熊 壯，葉 文，張樹(shù)斌，陳 輝

（1.西南林業(yè)大學(xué) 地理學(xué)院，云南 昆明650224；2.中國(guó)科學(xué)院 熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 勐臘666303）

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在物種多樣性保持、物質(zhì)循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)改良、涵養(yǎng)水源等方面發(fā)揮著重要作用［1－2］。凋落物增加了土壤表面的粗糙度，使水流蜿蜒曲折，阻滯徑流產(chǎn)生的速度，增加了水分向土壤滲透的時(shí)間。有研究發(fā)現(xiàn)：有凋落物覆蓋的林地產(chǎn)生徑流的時(shí)間是無(wú)凋落物覆蓋的荒地的1.8～7.7倍［3－6］。凋落物層通常結(jié)構(gòu)疏松，覆蓋在土壤表面，可防止雨滴對(duì)土壤的滴濺侵蝕［7］，并能阻擋陽(yáng)光對(duì)土壤的直接曝曬，調(diào)節(jié)土壤的溫度，當(dāng)土壤含水量為1/2田間持水量時(shí)，土壤表面5 cm厚的凋落物就能比裸地減少27.1%的日平均蒸發(fā)量，并且土壤含水量越高，這種抑制土壤水分蒸發(fā)的能力越高［8－9］。因此，森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)的水土保持和水分循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。熱帶森林是地球陸地上物種最豐富、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，在全球碳循環(huán)、生物多樣性，以及氣候調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮著重要的作用，同時(shí)，熱帶森林也是遭受干擾最嚴(yán)重的植被類(lèi)型之一［10］。三葉橡膠樹(shù)Hevea brasiliensis原產(chǎn)亞馬遜河流域的熱帶雨林，由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要和受經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使，東南亞、南美、非洲的很多地區(qū)，成片的熱帶森林被砍伐后改種橡膠，土地利用發(fā)生了顯著變化。從20世紀(jì)70年代開(kāi)始，西雙版納地區(qū)廣泛種植橡膠樹(shù)，大量侵占海拔800 m以下的熱帶雨林區(qū)，甚至在個(gè)別地方已經(jīng)侵占到了海拔1 200 m的山地，低海拔地區(qū)橡膠林幾乎占據(jù)了所有能植膠區(qū)，原有的熱帶季節(jié)雨林、山地雨林面積銳減，破碎化嚴(yán)重。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在約30 a里熱帶森林面積銳減了14萬(wàn)hm2，西雙版納地區(qū)橡膠林的種植面積已經(jīng)超過(guò)該地區(qū)土地面積的20%［11－15］。許多學(xué)者評(píng)估了大規(guī)模橡膠種植對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響。SONG等［14］研究發(fā)現(xiàn)：橡膠林林冠溫度全年都高于熱帶雨林。TAN等［16］發(fā)現(xiàn)橡膠樹(shù)的蒸騰作用強(qiáng)烈，對(duì)水的消耗要高于熱帶雨林，土壤水分不足以支撐地表徑流的產(chǎn)生，導(dǎo)致在干季時(shí)橡膠林下水資源短缺。還有學(xué)者在橡膠林的物種多樣性［17］、 生物量［18］、 生態(tài)水文［4］、 土壤養(yǎng)分元素及固碳［12］等方面做了大量研究，但在大量種植橡膠、砍伐熱帶森林對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境、土壤、水文等產(chǎn)生影響的過(guò)程中，凋落物所起到的作用并不清楚，橡膠林和熱帶季節(jié)雨林的凋落物在持水性能上有何差異，以及橡膠林取代熱帶森林后凋落物的水源涵養(yǎng)能力如何變化等也都需要進(jìn)行相關(guān)的驗(yàn)證。本研究選取了西雙版納地區(qū)熱帶季節(jié)雨林和人工橡膠林樣地，測(cè)定了2種森林凋落物不同分解層的地表現(xiàn)存量及持水特性，揭示了熱帶季節(jié)雨林被橡膠林替代后凋落物的持水特性和水源涵養(yǎng)能力的變化，探討了大規(guī)模種植橡膠對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響，以期為推動(dòng)環(huán)境友好型膠園的示范栽植，以及退化熱帶季節(jié)雨林的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

云南省西雙版納傣族自治州（21°09′～22°33′N(xiāo)， 99°58′～101°50′E）地處北亞熱帶北緣， 山地面積約占全州總面積的95%，盆地面積約占5%，熱帶森林茂密，河谷眾多，土壤以磚紅壤和赤紅壤為主，屬北熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為21.5℃，最熱月（6月）平均氣溫為25.5℃，最冷月（1月）平均氣溫為14.8℃，終年無(wú)霜，干濕季分明，年平均降水量為1 557 mm，雨季為5－10月，降水量約占全年的87%，干季為11－4月，降水量約占全年的13%，年徑流量為764 mm，年日照時(shí)數(shù)為1 828 h，干燥度為 1.01［19］。

1.2 樣地基本概況

實(shí)驗(yàn)樣地位于云南省西雙版納州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)。這里大面積橡膠林與熱帶季節(jié)雨林交錯(cuò)融合，小區(qū)域內(nèi)氣象條件相同。 所選擇的熱帶季節(jié)雨林樣地（21°55′7″N， 101°16′22″E）面積為 50 m × 50 m， 海拔570 m， 屬于該地區(qū)典型的濕性熱帶季節(jié)雨林群系組； 所選擇的橡膠林樣地（21°54′37″N， 101°16′27″E）距離熱帶季節(jié)雨林樣地約0.5 km，面積為50 m×50 m，海拔560 m，植株行距5 m，株距2 m，為典型的人工橡膠種植模式（表1）。2塊樣地均為磚紅壤，群落特征［20－24］具體見(jiàn)表1。

1.3 凋落物的收集

中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站在生長(zhǎng)旺季的9月，均收集凋落物地表現(xiàn)存量，在每個(gè)樣地選取5個(gè)點(diǎn)，設(shè)定0.584 m2的圓形收集面積，收集框內(nèi)土壤以上的全部凋落物，從而得出熱帶季節(jié)雨林和橡膠林凋落物地表現(xiàn)存量（t·hm－2）。將收集到的凋落物按照分解程度分為未分解（新鮮凋落物，質(zhì)地堅(jiān)硬，外部無(wú)分解痕跡）、半分解（已有分解痕跡，但外形仍完整，未達(dá)腐朽狀態(tài)）和已分解（顏色變黑，外表破碎，已達(dá)腐朽狀態(tài)）3種［25］，分別在80℃烘干至恒量，然后稱(chēng)量并記錄，并計(jì)算不同分解程度凋落物所占的比例（%）。本研究采用了2014－2016年收集的地表凋落物現(xiàn)存量。

表1 2塊樣地的群落特征Table 1 Community characteristics of two study plots

1.4 持水率、持水速率和持水量的測(cè)定

采用浸泡法測(cè)定凋落物各分解層的持水量和持水速率。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將各分解層的凋落物分別裝入尼龍網(wǎng)袋，扎緊封口并編號(hào)，放入烘箱在80℃下48 h后稱(chēng)量。然后浸入水中，分別在0.5,1,2,4,6,8,10,12,24 h后撈起并懸掛靜置，至不再滴水時(shí)迅速稱(chēng)量，所得凋落物的濕質(zhì)量減去干質(zhì)量便是不同時(shí)間凋落物的持水量（g）；持水量與干質(zhì)量的比值是不同時(shí)間凋落物的持水率（%）［26］；持水量與浸水時(shí)間的比值是不同時(shí)間凋落物的持水速率（g·h－1）；經(jīng)試驗(yàn)測(cè)定凋落物在浸水24 h后的持水量基本不再增加，故將浸水24 h的持水量認(rèn)為該凋落物的最大持水量，但是在現(xiàn)實(shí)情況中，很少會(huì)出現(xiàn)地表凋落物完全浸水24 h的情況，所以將最大持水量乘以0.85的系數(shù)［2］，作為有效最大持水量。根據(jù)1.3測(cè)量的凋落物地表現(xiàn)存量，就可以計(jì)算樣地內(nèi)的最大持水量和有效最大持水量（t·hm－2）。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用軟件SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較2種植被類(lèi)型的凋落物及其持水特性的差異，顯著水平為α＝0.05，并利用軟件SigmaPlot 10.0繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物現(xiàn)存量及其組分

根據(jù)2014－2016年對(duì)凋落物現(xiàn)存量的監(jiān)測(cè)，熱帶季節(jié)雨林地表現(xiàn)存量為（2.19±0.14）t·hm-2，顯著低于橡膠林（P＜0.05， 表 2）。

表2 熱帶季節(jié)雨林和橡膠林凋落物現(xiàn)存量及其組分Table 2 Litter mass and its components in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

從表2可見(jiàn)：熱帶季節(jié)雨林和橡膠林未分解層的數(shù)量差異不顯著（P＞0.05）；但是熱帶季節(jié)雨林未分解層比例要顯著高于橡膠林（P＜0.05）；熱帶季節(jié)雨林半分解層凋落物的數(shù)量顯著高于橡膠林（P＜0.05），且熱帶季節(jié)雨林半分解層的比例（28.55%±2.65%）也顯著高于橡膠林（7.53%±0.86%）（P＜0.05）；然而，橡膠林已分解層的凋落物數(shù)量和所占比例均顯著高于熱帶季節(jié)雨林（P＜0.05）。

2.2 凋落物持水率和持水速率比較

隨著浸泡時(shí)間的增加，2種植被類(lèi)型的凋落物持水率逐漸增加，并且浸水后2 h內(nèi)持水率增長(zhǎng)速度較快，之后變緩，最終趨平，整個(gè)過(guò)程持水率都是已分解層＞半分解層＞未分解層 （圖1）。

2種植被類(lèi)型凋落物的持水速率都是隨時(shí)間逐漸降低的，各分解層在開(kāi)始浸水時(shí)，持水速率相差較大，均為已分解層＞半分解層＞未分解層，浸水后2 h內(nèi)持水速率急劇降低，之后降低速度變緩，最終在浸水12 h后，基本全都趨近于0，表示持水量已基本達(dá)到飽和（圖2）。浸水時(shí)間t＝2 h是一個(gè)重要的節(jié)點(diǎn)，當(dāng)浸水時(shí)間t＜2 h時(shí)，凋落物極度不飽和，持水率迅速增長(zhǎng)，持水速率急劇降低；當(dāng)浸水時(shí)間t＞2 h時(shí)，持水率增長(zhǎng)的速度和持水速率降低的速度都變緩，進(jìn)入一個(gè)相對(duì)平穩(wěn)的階段（圖1和圖2）。因此，浸水2 h內(nèi)是凋落物發(fā)揮持水能力的關(guān)鍵時(shí)期［27］。

圖1 熱帶季節(jié)雨林和橡膠林凋落物的持水率比較Figure 1 Water-holding rate of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

圖2 熱帶季節(jié)雨林和橡膠林凋落物的持水速率比較Figure 2 Water absorption rate of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

2種植被類(lèi)型的凋落物各分解層的持水率（U）與浸水時(shí)間（t）的關(guān)系，可以按照對(duì)數(shù)函數(shù)方程U＝a＋blnt進(jìn)行擬合，其中a和b為方程系數(shù)。用該方程按浸水時(shí)間對(duì)凋落物各分解層的持水率進(jìn)行模擬，并與實(shí)測(cè)結(jié)果進(jìn)行了比較，各分解層持水率模擬的決定系數(shù)（R2）均大于0.90，各分解層持水率的模擬值與實(shí)測(cè)值都呈極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.001）（表3）。

2種植被類(lèi)型的凋落物各分解層的持水速率（V）與浸水時(shí)間（t）的關(guān)系，可以按照指數(shù)函數(shù)方程V＝atb進(jìn)行擬合，其中a和b為方程系數(shù)。用該方程按浸水時(shí)間對(duì)凋落物各分解層的持水速率進(jìn)行模擬，并與實(shí)測(cè)結(jié)果進(jìn)行了比較，各分解層持水速率模擬的決定系數(shù)（R2）均大于0.98，各分解層持水速率的實(shí)測(cè)值與模擬值都呈極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.001）（表4）。

2.3 凋落物持水能力比較

表5顯示：熱帶季節(jié)雨林最大持水率為267.36%，發(fā)生在已分解層，顯著小于橡膠林已分解層的335.01%（P＜0.05），并且熱帶季節(jié)雨林已分解層的最大持水量為（3.74±0.22）t·hm－2，顯著小于橡膠林的（11.29±0.72） t·hm－2； 橡膠林凋落物的最大持水量（12.50 t·hm－2）顯著高于熱帶季節(jié)雨林（5.53 t·hm－2）（P＜0.05）；同時(shí)，橡膠林和熱帶季節(jié)雨林凋落物的有效最大持水量分別為10.63和4.71 t·hm－2，說(shuō)明橡膠林具有顯著更高的有效最大持水量（P＜0.05）。

表3 熱帶季節(jié)雨林和橡膠林凋落物持水率（U）與浸水時(shí)間（t）的擬合方程Table 3 Fitted equations between water-holding rate （U）and immersed time （t） of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

表4 熱帶季節(jié)雨林和橡膠林凋落物持水速率（V）與浸水時(shí)間（t）的擬合方程Table 4 Fitted equations between water absorption rate （V）and immersed time （t） of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

表5 熱帶季節(jié)雨林和橡膠林凋落物的最大持水率、最大持水量和有效最大持水量Table 5 Maximum water-holding rate,maximum water-holding capacity and effective maximum water-holding capacity in the litter of tropical seasonal rainforest and rubber plantation

3 討論和結(jié)論

3.1 2種植被類(lèi)型凋落物現(xiàn)存量的比較

本研究發(fā)現(xiàn)： 橡膠林的凋落物現(xiàn)存量為（3.79±0.34） t·hm－2， 顯著高于熱帶季節(jié)雨林的（2.19±0.14） t·hm－2（P＜0.05，表2）。三葉橡膠樹(shù)原產(chǎn)亞馬遜河流域的熱帶雨林，作為經(jīng)濟(jì)植物被引種到中國(guó)熱帶和東南亞地區(qū)。西雙版納處于北熱帶的邊緣地區(qū)，有明顯的干濕季，冬季還有短暫的低溫［19］。三葉橡膠樹(shù)木質(zhì)部具有較大的導(dǎo)管，葉片和枝條的抗干旱能力都比本地同科的植物低，因此在每年的2月底存在一個(gè)明顯的換葉期［28］。本研究采樣時(shí)間為9月，此時(shí)處于西雙版納地區(qū)的雨季中期，橡膠樹(shù)還處于生長(zhǎng)期，落葉較少，地表凋落物多為上一個(gè)干季積存下來(lái)的，在該地區(qū)高溫高濕的氣候條件下，經(jīng)過(guò)半年時(shí)間的分解，大部分都已達(dá)分解狀態(tài)，從本研究中測(cè)得橡膠林凋落物的已分解層占到88.98%的比例也可以得到印證（表2）。熱帶季節(jié)雨林結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，樹(shù)種組成豐富，大部分植物種為常綠植物［29］，沒(méi)有集中落葉期。同時(shí)，熱帶季節(jié)雨林層次多，上層喬木產(chǎn)生的凋落物部分被阻擋、截留在下層喬木的樹(shù)冠、樹(shù)枝上?？梢?jiàn)，橡膠樹(shù)自身的生理特征和橡膠林的群落特征與熱帶季節(jié)雨林具有較大差異，決定了橡膠林比熱帶季節(jié)雨林具有更高的凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量，為凋落物持水能力的發(fā)揮提供重要的基底。

3.2 2種植被類(lèi)型凋落物持水能力比較

森林凋落物的最大持水能力能客觀地反映最大截留量和持水能力，這一指標(biāo)常常用于評(píng)估其潛在蓄水能力［30］。本研究發(fā)現(xiàn)：橡膠林凋落物的未分解層、半分解層和已分解層的最大持水率（245.69%，306.19%，335.01%）均高于熱帶季節(jié)雨林（211.30%，226.76%，267.36%）（表5），而且橡膠林凋落物的現(xiàn)存量也高于熱帶季節(jié)雨林（表2），特別是凋落物中持水率最高的已分解層，在橡膠林占總凋落物的88.98%，在熱帶季節(jié)雨林占總凋落物的63.29%（表2），橡膠林已分解層的數(shù)量是熱帶季節(jié)雨林的2.4倍，致使在凋落物總最大持水量里，橡膠林已分解層的最大持水量達(dá)（11.29±0.72）t·hm－2，是熱帶季節(jié)雨林已分解層最大持水量的3倍多，所以也就導(dǎo)致了橡膠林凋落物的最大持水量和有效最大持水量，均顯著高于熱帶季節(jié)雨林（P＜0.05）（表5）。因此，橡膠林的地表凋落物相比熱帶季節(jié)雨林具有更好的降雨攔截能力。TAN等［16］研究發(fā)現(xiàn)：橡膠林的生長(zhǎng)比熱帶季節(jié)雨林需要更多的水，如同 “抽水泵”一般從土壤中索取更多的水資源，導(dǎo)致在干季時(shí)，橡膠林下水資源短缺、地表徑流消失。本研究發(fā)現(xiàn)：橡膠林的凋落物無(wú)論是在數(shù)量上還是在持水能力上都優(yōu)于熱帶季節(jié)雨林，從森林水源涵養(yǎng)能力角度來(lái)看，橡膠林凋落物具有較好的生態(tài)持水功能。

另外，相比人類(lèi)干擾小的熱帶季節(jié)雨林，橡膠林人為活動(dòng)較多，所以在收集橡膠林凋落物的時(shí)候，有選擇地避開(kāi)人類(lèi)割膠活動(dòng)踩踏嚴(yán)重的地方。而且有研究發(fā)現(xiàn)：橡膠林下凋落物對(duì)土壤含水量只在降水偏少的干季有影響［3］，西雙版納地區(qū)的割膠時(shí)間（4－11月）與雨季（5－10月）高度重合，所以雖然橡膠林人為活動(dòng)多，但是對(duì)土壤含水量的影響卻不大。

3.3 結(jié)論

橡膠林的凋落物地表現(xiàn)存量為（3.79 ± 0.34） t·hm－2， 顯著高于熱帶季節(jié)雨林的（2.19 ± 0.14） t·hm－2（P＜0.05）；2種植被類(lèi)型凋落物的持水率隨著浸泡時(shí)間的延長(zhǎng)不斷增加，浸水時(shí)間2 h是一個(gè)重要節(jié)點(diǎn)，凋落物在浸水2 h內(nèi)持水率增長(zhǎng)迅速，之后變緩。已分解層的凋落物的持水率最高，在整個(gè)凋落物的持水能力里發(fā)揮著主要作用；橡膠林凋落物的最大持水量（12.50 t·hm－2）顯著高于熱帶季節(jié)雨林（5.53 t·hm－2）（P＜0.05）； 橡膠林和熱帶季節(jié)雨林凋落物的有效最大持水量為分別為 10.63 和 4.71 t·hm－2， 所以橡膠林具有更高的有效最大持水量（P＜0.05）。

總之，橡膠林凋落物在儲(chǔ)量和持水能力方面均顯著優(yōu)于熱帶季節(jié)雨林。在中國(guó)西南熱帶地區(qū)環(huán)境友好型膠園的構(gòu)建過(guò)程中，應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)凋落物的管理，減少人為清除地表凋落物的措施，減少降水對(duì)土壤的直接侵蝕作用，降低地表徑流，從而提高橡膠林的水土保持和水源涵養(yǎng)功能。

4 致謝

中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站為本研究提供了凋落物地表現(xiàn)存量數(shù)據(jù)，并在野外采樣過(guò)程中給予了大力支持，在此表示誠(chéng)摯的謝意！