馬小艷， 馬 艷， 馬亞杰， 姜偉麗， 任相亮， 胡紅巖

(中國農業(yè)科學院棉花研究所/棉花生物學國家重點實驗室，河南安陽 455000)

雜草作為農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與作物競爭養(yǎng)分、光照、水分和空間等資源，導致作物減產和品質下降，造成農作物產量年均損失達10%～20%，草害嚴重時減產達50%以上，嚴重制約了農作物的優(yōu)質高效生產[1-2]。目前，我國農田雜草防除主要依靠人工、機械除草和化學除草劑，雜草防除過程中不僅消耗了大量的人力、物力和財力成本，而且化學除草劑的大量使用還增加了雜草抗藥性和環(huán)境污染的潛在風險。如何在保障生態(tài)環(huán)境和糧食安全的前提下合理控制雜草是目前國內外研究的熱點問題之一。

作物的生長發(fā)育過程是地上部植株進行光合作用和地下部根系吸收養(yǎng)分和水分的有機統(tǒng)一。通常，與作物相比，雜草對土壤養(yǎng)分的吸收能力更強且速度更快[3-4]，無論土壤肥力如何，雜草從中獲益最大。因此，在水分充足的條件下，土壤肥力應該是影響雜草與作物競爭強度的主要因素之一。王新玲等研究表明，棉田常見雜草牛筋草[Eleusineindica(L.) Gaertn.]和棉花(GossypiumhirsutumL.)間的競爭關系與施肥量密切相關，與不施肥處理相比，常規(guī)施肥量可以促進棉花的營養(yǎng)生長，增加籽棉產量，并能提高棉花對牛筋草的競爭力，但當肥量增加至常規(guī)施肥量的倍量時，棉花的生長及產量指標與常規(guī)施肥量相比無明顯優(yōu)勢，過高的肥力反而會促進牛筋草的生長發(fā)育，增強牛筋草的競爭力[5]。針對其他作物田的研究也發(fā)現了相同的結果，與筒軸茅(Rottboelliacochinchinensis)相比，水稻(OryzasativaL.)對氮素的利用效率較低，增施氮肥增加了雜草對水稻的競爭力[6]；在闊葉雜草藜(Chenopodiumalbum)的競爭作用下，與低氮水平相比，增施氮肥降低了小麥(TriticumaestivumL.)的競爭力，小麥產量損失加重，且雜草密度影響最適施氮量[7]；過量施用磷肥可加重藜對萵苣(LactucasativaL.)的競爭[8]。也有研究表明，增施氮肥有助于提高作物對雜草的競爭力，進而降低因雜草競爭產生的作物產量損失[9]；且雜草與作物的競爭強度與肥料種類(N、P、K)及雜草對營養(yǎng)元素的敏感程度有關[10]。

然而，目前農田雜草綜合防治體系中并不包括土壤養(yǎng)分的管理[11-12]，這方面知識的疏漏可能導致在雜草治理的過程中，由于田間過量的施肥而促使雜草競爭力的增加，從而導致農事操作和除草劑施用頻率的增加。因此，探明肥料施用量如何調控作物與雜草間的競爭關系，通過農業(yè)措施建立作物自身生長優(yōu)勢，提高作物對雜草的競爭能力，最終降低雜草對作物生長和產量造成的影響，為農田雜草綜合防除技術體系提供一種新的思路和方法，也可為農田肥力運籌技術提供理論支撐[10]。

目前，我國農田普遍存在化肥施用過量的問題，這不僅增加了農作物的生產成本，還提高了農田發(fā)生面源污染的風險[13]，更有可能是導致農田雜草大量繁殖的原因之一[14-15]。氮肥是我國農業(yè)生產中施用量最大的肥料，折合純氮達 3 000萬t純氮/年，約占全球總用量的1/3[16-17]。因此，筆者建議以作物和雜草生長與土壤氮素營養(yǎng)水平間的作用關系為切入點，從植物冠層和根系構型-養(yǎng)分積累-酶活性-基因表達4個層面，分析雜草競爭條件下作物代謝與生長對氮素水平變化的響應，以期為今后研究氮肥水平變化引起作物與雜草間競爭態(tài)勢發(fā)生改變的關鍵物質和內在機理提供借鑒，為農田雜草綜合防治工作提供新的理論支撐。

1 氮素對植株構型和建成指標的影響

作物冠層構型(株高、葉面積指數、冠層散射光和直射光透過系數、消光系數、株型松散程度等)受多種因素的影響，如農事操作、遺傳及環(huán)境因子等，其中，土壤養(yǎng)分含量是影響棉花冠層構型的重要環(huán)境因子之一。氮肥用量過高或過低都不利于棉花形成理想群體冠層[18]；Bell等研究發(fā)現，高施氮量將延長棉花營養(yǎng)生長期，植株營養(yǎng)生長過旺，地上部干質量顯著增加，從而導致棉花產量降低[19]。

在土壤營養(yǎng)物質的變化過程中，植物根系最早感受到營養(yǎng)物質變化信號，并產生相應的生理反應。植物根系的可塑性增加了植物對土壤中營養(yǎng)物質的捕獲能力[20]，反過來營養(yǎng)物質含量的變化也影響著根系的構型和建成指標以及內在酶活性和基因表達量的變化[21]。氮素對作物與雜草競爭能力的影響首先直觀表現在作物的地上部生長和產量指標上[22]。就根系而言，則表現為對根系構型和建成指標的影響[23]。研究表明，輕微氮素脅迫可導致植物主根和側根伸長[24]，而嚴重缺氮時，側根形成受抑制[25]；適量氮肥的施用可以促進轉基因抗蟲棉花的根長、根表面積、根體積和根系平均直徑的增加，過高的氮肥對棉花根體積和根表面積等形態(tài)指標有一定的抑制作用[26]；棗棉間作系統(tǒng)下，施氮量過高對棉花根系生長有抑制作用，平均根長密度下降，根系活力下降，并可誘發(fā)棉花根系的衰老[27]。

上述研究成果均表明，作物植株構型和建成指標與氮素供應水平密切相關，而雜草競爭條件下作物生長狀態(tài)與氮素水平相關性的研究還鮮見報道。因此，研究競爭條件下作物與雜草植株構型和建成指標隨氮素水平變化的演變規(guī)律，對闡明作物與雜草競爭關系響應氮素水平變化的內在機理具有重要的基礎作用。

2 氮素對植物養(yǎng)分積累和酶活性的影響

施氮量影響作物和雜草的物質養(yǎng)分積累，進而影響二者間的競爭關系。陸志峰等研究表明，由于雜草和油菜(BrassicanapusL.)都是氮限制型植物，在缺氮條件下，二者對氮素的競爭最為迫切，油菜的氮含量比雜草低32.6%，磷含量比雜草低56.3%，同時雜草的養(yǎng)分積累也明顯大于油菜[28]。

氮素除直接影響作物和雜草的植株生長和養(yǎng)分積累外，還參與植物體內氮代謝過程，而與之相關的各種酶的活性是驗證氮代謝過程的重要指標[29]。研究表明，植物體內氮代謝與碳代謝密切相關[30]，針對氮高效利用小麥品種的研究發(fā)現，氮素脅迫條件下，不同品種間碳代謝相關酶丙酮酸激酶(PK)活性變化存在差異，而在低氮水平下，4種重要的植物氮代謝相關酶[31-32]——硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脫氫酶(GDH)活性均降低[33]；不同來源的氮素(NO3或NH4+)影響玉米根系中GS1和GS2同工酶的合成以及不同器官中氨基酸的平衡[34]，同樣地，氮素來源影響水稻中NR的活性，與單獨的NH4+氮源相比，NO3和NH4+為共同氮源時可提高水稻根系中NR的活性[35]。

因此，在雜草競爭條件下，作物的氮代謝和碳代謝相關酶的活性可能會隨氮素水平的變化而改變，對此方面內容進行深入研究，將為闡明作物與雜草競爭關系響應氮素水平變化的內在機理提供有力支撐。

3 氮素對植物基因表達的影響

除影響植物生長和體內酶活性外，氮素水平能夠影響植物的基因表達?；蛐酒夹g研究表明，氮水平影響著水稻[36]、大豆[Glycinemax(Linn.) Merr. ][37]、番茄(LycopersiconesculentumMill.)[38]、擬南芥[Arabidopsisthaliana(L.) Heynh.][39]中與氮素吸收與利用相關的大量基因的表達，其編碼的蛋白包括硝酸鹽轉運蛋白、硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、鐵氧化還原蛋白還原酶以及磷酸戊糖和糖酵解途徑相關酶等[40-41]；低氮脅迫導致水稻幼苗中與生物及非生物脅迫有關的158個基因上調表達、涉及光合作用和能量代謝的355個基因下調表達[42]；番茄通過上調表達重要的氮代謝相關基因(如GS1)響應環(huán)境氮素的增加，從而提高氮素的利用效率[43]；氮素脅迫影響小麥根系中miRNAs的表達，可能參與調控小麥根系建構[33]。

因此，基因表達也是引起作物與雜草競爭關系變化的關鍵決定因素。開展不同氮素水平下作物植株相關基因表達情況的研究，是闡明雜草與作物競爭關系響應氮素水平變化機制的重要研究內容之一。

4 小結

綜上所述，國內外現有研究表明，土壤肥力水平影響雜草與作物間的競爭關系，作物響應雜草和氮素水平變化的內在生理和分子機制研究是今后雜草與作物競爭作用研究的重點內容之一，是確定農田雜草防除指標的基本依據，也是形成農田雜草綜合防除技術的重要參考。

因此，結合我國農田氮肥施用普遍過量的實際情況以及作物生產中雜草防除的實際需求，建議從棉花植株構型和建成指標的變化、養(yǎng)分物質積累與氮代謝相關酶活性及其基因表達水平的關系出發(fā)，從形態(tài)-養(yǎng)分-酶活性-基因4個水平，系統(tǒng)深入地研究在雜草與作物競爭的條件下，作物及雜草植株冠層及根系生長隨氮水平變化的演變規(guī)律，闡明氮水平對作物與雜草競爭關系的影響，揭示作物與雜草競爭關系響應氮水平變化的生理和分子機理，以期將農作物栽培措施中的氮肥運籌納入雜草綜合防除技術體系中，通過調節(jié)施肥量提高作物自身對雜草的競爭能力，從而避免氮肥和除草劑的過量投入，為我國農業(yè)“減肥減藥”計劃的順利實施提供理論支持。