張日華

（廣西國有高峰林場，廣西南寧 530001）

光合作用對植物物質(zhì)和能量儲(chǔ)蓄等有重要意義，是生物生存的根本[1]。葉片是進(jìn)行光合作用的主要器官，葉綠素、葉片營養(yǎng)特性、葉片質(zhì)地、葉面積等葉片功能性狀均與光合作用相關(guān)反應(yīng)關(guān)系密切，該種關(guān)系如何作用于光合作用，至今仍存在爭議。王峰等[2-4]認(rèn)為葉綠素含量與光合速率存在正相關(guān)關(guān)系，張依等[5]認(rèn)為葉綠素含量與光合速率不一定明顯相關(guān)。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為葉片氮元素與光合速率存在正相關(guān)[6～8]，王富林等[9]的研究結(jié)果表明，并不是葉片氮元素含量越高對光合作用促進(jìn)作用越大，適宜的氮磷比更利于提高光合速率。目前，關(guān)于珍貴樹種光合作用研究側(cè)重于樹種間光合作用差異研究和外界條件對光合作用的影響[10～13]，葉片功能性狀與光合作用的關(guān)系研究較少[14]。本研究通過測定廣西國有高峰林場種植的5種珍貴鄉(xiāng)土樹種4年生幼樹葉綠素含量、葉片營養(yǎng)元素含量、光合參數(shù)，進(jìn)行葉綠素含量、葉片營養(yǎng)元素含量與光合參數(shù)相關(guān)分析，探索不同珍貴樹種葉綠素含量和葉片營養(yǎng)元素與光合作用的關(guān)系，為珍貴樹種培育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地與材料

樣地選于高峰林場長客分場，地處東經(jīng)108°31′，北緯22°58′，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度21.6℃，極端最高溫40℃，極端最低溫-2℃，年均降雨量1304.2mm，平均相對濕度79%。試驗(yàn)地海拔200～238m，坡向南坡，坡度 18～22°，土壤為第四紀(jì)紅土母質(zhì)或由花崗巖、砂巖發(fā)育的磚紅壤性紅壤，土層厚度多在80cm以上。

試驗(yàn)林為2012年1月～3月植苗建成的降香黃檀（Dalbergia odorifera T.Chen）、格木（Erythrophleum fordii Oliv.）、紅花荷 （Rhodoliachampionit Hookf.）、火力楠（Michelia macclurei）、紅椎（Castanopsis hystrix），純林，各2hm2，保存率92%～98%。栽植后檢查苗木成活率，及時(shí)補(bǔ)植，每年除草3次，施基肥400g/穴，種植當(dāng)年追肥1次，施肥量為300g/穴，之后1年追肥1次，施肥量為150g/穴。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 光合指標(biāo)測定。2016年6月中旬，選擇晴朗無風(fēng)天氣，每樹種隨機(jī)選擇長勢良好無病蟲害的植株10株，取樹冠中部向陽部位生長一致，無病害的功能葉5片，用LI-6400光合作用儀，設(shè)置光源強(qiáng)度為1000μmol·m-2·s-1，測定參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），用公式WUE=Pn/Tr計(jì)算水分利用效率（WUE）[15]。所有測定在上午9∶00～11∶00完成。

1.2.2 葉綠素含量測定。2016年6月中旬，葉片充分成熟后，于測定光合的幼樹上，取往頂部下數(shù)第3張成熟的新鮮葉1g左右，用丙酮乙醇混合液法[16]測定葉綠素a和葉綠素b含量，并計(jì)算葉綠素a/b。

1.2.3 葉片營養(yǎng)元素測定。2016年6月中旬，于測定光合的幼樹樹冠中上部向陽部位，采集完全展開的健康葉20片，用全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀測定葉片氮、磷元素含量，原子吸收光度計(jì)法測定葉片鉀、鈣、鎂、鋅、鐵、銅元素含量[17]。

2 結(jié)果分析

2.1 葉綠素含量與光合作用相關(guān)性分析

凈光合速率與葉綠素含量指標(biāo)均呈正相關(guān)，相關(guān)性未達(dá)顯著水平；水分利用率與葉綠素含量指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性未達(dá)顯著水平。氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均與葉綠素a含量、葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量呈不顯著正相關(guān)，胞間CO2濃度與葉綠素a含量、葉綠素a/b呈不顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量呈不顯著正相關(guān)。

表1 各樹種葉片功能性狀與光合作用相關(guān)性

2.2 葉片營養(yǎng)元素與光合作用相關(guān)性分析

葉片氮元素含量與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均成顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.93、0.94，與蒸騰速率成極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.98；葉片磷、鈣元素含量與凈光合速率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.87，0.90；葉片鉀、鎂、銅、鐵、鋅元素含量與光合參數(shù)相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

3 結(jié)論與討論

5種珍貴樹種間，葉綠素含量指標(biāo)與凈光合速率呈不顯著正相關(guān)，葉綠素含量與光合作用關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)。葉綠素是參與光合的重要色素，但葉綠素與光合作用的關(guān)系并不是單一的、絕對的，樹種、環(huán)境、生長階段等都會(huì)對其關(guān)系有一定程度的影響，如橡膠樹光合作用隨葉綠素a含量增加而減弱[18]，蘋果葉綠素含量與凈光合速率無明顯關(guān)系[19]，蒙古櫟展葉初期葉綠素含量與光合作用呈顯著性正相關(guān)[20]。

5種珍貴樹種間，葉片氮元素含量與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均成顯著正相關(guān)，與蒸騰速率成極顯著正相關(guān)；葉片磷、鈣元素含量與凈光合速率呈顯著正相關(guān)。表明葉片氮、磷、鈣元素含量越高，光合作用越強(qiáng)。氮與葉綠體色素合成及光合作用反應(yīng)相關(guān)酶活性等關(guān)系密切，對光反應(yīng)和暗反應(yīng)都有促進(jìn)作用[21]，磷直接參與植物能量代謝，是植物體膜系統(tǒng)和遺傳物質(zhì)重要組成成分，與植物光合呼吸作用關(guān)系都很大[22]，鈣直接影響氣孔開閉、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸[23]，所以本研究中葉片氮、磷、鈣元素含量對光合作用有顯著的促進(jìn)作用。