù)據(jù)并計(jì)算其面積變化，結(jié)果(表2)顯示：與現(xiàn)代(1950年至2000年)氣候條件相比，未來(2050年和2070年)RCP4.5和RCP8.5氣候情景下黃山花楸不同等級(jí)適生區(qū)的面積均不同程度減小。其中，2070年RCP8.5氣候情景下的降幅最大，總適生區(qū)面積所占比例為3.36%，其低度適生區(qū)、一般適生區(qū)、中度適生區(qū)和高度適生區(qū)面積所占比例分別為2.30%、0.61%、0.26%和0.19%。提取24條現(xiàn)代有效分布記錄在未來氣候情景下的存在概率邏輯值，結(jié)果表明：現(xiàn)代氣候條件下的平均適生度最高(0.70)，2050年RCP4.5和RCP8.5氣候情景下的平均適生度較低，分別為0.57和0.38，2070年RCP8.5氣候情景下的平均適生度最低(0.15)。方差分析結(jié)果表明：5種氣候條件下黃山花楸現(xiàn)代有效分布記錄的平均適生度之間差異顯著。

2.4 未來氣候情景下黃山花楸潛在分布區(qū)的多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析

未來氣候情景下，整個(gè)潛在分布區(qū)內(nèi)氣候異常區(qū)域(粉色區(qū)域)的面積不斷擴(kuò)大，其中，2050年和2070年RCP8.5氣候情景下氣候異常區(qū)域面積的增幅大于RCP4.5氣候情景(圖3)。對(duì)比未來同一時(shí)期同一氣候情景下的潛在分布區(qū)(圖2)，氣候異常區(qū)域內(nèi)均沒有預(yù)測(cè)到黃山花楸的適生區(qū)。在2050年RCP4.5、2050年RCP8.5、2070年RCP4.5和2070年RCP8.5氣候情景下，黃山花楸24條現(xiàn)代有效分布記錄的相似度的平均值分別為8.41、10.65、10.12和10.00，說明2050年RCP4.5氣候情景下異常程度較高，其他3種氣候情景下異常程度較低。

表2不同氣候條件下黃山花楸不同等級(jí)適生區(qū)面積的變化

Table2ChangesinareaofsuitableareasofSorbusamabilisChengexYüatdifferentclassesunderdifferentclimateconditions

時(shí)期 Period氣候情景Climate scenario不同等級(jí)適生區(qū)面積所占比例/%Percentage of area of suitable areas at different classes低度適生區(qū)Low suitable area一般適生區(qū)General suitable area中度適生區(qū)Medium suitable area高度適生區(qū)High suitable area總適生區(qū)Total suitable area現(xiàn)代有效分布記錄的平均適生度1)Average suitability of current valid distribution record1)現(xiàn)代Current 1950—20007.692.221.260.8312.00 0.70aA未來Future 2050RCP4.56.072.030.880.529.500.57bABRCP8.52.990.950.450.234.620.38cC 2070RCP4.53.111.010.490.214.820.47bcBCRCP8.52.300.610.260.193.360.15dD

1)同列中不同的大寫和小寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01) Different capitals and lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) and extremely significant (P<0.01) differences， respectively.

： S≤0.00； ： 0.0060.00. S： 相似度Similarity. ： 現(xiàn)代有效分布記錄Current valid distribution record.A： RCP4.5(2050年) RCP4.5 (in 2050)； B： RCP8.5(2050年) RCP8.5 (in 2050)； C： RCP4.5(2070年) RCP4.5 (in 2070)； D： RCP8.5(2070年) RCP8.5 (in 2070).圖3 未來氣候情景下黃山花楸潛在分布區(qū)的多元環(huán)境相似度面(MESS)分析Fig. 3 Analysis on multivariate environmental similarity surface (MESS) of potential distribution area of Sorbus amabilis Cheng ex Yü under future climate scenario

最不相似變量分析結(jié)果(圖4)顯示：在未來4種氣候情景下，影響黃山花楸現(xiàn)代分布區(qū)的最不相似變量主要有年降水量、最暖季降水量和平均日溫差。位于東南地區(qū)的分布點(diǎn) (主要分布在安徽的黃山和歙縣，浙江的龍泉和縉云，福建建陽，以及江西的廣豐、鉛山、瀘溪和玉山)在不同氣候情景下最不相似變量均為年降水量；而其余分布點(diǎn)(主要分布在浙江臨安，安徽的金寨和霍山，湖北的羅田和英山，湖南宜章以及湖北利川)的最不相似變量存在一定的差異，其中安徽金寨的天堂寨自然保護(hù)區(qū)和馬家河林場(chǎng)以及浙江臨安西天目山的最不相似變量為年降水量和最暖季降水量，湖南宜章莽山的相思坑和牛背脊以及浙江臨安清涼峰自然保護(hù)區(qū)的最不相似變量為年降水量，湖北利川星斗山自然保護(hù)區(qū)和安徽金寨馬鬃嶺自然保護(hù)區(qū)的最不相似變量分別為平均日溫差和最暖季降水量。

： 年均溫Annual mean temperature； ： 平均日溫差Mean diurnal range of temperature； ： 等溫性Isothermality； ： 溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差Standard deviation of variation of temperature seasonality； ： 最濕季均溫Mean temperature of the wettest quarter； ： 最暖季均溫Mean temperature of the warmest quarter； ： 年降水量Annual precipitation； ： 降水量的季節(jié)性變異系數(shù)Coefficient of variation of precipitation seasonality； ： 最暖季降水量Precipitation of the warmest quarter. ： 現(xiàn)代有效分布記錄Current valid distribution record.A： RCP4.5(2050年) RCP4.5 (in 2050)； B： RCP8.5(2050年) RCP8.5 (in 2050)； C： RCP4.5(2070年) RCP4.5 (in 2070)； D： RCP8.5(2070年) RCP8.5 (in 2070).圖4 未來氣候情景下黃山花楸現(xiàn)代分布區(qū)的最不相似變量(MoD)分析Fig. 4 Analysis on the most dissimilar variable (MoD) of current distribution area of Sorbus amabilis Cheng ex Yü under future climate scenario

2.5 影響黃山花楸現(xiàn)代潛在地理分布的主導(dǎo)生物氣候變量

用于模型預(yù)測(cè)的9個(gè)生物氣候變量(表3)中，貢獻(xiàn)率位居前3位的生物氣候變量依次為年降水量(bio12，46.585%)、平均日溫差(bio2，22.393%)和年均溫(bio1，21.324%)，其累計(jì)值可達(dá)90.302%；置換重要值位居前3位的生物氣候變量分別為平均日溫差(bio2，57.925%)、最暖季均溫(bio10，29.707%)和年降水量(bio12，4.182%)，其累計(jì)值可達(dá)91.814%。

Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果(圖5)表明：僅使用某一生物氣候變量時(shí)，對(duì)正規(guī)則化訓(xùn)練增益影響最大的3個(gè)生物氣候變量分別為平均日溫差(bio2)、年降水量(bio12)和最暖季降水量(bio18)，對(duì)測(cè)試增益和AUC值影響最大的3個(gè)生物氣候變量分別為平均日溫差(bio2)、最暖季降水量(bio18)和年降水量(bio12)；依次排除某一生物氣候變量時(shí)，正規(guī)則化訓(xùn)練增益減少最多的3個(gè)生物氣候變量分別為平均日溫差(bio2)、最暖季均溫(bio10)和年降水量(bio12)，測(cè)試增益和AUC值減少最多的3個(gè)生物氣候變量分別為最暖季均溫(bio10)、平均日溫差(bio2)和年降水量(bio12)，說明這些生物氣候變量擁有更多的信息。綜合來看，影響黃山花楸現(xiàn)代潛在地理分布的主導(dǎo)生物氣候變量為溫度(平均日溫差、最暖季均溫和年均溫)和降水(年降水量和最暖季降水量)。

表3用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的9個(gè)生物氣候變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值

Table3ContributionrateandpermutationimportanceofninebioclimaticvariablesusedforMaxEntmodelprediction

編號(hào)Code生物氣候變量Bioclimatic variable單位Unit貢獻(xiàn)率/%Contribution rate置換重要值/%Permutation importancebio1年均溫Annual mean temperature℃21.3240.092bio2平均日溫差Mean diurnal range of temperature℃22.39357.925bio3等溫性Isothermality%1.6780.893bio4溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差Standard deviation of variation of temperature season-ality℃0.1850.000bio8最濕季均溫Mean temperature of the wettest quarter℃0.0020.002bio10最暖季均溫Mean temperature of the warmest quarter℃4.86429.707bio12年降水量Annual precipitationmm46.5854.182bio15降水量的季節(jié)性變異系數(shù)Coefficient of variation of precipitation seasonality%2.0523.499bio18最暖季降水量Precipitation of the warmest quartermm0.9163.699

灰色、白色和黑色條形圖分別表示使用某一生物氣候變量、排除某一生物氣候變量和使用所有生物氣候變量的MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果 Grey， white， and black bars represent prediction results of running MaxEnt model with only bioclimatic variable， without bioclimatic variable， and with all bioclimatic variables， respectively. bio1： 年均溫Annual mean temperature； bio2： 平均日溫差Mean diurnal range of temperature； bio3： 等溫性Isothermality； bio4： 溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差Standard deviation of variation of temperature seasonality； bio8： 最濕季均溫Mean temperature of the wettest quarter； bio10： 最暖季均溫Mean temperature of the warmest quarter； bio12： 年降水量Annual precipitation； bio15： 降水量的季節(jié)性變異系數(shù)Coefficient of variation of precipitation seasonality； bio18： 最暖季降水量Precipitation of the warmest quarter； all： 所有生物氣候變量 All bioclimatic variables.圖5 用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的9個(gè)生物氣候變量的Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果Fig. 5 Jackknife test result of nine bioclimatic variables used for MaxEnt model prediction

3 討 論

3.1 黃山花楸的現(xiàn)代地理分布特征及其成因

本研究結(jié)果表明：黃山花楸的地理分布呈現(xiàn)狹域和間斷的特點(diǎn)。一般認(rèn)為，對(duì)現(xiàn)代物種地理分布影響較大的地質(zhì)事件是發(fā)生在距今約26 500～19 000 a的第四紀(jì)末次盛冰期[23]。在第四紀(jì)末次盛冰期，亞洲大陸溫度較現(xiàn)在大約低5 ℃～11 ℃，末次盛冰期過后，氣候變暖，間歇性出現(xiàn)幾個(gè)小冰期[24]。黃山花楸是第三紀(jì)或更早時(shí)期的孑遺植物，其原始類型為北溫帶分布型，在地質(zhì)歷史時(shí)期，黃山花楸沿著山脈向南擴(kuò)散至熱帶山區(qū)，甚至可達(dá)南半球的溫帶地區(qū)[25]。由于受第四紀(jì)冰期-間冰期交替循環(huán)所致氣候波動(dòng)的影響，黃山花楸不同地理種群不斷經(jīng)歷滅絕、隔離以及適應(yīng)新環(huán)境的過程，加之青藏高原的隆升使內(nèi)陸大氣環(huán)流發(fā)生改變，中國(guó)西部高原和北部地區(qū)的氣候日趨干冷，不適宜黃山花楸生存。在長(zhǎng)期的環(huán)境變遷過程中，最終促成了黃山花楸現(xiàn)代地理分布格局的形成。

此外，人類活動(dòng)干擾也可能對(duì)黃山花楸的地理分布產(chǎn)生一定影響。隨著人類活動(dòng)干擾的增加，中國(guó)的森林覆蓋率由原始社會(huì)(公元前2000年)的64%下降到清代初期(1644年)的21%左右，而到1949年全國(guó)森林覆蓋率已降至8.6%。森林資源的大面積減少不僅會(huì)導(dǎo)致天然林的片段化，也會(huì)造成一些物種分布區(qū)的消失[26]。黃山花楸閩北-贛西北、浙南、浙西北-皖東南、皖西-鄂東北和鄂西南間斷分布的地理格局也可能與人類活動(dòng)干擾有著密切的關(guān)系。

3.2 未來氣候情景下黃山花楸潛在分布區(qū)的變化

氣候變化對(duì)物種的地理分布會(huì)產(chǎn)生復(fù)雜的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)此開展了大量研究。McKenney等[27]預(yù)測(cè)了北美130種樹木對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，在2種不同的假設(shè)條件下，所有樹木的平均分布范圍分別減少了12%和58%，并向北遷移了700和330 km。Lenoir等[28]比較了西歐171種森林樹種在過去3個(gè)時(shí)間段內(nèi)海拔分布的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)氣候變暖將導(dǎo)致物種分布的平均海拔每10年上升29 m。Engler等[29]研究了氣候變化對(duì)分布于歐洲主要山脈2 632種植物的影響，結(jié)果顯示：至21世紀(jì)中后期(2070年至2100年)，36%～55%的高山植物、31%～51%的亞高山植物和19%～46%的山地植物的適宜生境都減少80%以上。吳建國(guó)[30]研究氣候變化對(duì)中國(guó)7種喬木樹種分布范圍影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，所有樹種的現(xiàn)代適宜分布范圍均減小，未來不同時(shí)段其分布區(qū)主要向高海拔區(qū)域擴(kuò)張。上述研究結(jié)果表明：在氣候變化的背景下，物種現(xiàn)代適生區(qū)范圍將會(huì)縮減，其適生區(qū)有向高緯度和高海拔區(qū)域遷移的趨勢(shì)。本研究結(jié)果與上述結(jié)論基本一致。MaxEnt模型預(yù)測(cè)顯示：與現(xiàn)代氣候條件下黃山花楸的潛在分布區(qū)相比，未來(2050年和2070年)不同氣候情景下黃山花楸整個(gè)適生區(qū)呈面積減少、生境破碎化的特點(diǎn)，位于中、低海拔的適生區(qū)基本消失或適宜度明顯降低。黃山花楸分布北界的適宜度有所升高，但未向高緯度區(qū)域明顯擴(kuò)張。MESS分析結(jié)果表明：未來氣候情景下，黃山花楸潛在分布區(qū)的北部或低海拔區(qū)域的氣候異常程度較高。結(jié)合MoD分析結(jié)果可知：限制黃山花楸向高緯度地區(qū)遷移的主要?dú)夂蛞蜃訛樽钆揪鶞亍｜S山花楸對(duì)溫度的要求較為嚴(yán)格，在未來氣候變化的情景下，預(yù)估中國(guó)氣候整體呈現(xiàn)變暖、變濕現(xiàn)象，且高原和北方區(qū)域溫度和空氣相對(duì)濕度的增幅要高于南方[31]。由于不能耐受中國(guó)北方或低海拔較高的溫度條件，黃山花楸的適生區(qū)并沒有向高緯度區(qū)域擴(kuò)張，而在陜西、湖南、湖北、重慶和臺(tái)灣等地分布有高大山脈(如武陵山、大巴山、秦嶺和雪山等)，這些山脈的平均海拔較高，能為黃山花楸生長(zhǎng)提供溫涼的氣候條件，因此，在未來氣候變化的情景下，黃山花楸的適生區(qū)向高海拔遷移。

3.3 影響黃山花楸潛在地理分布的氣候因子

MaxEnt分析結(jié)果顯示：在現(xiàn)代氣候條件下，溫度和降水可能是制約黃山花楸潛在地理分布格局的共同因子。本研究中,采用8個(gè)指標(biāo)來評(píng)估影響黃山花楸現(xiàn)代地理分布的主導(dǎo)生物氣候變量，結(jié)果表明：與溫度有關(guān)的生物氣候變量(平均日溫差和最暖季均溫)7次位列第1，5次位列第2；而與降水有關(guān)的生物氣候變量(年降水量和最暖季降水量)1次位列第1，3次位列第2。綜合來看，溫度的影響較降水更大。許多研究者對(duì)同域分布其他植物的研究也得出了類似結(jié)論。李垚等[20]采用相同的方法對(duì)小葉櫟(QuercuscheniiNakai)8個(gè)氣候變量進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示：熱量指標(biāo)是限制小葉櫟地理分布的首要因子，水分指標(biāo)次之；李曉笑等[32]對(duì)亞熱帶地區(qū)4種極危冷杉屬(AbiesMill.)植物的水熱指標(biāo)進(jìn)行了因子分析，結(jié)果表明：對(duì)這4種冷杉屬植物地理分布影響較大的3個(gè)氣候變量依次為低溫因子、極端低溫因子和濕度因子。黃山花楸喜涼爽、濕潤(rùn)的氣候條件，中國(guó)亞熱帶中山和高山地帶能夠滿足黃山花楸對(duì)生境的要求，因此，黃山花楸的現(xiàn)代潛在適生區(qū)主要位于這些區(qū)域。

MoD分析結(jié)果表明：在未來氣候情景下，位于江西、浙江西部和南部以及安徽南部地區(qū)的黃山花楸現(xiàn)代潛在地理分布主要受年降水影響，而位于安徽西部、浙江西北部、湖北和湖南的分布點(diǎn)主要受年降水量、最暖季降水量和平均日溫差影響。黃山花楸不耐水濕，在排水良好的酸性黃棕壤中生長(zhǎng)良好。未來中國(guó)長(zhǎng)江中下游及其以北地區(qū)的降水將普遍增加，且隨著溫度的升高蒸散量也會(huì)變大，因此，低海拔區(qū)域的適宜生境將大幅減少。

在大的空間尺度上，氣候因子是決定物種潛在地理分布的重要因子[33]，但其他因子的影響也不容忽視，例如土壤條件、物種間的相關(guān)作用、物種的遷移能力以及物種或種群對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)能力等[34]。由于目前認(rèn)知水平和技術(shù)條件的限制，本研究中未將其列入研究?jī)?nèi)容。但本研究基于現(xiàn)有水平，對(duì)當(dāng)前和未來氣候情景下黃山花楸的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，并探討了制約其潛在地理分布的主要?dú)夂蛞蜃?，為黃山花楸的引種栽培和制定合理保護(hù)措施提供了有價(jià)值的參考。