王樹桐 王亞南 曹克強(qiáng)

摘要

蘋果是我國最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，截至2015年我國蘋果種植面積達(dá)到232萬hm 總產(chǎn)量超過4 200萬t。各種病害仍是困擾我國蘋果產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的限制性因素。腐爛病和枝干輪紋病依然是我國蘋果最重要的枝干病害，斑點(diǎn)落葉病和白粉病連年發(fā)生，危害加重;霉心病在一些產(chǎn)區(qū)成為產(chǎn)業(yè)發(fā)展的限制性因素。病毒病病原種類還在增加，發(fā)生程度不斷加重，已經(jīng)上升為蘋果主要病害。隨著老果園重建的大范圍開展，再植病害已經(jīng)成為蘋果產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的障礙;缺素、裂果和凍害等非侵染性病害雖然不具傳染性，但近年來發(fā)生面積不斷擴(kuò)大，對蘋果產(chǎn)量的威脅在某些年份甚至較侵染性病害更為嚴(yán)重。本文系統(tǒng)總結(jié)了自2013年以來這些蘋果主要病害的發(fā)生概況及研究進(jìn)展，并分析了目前存在的問題，提出了相應(yīng)的建議。

關(guān)鍵詞

蘋果病害; 發(fā)生; 防治建議

中圖分類號：

S 436.611

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018300

Occurrence of and research progress in important apple diseases in

China in recent years

WANG Shutong， WANG Yanan， CAO Keqiang

（College of Plant Protection， Hebei Agricultural University， Bio-control Center of

Plant Diseases and Pests of Hebei Province， Baoding 071001， China）

Abstract

Apple is one of the most important economic crops in China. As of 2015， the planting area of apple reached 2.32 million hm with its total yield exceeding 42 million tons. Various diseases are still limiting factors to the healthy development of apple industry in China. Valsa canker and ring rot diseases are still the most important branch diseases of apple in China. Alternaria leaf spot and powdery mildew occurred more and more seriously in successive years. Apple mould core disease has become the limiting factor in the industrial development in some areas. The number and severity of viral diseases are increasing， which has risen to the main disease of apple. With the extensive development of the old orchard reconstruction， replant disease has become an obstacle to the sustainable development of apple industry. Although the non-infective diseases such as nutritional deficiency， fruit cracking and freezing damage are not infectious， the occurrence area has been expanding in recent years， and their threat to apple yield is more serious in some years than that of infective diseases. This review systematically summarized the general situation and research progress of the major apple diseases since 2013， and analyzed the existing problems and put forward some suggestions.

Key words

apple disease; occurrence; suggestion for control

截至2015年，我國蘋果種植面積已達(dá)232.83萬hm 產(chǎn)量為4 261.34萬t，均占世界的一半左右。但蘋果病害仍是影響我國蘋果產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展的限制性因素，在不同年份及不同地區(qū)給果農(nóng)造成重大損失?！吨袊麡洳∠x志（第二版）》共記錄病害107種[1]。我們在近年的普查中，發(fā)現(xiàn)蘋果病害50種。其中，腐爛病、輪紋病、褐斑病和斑點(diǎn)落葉病是當(dāng)前發(fā)生最為普遍，危害最為嚴(yán)重的病害種類，另外，白粉病、銹病、套袋果實(shí)黑點(diǎn)病、花葉病毒病、霉心病、銹果病和炭疽病在我國發(fā)生較為普遍，在某些年份可造成重大經(jīng)濟(jì)損失[2]。另外，非侵染性病害在一些產(chǎn)區(qū)發(fā)生較為嚴(yán)重，甚至對生產(chǎn)構(gòu)成重大威脅。對于我國蘋果主要病害的發(fā)生及防治研究進(jìn)展，李保華等曾于2013年做了較為系統(tǒng)的綜述[3]。對該文中已經(jīng)較為系統(tǒng)綜述的病害如腐爛病、輪紋病和病毒病等，本文著重總結(jié)自2013以來的研究進(jìn)展。對于該文中未涉及的重要病害，如斑點(diǎn)落葉病、白粉病、霉心病、再植病害以及缺素癥、裂果和凍害等非侵染性病害，本文根據(jù)需要系統(tǒng)總結(jié)了較早的研究進(jìn)展。同時(shí)，也結(jié)合了我們在研究及生產(chǎn)實(shí)踐中的一些新的認(rèn)識，以期為我國蘋果病害的研究和防控起到促進(jìn)作用。

1 侵染性病害

1.1 蘋果樹腐爛病

發(fā)生與分布：2010-2012年我們連續(xù)對我國蘋果主產(chǎn)區(qū)18個省（區(qū)、市）的蘋果病蟲害發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)蘋果樹腐爛病仍是我國蘋果主要病害之一，在蘋果主產(chǎn)區(qū)廣泛分布[2]。近年來，在甘肅、黑龍江、云南等省份均開展過腐爛病發(fā)生情況調(diào)查，不同地區(qū)、不同樹齡的果樹發(fā)病程度也有差異。三省的平均病株率分別為30%～55%、40%～45%和30%～33%，但部分重病園平均病株率達(dá)90%以上[4-7]。根據(jù)我們近幾年在蘋果主產(chǎn)區(qū)的調(diào)查，我國蘋果樹腐爛病的發(fā)生程度已經(jīng)較2008年呈現(xiàn)下降的趨勢。

病原學(xué)：Wang等研究認(rèn)為引起蘋果樹腐爛病的病菌共有3個種，Valsa mali和V. pyri和V. malicola[8]。陜西省以V.mali為主，而山西省則以V. pyri為主[9]。V.mali和V. pyri之間存在著致病性的分化[10]，對河北省不同地區(qū)分離到的腐爛病菌菌株的分析表明，腐爛病菌在河北省存在較為豐富的遺傳多樣性[11]。通過對V.mali和V. pyri進(jìn)行全基因組測序，發(fā)現(xiàn)兩者的基因組大小分別為44.7 Mb和35.7 Mb。兩個基因組編碼了大量與致病性相關(guān)的基因，這些基因參與了細(xì)胞壁降解和次生代謝產(chǎn)物的合成。為了適應(yīng)樹皮中的有限營養(yǎng)和低pH環(huán)境，兩種病菌都有用于氮攝取和分泌蛋白酶膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，以適應(yīng)酸性pH環(huán)境，這兩種病菌也都適合果膠的分解[12]。利用ITS、β-微管蛋白和EF-1α基因序列設(shè)計(jì)，篩選出特異性引物對VE-F/VE-R，建立了Realtime PCR檢測體系，可檢測出未發(fā)病組織中的腐爛病菌數(shù)量[13]。

侵染和流行規(guī)律：杜占濤等研究發(fā)現(xiàn)，分生孢子在樹冠高度以內(nèi)周年均可傳播擴(kuò)散，傳播高峰期為2-6 月份[14]。本研究組對腐爛病菌分生孢子角釋放的多年觀察發(fā)現(xiàn)，腐爛病菌孢子角可以周年釋放[15]。桂騰茸等在云南昭通的研究發(fā)現(xiàn)，蘋果腐爛病菌在當(dāng)?shù)氐脑蕉婊盥蕿?4.0%。在蘋果生長季節(jié)內(nèi)病疤面積擴(kuò)展有兩個高峰，分別為6月和9 月[16]。在對腐爛病病斑擴(kuò)展的研究中發(fā)現(xiàn)，腐爛病斑可以周年擴(kuò)展，病斑出現(xiàn)的高峰期為11 月、12 月和翌年2 月、3月，病斑擴(kuò)展高峰期為3-5 月[14]。桂騰茸等在云南昭通的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在蘋果生長季節(jié)，4-5 月下旬腐爛病疤直徑增長相對較快，6-9 月中旬，病疤直徑增長緩慢，中間出現(xiàn)兩次小的波動，秋季再次出現(xiàn)病疤面積增長小高峰[16]。而劉偉等在河北省對腐爛病斑擴(kuò)展的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同生長季節(jié)，蘋果樹腐爛病從人工接種到擴(kuò)展為可見病斑所需的時(shí)間不同，其中春季接種所需時(shí)間最短，平均為7.7 d;其次是夏季，平均為10.2 d，秋季平均為12.5 d。不同季節(jié)接種后形成的腐爛病斑在發(fā)病后2個月內(nèi)都會出現(xiàn)一個快速擴(kuò)展過程，隨后病斑停止或緩慢擴(kuò)展，經(jīng)2-5個月后，再次出現(xiàn)一個快速擴(kuò)展過程。無論哪個季節(jié)接種形成的病斑，第二個快速擴(kuò)展期都出現(xiàn)在春季或秋季[17]，這一研究揭示了腐爛病有春季和秋季兩個發(fā)病高峰的內(nèi)在原因。我們對腐爛病斑進(jìn)行解剖發(fā)現(xiàn)，腐爛病斑在木質(zhì)部的面積較韌皮部更大，而且病菌可以在木質(zhì)部內(nèi)蔓延。Chen等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，腐爛病菌從傷口侵入木質(zhì)部后，可以沿木質(zhì)部導(dǎo)管射線、韌皮部篩管等縱向或橫向擴(kuò)展蔓延[18]。腐爛病菌的傳播途徑主要為風(fēng)雨傳播，我們在研究中發(fā)現(xiàn)，帶有腐爛病菌的修剪工具能夠在修剪過程中傳播蘋果樹腐爛病，并且12 月、1 月、2 月傳播率高，而3月份修剪則發(fā)病率降低[15，19]。對腐爛病菌的侵染過程研究發(fā)現(xiàn)，分生孢子在5℃下培養(yǎng)6 d可以萌發(fā)90%，在0℃下培養(yǎng)19 d可以萌發(fā)50%。這使得分生孢子在一年中任何季節(jié)都可以從傷口侵入，冬季是病菌侵染的重要時(shí)期。腐爛病菌主要通過傷口侵入，分生孢子更容易侵染新鮮傷口[15]。腐爛病菌在有傷和無傷樹皮上萌發(fā)的模式相同，不過在無傷樹皮上萌發(fā)時(shí)間延遲。在無傷樹皮組織上，分生孢子在接種后16 h開始看到萌動，20 h開始萌發(fā)，但未發(fā)現(xiàn)侵染。在有傷口的樹皮上，分生孢子在接種后6 h開始萌動，16 h后萌發(fā)，20 h后可以觀察到芽管直接侵入，4 d后形成可見潰瘍斑[20]。

致病機(jī)理：GTP-環(huán)化水解酶II 基因Vmgtp1可能參與調(diào)控蘋果樹腐爛病菌菌絲生長和繁殖體的產(chǎn)生過程，并且可能在蘋果樹腐爛病菌致病過程中起作用[21]。Li等對腐爛病菌的基因組分析，發(fā)現(xiàn)了193個候選效應(yīng)子基因，其中有101個基因是腐爛病菌特有的。瞬時(shí)表達(dá)試驗(yàn)表明，7個效應(yīng)子蛋白能夠顯著抑制BAX誘導(dǎo)的細(xì)胞過敏性壞死。靶向敲除效應(yīng)子VmEP1基因，可使腐爛病菌的致病能力顯著下降[22]。Argonaute（AGO）蛋白作為沉默復(fù)合體RISC的重要組成部分，直接影響小RNA分子的調(diào)控功能。蘋果樹腐爛病菌VMAGO3能夠參與病菌對pH、H2O2脅迫的響應(yīng)，且VMAGO3的缺失能夠影響病菌的致病力[23]。多聚半乳糖醛酸酶基因Vmpg7和Vmpg8可能與同家族內(nèi)其他基因協(xié)同作用，通過調(diào)節(jié)果膠酶活性參與蘋果樹腐爛病菌致病過程[24]。蘋果樹腐爛病菌果膠裂解酶基因Vmpl4通過降解果膠參與致病過程，PL家族內(nèi)其他基因與Vmpl4在病菌致病性方面共同發(fā)揮作用[25]。馬晨琛等研究發(fā)現(xiàn)，非核糖體多肽合成酶基因VmNRPS12與蘋果樹腐爛病菌致病性相關(guān)[26]。李婷等對鋅指蛋白3（Vmzfp3）的基因功能研究發(fā)現(xiàn)，Vmzfp3基因?qū)Ω癄€病菌的菌絲生長，病菌的致病力具有調(diào)控作用[27]。高明煜等研究證明了腐爛病菌細(xì)胞色素P450 （CYP） 基因家族的Vmcyp5基因與病原菌黑色素合成、子實(shí)體的產(chǎn)生和致病力相關(guān)[28]。

病害防治：增強(qiáng)樹勢是提高腐爛病防治效果的根本措施。樹體營養(yǎng)水平與蘋果樹腐爛病發(fā)生程度有明顯相關(guān)性，當(dāng)蘋果葉片鉀含量<9 mg/g時(shí)，葉鉀含量與腐爛病的發(fā)生程度呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系;氮、磷、鉀元素含量與腐爛病發(fā)生程度關(guān)系密切，病情指數(shù)與N/K和P/K均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系[29-30]。楊文淵等對腐爛病發(fā)生程度與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的研究也證實(shí)了這一點(diǎn)[31]。因此，通過根施并結(jié)合葉片噴施提高樹體中鉀的含量，使葉鉀含量高于13.0 mg/g時(shí)，可以顯著降低腐爛病發(fā)生程度。根據(jù)我們前期研究結(jié)果，推遲冬剪并加強(qiáng)剪鋸口保護(hù)是控制腐爛病蔓延的重要措施，其防控效果也在近年的生產(chǎn)上得到了證明。土壤水分狀況對于腐爛病的發(fā)生也有影響。干旱條件下腐爛病發(fā)生最重，飽和水分條件下腐爛病發(fā)生也較重，只有水分條件適宜時(shí)腐爛病發(fā)生最輕[32]?；瘜W(xué)農(nóng)藥雖然不能從根本上防治腐爛病，但生產(chǎn)上對腐爛病的化學(xué)防治仍是必不可少的措施。自2013年以來，很多人在不同地區(qū)針對腐爛病開展了田間藥劑防治試驗(yàn)，篩選出了噻霉酮、甲硫萘乙酸、甲基硫菌靈、菌清、戊唑醇等用于病斑治療[33-35]。保護(hù)性藥劑中，倍量式波爾多液的持效期最長[36]。生物防治近年來日益受到重視，放線菌在腐爛病的生物防治中占據(jù)了重要地位。張清明等采用室內(nèi)及離體枝條測試，篩選到一株卡伍爾鏈霉菌Streptomyces cavourensis，對腐爛病有較好防效[37]。Li等篩選獲得了一個鏈霉菌菌株，經(jīng)鑒定，命名為楊凌糖絲菌Saccharothrix yanglingensis Hhs.015，該菌株對蘋果樹腐爛病菌菌絲生長和產(chǎn)孢都有較強(qiáng)拮抗作用，田間試驗(yàn)證明了其對腐爛病的防控效果以及對愈傷組織形成的促進(jìn)作用[38]。該菌株能夠在蘋果樹樹皮內(nèi)定殖，并影響蘋果枝條皮層細(xì)菌區(qū)系[39]。進(jìn)一步通過組織學(xué)和細(xì)胞學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，可能通過競爭、抗生溶菌、誘導(dǎo)抗性等綜合作用來防止蘋果樹腐爛病菌對寄主的侵染[40]。芽胞桿菌尤其是蘋果枝條內(nèi)生芽胞桿菌也已經(jīng)顯示出作為腐爛病生防菌的巨大潛力[41-42]。王衛(wèi)雄等在室內(nèi)篩選到2株拮抗細(xì)菌，經(jīng)鑒定為枯草芽胞桿菌和解淀粉芽胞桿菌，均對腐爛病有較強(qiáng)拮抗作用[43]。Zhang等報(bào)道了解淀粉芽胞桿菌Bacillus amyloliquefaciens菌株GB1對蘋果樹腐爛病的防控效果。該菌株能夠定殖在腐爛病斑刮治后的傷口處木質(zhì)部和韌皮部，并形成生物膜[44]。將商品菌肥用于腐爛病的防治目前已經(jīng)取得了較好成效，這為腐爛病的生物防治推廣應(yīng)用展示了良好前景[45]。利用植物源活性成分防治腐爛病也已經(jīng)開展了有益探索，Wang等從孜然中提取的枯茗酸，對腐爛病菌的EC50值平均為5 μg/mL，顯示出作為腐爛病防治藥劑的潛力[46]。

1.2 蘋果輪紋病

發(fā)生與危害：蘋果輪紋病是我國蘋果生產(chǎn)上最重要的病害之一，在山東、河北、河南、山西等種植區(qū)發(fā)生尤重，是蘋果生產(chǎn)的重大威脅[2]。任潔等在河北的研究表明，在不套袋和不用殺菌劑防治的情況下，采收時(shí)蘋果因輪紋病造成的產(chǎn)量損失率為6.61%～38.02%，3年平均損失率為22.84%。經(jīng)過室溫儲藏45 d后，累計(jì)損失率為30.00%～65.39%，3年平均損失率為51.58%[47]，這表明輪紋病是蘋果生產(chǎn)上的重大威脅。

病原學(xué)：賈廣成等利用ITS、EF-1α和β-tubulin等3個基因座位的分析，將蘋果輪紋病菌鑒定為Botryosphaeria dothidea[48]。而Xu等基于形態(tài)學(xué)特征及ITS、EF-1α、HIS和HSP等4個基因座位的系統(tǒng)發(fā)育，認(rèn)為蘋果輪紋病菌有2個種，葡萄座腔菌B.dothidea和粗皮葡萄座腔菌B.kuwatsukai。B.dothidea在枝干上引起直徑小于1 mm的小型病瘤，而B.kuwatsukai則引起直徑3～4 mm的大型病瘤，并進(jìn)而造成粗皮。而且B.kuwatsukai在歐美國家普遍存在，不應(yīng)作為檢疫性病原物對我國實(shí)施檢疫[49]。

侵染和流行規(guī)律：肖洲燁等研究發(fā)現(xiàn)，輪紋病菌有性生殖作為越冬形態(tài)在我國蘋果主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，也是初侵染的重要來源[50]。Zhao等對我國北方蘋果產(chǎn)區(qū)的輪紋病菌侵染規(guī)律進(jìn)行系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，蘋果果實(shí)在5月下旬到8月中旬為敏感時(shí)期，容易受到病菌侵染。在5-6月份侵染的果實(shí)，最早在8月上旬顯癥，9月份進(jìn)入顯癥高峰期。9月份侵染的果實(shí)，1周后即可顯癥。從5月初到9月底，枝干均感病。一年生新梢從6月到8月中旬最感病，在此期間接種，潛育期最短為25 d。8月底之前接種，當(dāng)年即可顯癥，之后再接種，則到下一生長季才顯癥[51]。

致病及抗病機(jī)制：輪紋病發(fā)生程度與果實(shí)外果皮微裂紋多少呈正相關(guān)，與果皮蠟質(zhì)層厚度呈負(fù)相關(guān)，果實(shí)外果皮自然孔口和裂口是影響果實(shí)感病程度的重要因素[52]。對蘋果抗病基因的進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，數(shù)量性狀位點(diǎn)在枝干輪紋病和果實(shí)輪紋病中都是不重合的，而對枝干輪紋病和果實(shí)輪紋病的主效抗性基因有的是一致的，也有的在兩者中分別出現(xiàn)[53]。采用光鏡和電鏡技術(shù)對輪紋病菌在蘋果枝條上的侵染機(jī)制研究發(fā)現(xiàn)，輪紋病菌菌絲通過皮孔進(jìn)入蘋果枝條1個月后，部分菌絲在侵入薄壁組織前，在細(xì)胞壁間延伸。3個月后，侵染點(diǎn)附近形成由6～10層細(xì)胞組成的周皮，作為健康組織與病變組織之間的分界線，減緩了菌絲的擴(kuò)展。但病原菌菌絲有時(shí)能穿透防御的周皮并擴(kuò)展到周皮外的健康寄主組織中，寄主會在韌皮部深處形成另一防御周皮，以阻止病原菌擴(kuò)展[54]。綜合來看，蘋果枝條組織的防御能減緩病原菌的擴(kuò)展，但不能實(shí)現(xiàn)完全限制。

病害防治：近5年來，我國科研人員針對輪紋病開展了砧木和品種的抗性資源篩選和測試，累計(jì)測試了295份蘋果種質(zhì)資源和18份砧木資源。獲得了32份高抗品種資源和3份高抗砧木[55-57]。對蘋果果實(shí)輪紋病進(jìn)行QTL分析并對蘋果輪紋病抗病基因進(jìn)行預(yù)測，發(fā)現(xiàn)與蘋果輪紋病抗性相關(guān)的基因107個[58]。輪紋病的化學(xué)防治仍是應(yīng)用最廣泛的防治技術(shù)，近年來，不同學(xué)者針對輪紋病開展了防治藥劑的篩選和測試，發(fā)現(xiàn)波爾多液、戊唑醇、苯醚甲環(huán)唑和代森銨等對輪紋病有較好的室內(nèi)抑菌及田間防控效果，其中倍量式波爾多液對輪紋病的持效期最長達(dá)20 d以上。同時(shí)，國家蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系研發(fā)的新型植物源提取物制劑“樹安康”也展現(xiàn)出對輪紋病的良好防效[59-65]。在研究中發(fā)現(xiàn)，輪紋病菌群體中已經(jīng)出現(xiàn)了對唑類殺菌劑及甲基硫菌靈殺菌劑敏感性下降的亞群體，而且不同三唑類殺菌劑之間還存在交互抗藥性，這一現(xiàn)象值得警惕[66-69]。利用生防菌及其代謝產(chǎn)物單獨(dú)或與化學(xué)藥劑混配防治輪紋病的研究近年來也有嘗試，多處于實(shí)驗(yàn)室研究階段[70-73]，其中利用微生物菌劑“輪紋終結(jié)者1號”涂刷樹干已被證明是預(yù)防枝干輪紋病非常有效的措施[74]。

1.3 斑點(diǎn)落葉病

發(fā)生與危害：由Alternaria alternata蘋果致病型（異名A. mali）引起的蘋果斑點(diǎn)落葉病最早于1905年在美國密歇根農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站發(fā)現(xiàn)，1924年在美國首次報(bào)道，并將該病原命名為Alternaria mali Roberts。在亞洲，1956年首次在日本報(bào)道了該病害的流行，而且，隨著感病品種‘紅星的推廣，該病害發(fā)生呈加重趨勢[75]。在20世紀(jì)70年代，斑點(diǎn)落葉病在我國開始流行，目前已經(jīng)發(fā)展成為我國蘋果上的四大病害之一，在我國蘋果主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生危害[2]。

侵染流行規(guī)律：斑點(diǎn)落葉病以菌絲體在落葉、芽的鱗片及病枝上越冬，次年春季在病斑上產(chǎn)生分生孢子，通過風(fēng)雨傳播，侵染新生葉片。一般在5月份開始發(fā)病，6月份出現(xiàn)發(fā)病小高峰，全年發(fā)病高峰出現(xiàn)在7-8月份。降雨是病害流行的主導(dǎo)因素，夏季每一次降雨過后幾乎都伴隨一次侵染發(fā)病高峰[76]。斑點(diǎn)落葉病菌大量侵染的決定性天氣條件為：在24 h內(nèi)， 降雨量（mm）與降雨持續(xù)時(shí)間（h）的乘積至少要達(dá)到12，且降雨開始后空氣相對濕度維持在90%以上至少10 h[77]。也有研究認(rèn)為，降雨與隨后的發(fā)病高峰之間一般有10～15 d的間隔[78]。

寄主與病原物的互作：通過蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，與脅迫相關(guān)的SAMS蛋白參與了蘋果葉片細(xì)胞對斑點(diǎn)落葉病菌侵染的應(yīng)答反應(yīng)過程[79]。通過接種后對抗、感蘋果品種葉片中鈣依賴蛋白激酶的表達(dá)活性及鈣的流向沉積部位發(fā)現(xiàn)，鈣信號響應(yīng)斑點(diǎn)落葉病菌侵染，在抗病蘋果品種‘紅玉中，Ca2+內(nèi)流是細(xì)胞質(zhì)Ca2+上升的主要來源;在感病品種‘紅星中，細(xì)胞器Ca2+釋放是細(xì)胞質(zhì)Ca2+的主要來源。‘紅玉蘋果MdCPKs基因響應(yīng)病菌侵染比‘紅星蘋果早而且強(qiáng)烈[80]。

病害防治：不同蘋果品種對斑點(diǎn)落葉病的抗性有明顯差異，目前我國蘋果主栽的‘富士品種對斑點(diǎn)落葉病的抗性程度中等，在大流行年份也會造成較為嚴(yán)重的早期落葉。王昆等通過三年的田間試驗(yàn)，篩選出太原海棠等對斑點(diǎn)落葉病高抗資源11 份[81]。化學(xué)防治仍然是斑點(diǎn)落葉病防治的主要措施。多抗霉素、戊唑醇、異菌脲和苯醚甲環(huán)唑等是對斑點(diǎn)落葉病防效較好的藥劑。但近年來的研究表明，一些產(chǎn)區(qū)的斑點(diǎn)落葉病菌菌株已經(jīng)對多抗霉素產(chǎn)生了較低程度的抗藥性[82]。用苯醚甲環(huán)唑與2-巰基苯并噻唑錳鋅或克菌丹復(fù)配都有增效作用。不同藥劑的持效期差異較大，多抗霉素、代森錳鋅、異菌脲和戊唑醇的保護(hù)作用持效期可達(dá)7 d。在雨后24 h噴藥，多抗霉素、異菌脲、戊唑醇和雙胍三辛烷基苯磺酸鹽也能取得較好防效，但雨后48 h再噴藥，則防效明顯下降[83-85]。因此，斑點(diǎn)落葉病的藥劑防治一方面要注意選擇藥劑種類，另一方面要注意噴藥關(guān)鍵時(shí)機(jī)。爭取在雨前保護(hù)性噴藥，如果雨前未噴藥，盡量應(yīng)在雨后24 h內(nèi)噴施有效藥劑。

1.4 蘋果白粉病

發(fā)生與危害：由白叉絲單囊殼Podosphaera leucotricha引起的蘋果白粉病是我國蘋果上的一個常見病害，在我國所有蘋果產(chǎn)區(qū)均有發(fā)現(xiàn)，發(fā)病程度在不同地區(qū)和不同年份間有差異，總體來看多為中等程度發(fā)生[2，86]。云南省2010-2011年的調(diào)查顯示白粉病普遍發(fā)生，發(fā)病率在2.0%～10.4%[87]。楊軍玉等在2011-2012年對該病害的監(jiān)測結(jié)果表明，這兩年以山西臨猗的發(fā)病最重，病葉率達(dá)35.6%[88]。陜西省在2014年的調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，該省當(dāng)年白粉病發(fā)病面積高達(dá)16萬hm 而山西省蘋果產(chǎn)區(qū)在2015年也普遍發(fā)生白粉病危害，蒲城一個果園發(fā)病率高達(dá)100%[89]。

侵染流行規(guī)律：白粉病菌主要以休眠菌絲在芽鱗片間或鱗片內(nèi)潛伏越冬。越冬菌絲在蘋果春季萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生分生孢子，孢子借氣流傳播侵入新梢，從4月1日直到9月10日病菌均可侵入新梢芽鱗，但以5月10日到6月10日間為主。一年中一般有2個發(fā)病高峰，春季4-6月是第一個發(fā)病高峰，也是全年的發(fā)病高峰，8月下旬到9月初為第二個發(fā)病高峰。我們綜合分析了2011-2016年全國25個蘋果綜合試驗(yàn)站的數(shù)據(jù)和白粉病發(fā)病情況，認(rèn)為冬季最低溫度升高、春季4月份降雨增多及降雨次數(shù)頻繁是近年白粉病發(fā)生嚴(yán)重的主要原因[90]。

病害防治：我國已經(jīng)在白粉病抗性資源評價(jià)方面開展了初步研究?！u冠、‘早嘎啦、‘美國八號、‘伏花皮和‘華紅等5個品種在抗性鑒定中被認(rèn)為是抗病品種[91]。劉振中等對42個栽培品種的抗性鑒定表明，‘秦冠、‘秋錦、‘紅玉、‘寒富和‘雞冠為高抗品種，另有21份材料表現(xiàn)抗病。同時(shí)發(fā)現(xiàn)蘋果的抗白粉病由多基因控制，基因間存在互作效應(yīng)，當(dāng)表現(xiàn)累加效應(yīng)時(shí)，后代表現(xiàn)高抗，‘富士對白粉病的抗性屬于多基因控制的共顯性遺傳[92]。化學(xué)防治仍然是生產(chǎn)上防控蘋果白粉病的主要措施。目前對蘋果白粉病防效較好的藥劑包括80%硫磺水分散粒劑、30%氟菌唑可濕性粉劑、30%醚菌·啶酰菌懸浮劑、40%腈菌唑可濕性粉劑和30%苯甲·丙環(huán)唑可濕性粉劑等[93]。

1.5 蘋果霉心病

發(fā)生與危害：蘋果霉心病又稱心腐病，是蘋果果實(shí)上的重要病害，在果實(shí)生長期和儲藏期都有發(fā)生。其癥狀主要有霉心型和心腐型兩類。霉心病在生長季尤其在幼果期發(fā)生容易導(dǎo)致早期落果。在最近的全國調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，霉心病在我國屬中度發(fā)生[2]。但在一些地區(qū)發(fā)病較重，如三門峽地區(qū)，在‘富士品種上歷年發(fā)病均較重。在其他產(chǎn)區(qū)，如洛川等地，一些年份發(fā)病率也可達(dá)到15%以上，而天水等地元帥系品種上的發(fā)病率則可高達(dá)50%以上。

病原物：引起蘋果霉心病的病原種類較多，包括鏈格孢Alternaria spp.、粉紅聚端孢Trichothecium roseum、枝孢霉Cladosporium spp.和青霉Penicillium spp.等。一般認(rèn)為鏈格孢引起霉心型癥狀，粉紅聚端孢容易引起心腐型癥狀。而Gao等研究發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)心腐型還是霉心型癥狀與接種體菌量有關(guān)，接種菌量在105時(shí)為霉心型癥狀，當(dāng)接種菌量達(dá)到106以上時(shí)則表現(xiàn)為心腐型癥狀。不同種類病原復(fù)合接種也能分別引起霉心型和心腐型癥狀[94]。白濱等研究發(fā)現(xiàn)，Discostroma fuscellum也是甘肅蘋果霉心病的一種病原[95]。

侵染流行規(guī)律：對霉心病流行規(guī)律的研究主要集中于鏈格孢菌Alternaria spp.，對其他病原菌的侵染流行規(guī)律還缺乏研究報(bào)道。鏈格孢菌以菌絲在蘋果芽鱗、果臺、枝梢、病痕、落葉等病組織中越冬，越冬病菌在開春后成為初侵染來源;病菌還能以分生孢子的形式，附著在寄主組織的表面和芽鱗之間，在蘋果生長期可隨風(fēng)傳播侵染，潛藏在芽鱗片間的孢子在芽萌動時(shí)侵入芽內(nèi)組織，霉心病菌整個生長季都可侵染，但以從暴芽期到果實(shí)萼筒封閉前為最主要[96-97]?；ㄑ扛鲗喻[片都帶有鏈格孢菌，帶菌率由外層向內(nèi)層逐層遞減，芽心（花原始體）不帶病菌。病菌一般經(jīng)花柱侵入，自花朵開放時(shí)開始侵染。自初花至落花期，70%花柱被鏈格孢定殖[98]?！獛浵灯贩N，從落花后3 周至果實(shí)采收，定殖于花柱的病菌通過萼筒心室間組織陸續(xù)進(jìn)入心室。采收以后，在常溫貯藏條件下，繼續(xù)向心室蔓延[99]。

病害防治：不同品種抗性有較大差異，‘北斗、‘紅星、‘元帥、‘斗南等品種感病，‘國光、‘金冠等品種抗病。品種抗性與這些品種的心室開放程度有關(guān)[100]。我們在對感病品種‘斗南的研究發(fā)現(xiàn)，采取疏除中心花，留邊花坐果的農(nóng)業(yè)措施，即可使霉心病的發(fā)病率降低50%以上，且對果實(shí)的單果重、果實(shí)形狀都無不良影響[101]。生長季尤其是花期噴施有效殺菌劑是防治霉心病的重要措施。黨繼玲等通過室內(nèi)測試，發(fā)現(xiàn)多抗霉素、農(nóng)抗120、噻霉酮及氰烯菌酯對蘋果霉心病與心腐病的主要病原菌分別有不同的抑制效果[102]。綜合多地的田間試驗(yàn)結(jié)果來看，多抗霉素（或多氧霉素）是目前防控霉心病的主要藥劑，而且這些生物制劑可以在病菌侵染最為關(guān)鍵的花期噴施，從而取得良好的防控效果[103]。

1.6 蘋果再植病害

發(fā)生與危害：蘋果再植病害（apple replant disease，ARD），又稱連作障礙或重茬病，是在老果園原址重建時(shí)容易出現(xiàn)的一類病害。主要表現(xiàn)為再植幼樹生長緩慢，節(jié)間縮短，葉片小且發(fā)黃，甚至早期死亡。未死亡的果樹結(jié)果延遲，產(chǎn)量下降，果園壽命縮短。再植病害在世界各蘋果產(chǎn)區(qū)都有發(fā)生，美國華盛頓州因?yàn)樵摬『Φ陌l(fā)生，每年每公頃平均損失達(dá)4 000美元[104]。我國蘋果再植病害的問題更為突出，受耕地面積所限，很多果園在更新過程中選擇原址重建。據(jù)我們10年前對河北省蘋果產(chǎn)區(qū)的全面調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)15年樹齡以上的果園占調(diào)查果園的69%，目前這批果樹樹齡都已經(jīng)到了25年，已經(jīng)進(jìn)入了老齡期，更新重建迫在眉睫[105]。近年來，我們在蘋果主產(chǎn)區(qū)如山東棲霞和陜西洛川等地調(diào)查時(shí)也發(fā)現(xiàn)，部分果農(nóng)已經(jīng)開始了果園重建，基本都是原址重建。由于處理不當(dāng)，再植病害問題非常突出，很多重建果園5年還未結(jié)果，一些果園重建當(dāng)年死樹50%以上，遭受了重大損失。

病因：引起蘋果再植病害的因素較多，概括起來可以分為生物因素和非生物因素兩大類。生物因素主要包括病原真菌、卵菌、細(xì)菌和線蟲等。引起蘋果再植病害的病原真菌種類較多，且不同地區(qū)間有差異?？傮w來看柱孢屬Cylindrocarpon、鐮孢屬Fusarium和絲核菌屬Rhizoctonia以及卵菌的疫霉屬Phytophthora和腐霉屬Pythium都被認(rèn)為是蘋果再植病害發(fā)生的主要病原[106-107]。雖然細(xì)菌在ARD中的作用遠(yuǎn)不及真菌，但屬于放線菌以及芽胞桿菌屬和假單胞菌屬的細(xì)菌與ARD密切相關(guān)。據(jù)報(bào)道，某些放線菌屬會通過根系表皮細(xì)胞和根毛進(jìn)入皮層組織，造成根系腐爛，而某些放線菌則可減輕蘋果中的絲核菌根部感染。相應(yīng)地，不同的假單胞菌屬物種已被證明在ARD的發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用[108]。有研究表明利用特定的殺線蟲劑能緩解連作障礙，補(bǔ)充了預(yù)防接種的研究，證明了根腐線蟲對連作果樹的危害，而線蟲與病原微生物之間的相互關(guān)系還有待深入研究[109]。

引起再植病害的非生物因素包括化感自毒物質(zhì)、土壤理化性質(zhì)變化等。一般認(rèn)為由于前茬根系分泌、殘根腐解以及地表淋溶物進(jìn)入土壤，成為影響再植蘋果的化感物質(zhì)，主要包括酚酸、有機(jī)酸和單寧等。其中酚酸類物質(zhì)如根皮苷、根皮素、苯甲酸、香草醛、肉桂酸、對羥基苯甲酸、間苯三酚等是最主要的自毒物質(zhì)[110]。不同的研究均顯示，這些酚酸類物質(zhì)對于再植蘋果砧木-平邑甜茶幼苗的生長均有抑制作用，而且混合酚酸對再植平邑甜茶幼苗生長的抑制作用更強(qiáng)[111]。在對老果園不同位置土壤中酚酸類物質(zhì)的檢測中發(fā)現(xiàn)，樹穴中的酚酸類物質(zhì)含量顯著高于株間和行間，且對再植的蘋果砧木幼苗生長有顯著影響[112]。進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn)，根皮苷對病原串珠鐮孢菌的生長有促進(jìn)作用，將根皮苷與串珠鐮孢菌組合，可以加重蘋果再植病害的癥狀，這表明自毒物質(zhì)與病原真菌侵染之間可能存在協(xié)同作用[113]。土壤理化性質(zhì)的改變包括營養(yǎng)失調(diào)、土壤酸化、土壤酶活性下降等。果園施肥量大，尤其是氮和磷等元素施用量過大，導(dǎo)致土壤pH下降，尤其是在酸性土壤中，pH持續(xù)下降使土壤酸性不斷增強(qiáng)，導(dǎo)致再植果樹幼苗發(fā)根困難，吸收能力下降，表現(xiàn)營養(yǎng)缺乏癥狀。同時(shí)，土壤中磷酸酶、蔗糖酶、淀粉酶、脲酶和過氧化氫酶等土壤酶活性下降，使土壤的可持續(xù)生產(chǎn)力降低[110]。

病害防治：農(nóng)業(yè)防治。輪作是預(yù)防再植病害發(fā)生的重要措施，使用小蔥、苜蓿和小麥等作物輪作，可以明顯減輕再植病害的發(fā)生程度，其中輪作小蔥的效果最好，且輪作2年較輪作1年的效果好[114-115]。在果樹行間作小麥、大麥、紫花苜蓿、萬壽菊等作物[115-116]，不僅可以合理利用土地，增加收益，還可以促進(jìn)果樹生長。將平邑甜茶幼苗與蔥混作，可以減少連作土壤中真菌數(shù)量，特別是土壤中尖孢鐮刀菌數(shù)量，提高細(xì)菌數(shù)量，減輕蘋果的連作障礙[117]。深翻客土是克服蘋果再植病害的重要措施，但因?yàn)橘M(fèi)時(shí)費(fèi)工，勞動強(qiáng)度大，很多地方難以實(shí)施。對于不能客土的果園，最好利用原來果園的行間再植[118]，并采用“冬前開溝、風(fēng)干凍融、春季回填、土層置換”的土壤處理方式，能較好地控制蘋果再植病害，改善土壤微生態(tài)[119]。大量施用有機(jī)物料（150～450 m3/hm2）可以有效緩解再植病害的發(fā)生程度，但因?yàn)橛袡C(jī)物料施用量大，也成為該措施實(shí)施的障礙性因素[110]。

物理防治。γ-輻射誘導(dǎo)再植植株生長、增根，緩解蘋果再植病害[120-121]。對沒有進(jìn)行輪作的果園土壤利用60～70℃的蒸汽熏蒸土壤，或在春末、夏季或初秋的晴天，采用地膜對園區(qū)進(jìn)行覆蓋，使地溫升至50℃以上，可以對土壤起到滅菌的作用，植株生長受到促進(jìn)[122-123]。另外，使用太陽能對土壤進(jìn)行滅菌，也可以達(dá)到殺滅部分病原菌的目的[124]。

土壤熏蒸。過去主要是在再植前用化學(xué)熏蒸劑對土壤進(jìn)行熏蒸處理?；瘜W(xué)制劑包括：溴甲烷、溴甲苯、福爾馬林、1，3-二氯丙烯、氯化苦、威百畝、D-P混合劑和甲基溴等。但是考慮到對生態(tài)環(huán)境的破壞，目前也在嘗試尋找新的替代品，如溴甲烷在部分國家已被碘甲烷和乙二腈代替[125-126]。利用生物制劑替代化學(xué)熏蒸劑防治連作障礙已經(jīng)得到了越來越多的關(guān)注[127]。目前，生物防治的手段——十字花科植物的種子改良劑，已廣泛用于連作土壤，來減少連作相關(guān)的真菌和線蟲的種群數(shù)量，促進(jìn)蘋果幼苗的生長。Mazzola等通過三個生長季節(jié)觀察發(fā)現(xiàn)，經(jīng)十字花科種子土壤改良劑處理的根際具有與植物病原真菌、卵菌和線蟲的抑制有關(guān)的特定微生物，該改良劑可以通過改造根際微生物，抵抗病原菌侵染并且提高蘋果產(chǎn)量[128-130]。王曉芳等利用萬壽菊粉開展生物熏蒸，對于蘋果再植病害也取得了良好的控制效果[131]。

抗性砧木的利用。通過選育對再植病害耐受能力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)的品種或砧木有望從根本上解決蘋果連作障礙問題。美國已經(jīng)選育出對再植病害耐受良好的砧木品種‘Geneva系列[132]。該品種申請了專利保護(hù)，目前并不面向我國出口，因此我國還需要加強(qiáng)抗性砧木的選育工作。

生物防治。熒光假單胞菌SS101菌株對不同蘋果產(chǎn)區(qū)病原菌具有抑制作用，該菌株不但可以顯著緩解再植病害的影響，而且具有促生長和增產(chǎn)的效果[133]。在溫室條件下，富含木霉的復(fù)合菌肥能有效緩解蘋果的再植病害癥狀[134]。王洋娟利用微生物菌肥與化學(xué)肥料配合施用，對再植蘋果樹植株長勢有顯著促進(jìn)作用[135]。劉超用棉隆熏蒸結(jié)合施用海藻菌肥明顯促進(jìn)再植蘋果幼苗生長，增加土壤中細(xì)菌數(shù)量以及土壤中細(xì)菌與真菌的比值，抑制再植病害發(fā)生[126]。本研究室自2012年以來利用復(fù)合微生物菌劑控制蘋果再植病害，取得了良好效果。2012年至2014年再植的果樹已經(jīng)正常結(jié)果，其中2012年再植的‘富士蘋果單位面積產(chǎn)量達(dá)到了4 000 kg/667 m2。這一方法目前已經(jīng)開始在商業(yè)化果園推廣應(yīng)用[127-128]。筆者認(rèn)為，利用生物防治控制蘋果再植病害是具有廣闊應(yīng)用前景的防控方法。

1.7 蘋果病毒病

發(fā)生與危害：蘋果病毒病在我國蘋果產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，是限制我國蘋果生產(chǎn)健康發(fā)展的主要因素之一，目前，蘋果病毒病尚無有效防治藥劑，發(fā)達(dá)國家主要通過使用無病毒苗木防控蘋果病毒病，我國也已開展了相關(guān)研究，然而，離產(chǎn)業(yè)化還有很大距離。我國蘋果產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生的主要病毒包括：蘋果褪綠葉斑病毒Apple chlorotic leaf spot virus（ACLSV）、蘋果莖溝病毒Apple stem grooving virus（ASGV）、蘋果莖痘病毒Apple stem pitting virus（ASPV）、蘋果花葉病毒Apple mosaic virus（ApMV）和蘋果銹果類病毒Apple scar skin viroid（ASSVd）[138]。1935 年ASSVd在我國東北首次報(bào)道，目前該病在河北、北京、陜西、山東、遼寧、新疆等地均有發(fā)生，且病情有逐年加重的趨勢[139-143]。近年來，在我國山東和新疆地區(qū)也發(fā)現(xiàn)了蘋果凹果類病毒Apple dimple fruit viroid （ADFVd）[143-145]。20 世紀(jì) 80 年代，蘋果皺果類病毒Apple fruit crinkle viroid（AFCVd）在河南、陜西、遼寧、甘肅等地發(fā)生，后來在新疆地區(qū)也出現(xiàn)了該類病害[146]。2017年Noda等首次報(bào)道了蘋果壞死花葉病毒Apple necrotic mosaic virus（ApNMV），并闡明我國蘋果主產(chǎn)區(qū)呈現(xiàn)花葉癥狀的蘋果樹主要為ApNMV侵染[147]。

蘋果主要病毒的檢測：病毒檢測是近年來我國在蘋果病毒領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)，已建立了ACLSV、ASGV、ASPV、ApMV、ASSVd的常規(guī)RT-PCR檢測體系、可排除假陰性現(xiàn)象的以內(nèi)標(biāo)為基礎(chǔ)的ASSVd RT-PCR檢測技術(shù)體系、靈敏度較高的ACLSV、ASGV、ASPV、ASSVd實(shí)時(shí)熒光定量RT-PCR、ASPV的IC-RT-PCR檢測技術(shù)，建立了ACLSV、ASPV、ASGV和ASSVd四種蘋果病毒的多重RT-PCR檢測體系，制備了ASGV的單克隆抗體，并應(yīng)用于田間樣品的檢測，這些方法的開發(fā)大大提高了蘋果病毒的檢測靈敏度和檢測效率[148-153]。

蘋果種苗脫毒和藥劑防治：已有研究證實(shí)，蘋果砧木的種子可以攜帶病毒，其中八棱海棠的種子能夠攜帶ASGV和ACLSV，帶毒率分別為28%和9%，復(fù)合侵染率為4%。而且，ASSVd可侵染種子不同部位并經(jīng)種子傳遞給后代[154-155]。這使得蘋果脫毒技術(shù)更為復(fù)雜，脫毒成本較其他作物高。用2%的氫氧化鈉溶液浸種30 min對八棱海棠的種子進(jìn)行脫毒，ACLSV脫除率100%，ASGV脫除率82%[154]。莖尖脫毒和熱處理脫毒是目前主流的脫毒技術(shù)。王淑華等建立了‘嘎拉蘋果試管苗脫毒體系，同時(shí)進(jìn)行了生根移栽的研究，其中熱處理與莖尖培養(yǎng)結(jié)合的方法脫毒率最高，ASPV 病毒脫毒率達(dá)100%，ASGV 病毒脫除率達(dá) 81%[156]。楊艷敏等研究了蘋果矮化砧木組織培養(yǎng)及試管苗熱處理脫病毒技術(shù)，不同時(shí)期的不定芽莖尖培養(yǎng)對不定芽的再生率和病毒脫毒率有很大的影響[157]。梁成林等發(fā)現(xiàn)變溫?zé)崽幚韺?ACLSV 的脫除率最高可達(dá)83%，化學(xué)處理ASGV和ASPV的脫除率均達(dá)到100%，超低溫處理后ASSVd的脫除率最高可達(dá)76%[158]。王超研究發(fā)現(xiàn)，隨著熱處理時(shí)間的增加，莖尖生長點(diǎn)的成活率越來越低，脫毒率越來越高;在熱處理58 d之后，莖尖生長點(diǎn)檢測不到三種潛隱性病毒[159]。郭超證明變溫?zé)崽幚項(xiàng)l件不同，病毒脫除效果不同，同一熱處理?xiàng)l件下，不同蘋果基因型的病毒脫除率也不同[160]。利用20% 嗎胍·乙酸銅或18%丙多·嗎啉胍等藥劑開展病毒病的防治已經(jīng)有所嘗試[161-162]，但生產(chǎn)上推廣較少，新型抗病毒制劑的研發(fā)與應(yīng)用還需進(jìn)一步加強(qiáng)。

2 蘋果非侵染性病害

2.1 蘋果缺素癥

發(fā)生與危害：蘋果樹容易出現(xiàn)的缺素癥狀主要是缺鈣、缺鐵和缺鋅，分別引起苦痘病或水心病、黃葉病和小葉病。鈣在蘋果生產(chǎn)中至關(guān)重要，可以與氮和鉀并稱為三大營養(yǎng)元素。蘋果對鈣的需求量較我們一般認(rèn)為的三大營養(yǎng)元素氮磷鉀還要高。每生產(chǎn)1 000 kg 蘋果需要吸收氮2.5 kg，磷0.4 kg，鉀3.2 kg，而需要吸收鈣3.7 kg。但鈣在果樹體內(nèi)移動緩慢，且易形成不溶性鈣鹽沉淀并被固定。而蘋果目前的主栽品種多為大型果，果實(shí)膨大速度較快，這導(dǎo)致果實(shí)上容易出現(xiàn)苦痘病和水心病等缺鈣癥狀，土壤氮鉀肥施用量大，容易抑制果樹對鈣的吸收，也是導(dǎo)致蘋果缺鈣的誘因[163]。蘋果對缺鐵比較敏感，尤其是新梢和幼葉，在春梢期和秋梢期都容易發(fā)生缺鐵引起的黃葉病。影響蘋果出現(xiàn)缺鐵癥狀的原因主要包括砧木和品種類型、土壤性質(zhì)和水肥管理措施等。用山定子和平邑甜茶作砧木易發(fā)生缺鐵性黃葉病，而新疆野蘋果做砧木則不易發(fā)生黃葉病。不同品種發(fā)病程度也不同，‘國光和‘元帥系品種發(fā)病較輕，而‘富士系、‘金冠、‘紅玉及紅肉蘋果等則發(fā)病較重。從土壤性質(zhì)來看，在花崗巖及片麻巖分化形成的微酸性、中性或微堿性土壤上，較少發(fā)生黃葉病，而在以石灰石分化為主的黏質(zhì)土壤及堿性土壤上則易發(fā)病。同時(shí)，土壤有機(jī)質(zhì)含量低，板結(jié)，容易積水等都容易誘發(fā)缺鐵性黃葉病。在水肥管理方面，果園大水漫灌、澆水量過大或者采用滴灌的果園澆水過勤，大量降雨后果園排水不暢使果園出現(xiàn)積水，導(dǎo)致毛細(xì)根大量死亡，也都會誘發(fā)或加重缺鐵性黃葉病的發(fā)生[164]。我國土壤缺鋅問題比較普遍，蘋果產(chǎn)區(qū)缺鋅問題尤其突出，經(jīng)檢測，山東省耕地面積的84.1%以上缺鋅，1/3以上的蘋果園有效鋅含量偏低，46.2%的蘋果園發(fā)生小葉病。導(dǎo)致蘋果樹缺鋅的主要原因是土壤根系集中分布層（20～40 cm）有效鋅含量低;另外，土壤有機(jī)質(zhì)含量、交換性鉀鈣含量等也與土壤鋅有效性含量呈正相關(guān)，高pH可降低鋅的有效性及根中的鋅濃度[165]。

缺素癥的矯治：缺鈣的矯治，目前主要通過土壤根施硝酸鈣，葉面噴施氯化鈣、螯合態(tài)鈣、氨基酸鈣等可溶性鈣肥進(jìn)行補(bǔ)鈣[166-167]。而降低氮和鉀肥的用量，使土壤中可溶性氮和鉀的含量處于合理水平也是矯治缺鈣癥狀的重要措施。對于缺鐵性黃葉病，防治措施包括增施有機(jī)肥提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，注意科學(xué)澆水和果園排水，避免大水漫灌和長期水淹。用硫酸亞鐵或螯合態(tài)鐵肥采用枝干注射方式補(bǔ)鐵，在葉綠素含量為0.9～2.7 mg/dm2時(shí)，注射1 次鐵肥，即可有效控制葉片黃化現(xiàn)象[168]。采用根施，結(jié)合葉面噴施硫酸亞鐵或其他螯合態(tài)鐵肥的方法也對黃化癥有顯著防效，但見效相對較慢，且在套袋前噴施對果面有藥害風(fēng)險(xiǎn)。缺鋅造成的小葉病的矯治一方面需要改良土壤，通過增施有機(jī)肥、改善土壤pH條件，使pH在中性為佳;另一方面也是以補(bǔ)鋅為主要手段，可以采用根施、注射和葉面噴施等不同方法。硫酸鋅是最常用的補(bǔ)鋅藥劑。因?yàn)殇\離子不易在樹體內(nèi)移動，因此，從秋季落葉前就開始通過根施、噴施等方法補(bǔ)鋅，對于下一生長季減輕小葉病危害有重要作用[169]。同時(shí)，一些產(chǎn)區(qū)因?yàn)槭褂貌莞熟⒊輨沟霉麡涑霈F(xiàn)小葉病癥狀，并非由缺鋅所致，雖然補(bǔ)鋅也能起到緩解作用，但還要避免使用除草劑，尤其是草甘膦和百草枯等。

2.2 裂果病

蘋果裂果病主要癥狀是在果實(shí)上產(chǎn)生裂紋或裂縫。裂果形式有多種，有的從果實(shí)側(cè)面縱裂，有的從梗洼裂口向果實(shí)側(cè)面延伸，還有的從萼部裂口向側(cè)面延伸，裂紋或裂縫多不規(guī)則，有深有淺。近年來，我國蘋果產(chǎn)區(qū)果實(shí)發(fā)生裂果，尤其是皴裂現(xiàn)象發(fā)生普遍。引起蘋果裂果的原因主要包括品種、套袋、缺鈣、水分失調(diào)和土壤養(yǎng)分失調(diào)等因素。其中‘富士品種較容易發(fā)生皴裂現(xiàn)象，因?yàn)槠溆H本為‘國光和‘元帥，‘國光容易發(fā)生裂果，因此‘富士發(fā)生裂果病有遺傳因素。但從生產(chǎn)實(shí)踐來看，套袋蘋果比不套袋蘋果皴裂發(fā)生更為嚴(yán)重。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，套袋蘋果的果皮更薄，鈣含量顯著低于不套袋果實(shí)[170]。而且，皴裂發(fā)生不同年份間也有較大變化，比如2016年皴裂發(fā)生較為普遍且嚴(yán)重。我們對該年度4月到10月間的氣象因子進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)5月份降水量只有常年水平的1/4，這表明水分失調(diào)可能是導(dǎo)致皴裂發(fā)生較往年重的原因[171]。對發(fā)生皴裂的果園進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其土壤有機(jī)質(zhì)含量普遍較低，一般在1%左右。有研究表明，通過施用有機(jī)肥，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量可以有效增加土壤持水量，當(dāng)土壤有機(jī)質(zhì)含量從1%增加到2%，土壤持水能力可以達(dá)到100 L/m3，土壤持水能力提高，能對降水的月份變化起到很好的緩沖左右，從而減輕裂果病的發(fā)生。為了預(yù)防裂果病的發(fā)生，可以采用的措施主要包括：增施有機(jī)肥，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量;均衡施肥，避免氮肥過量，提高鈣肥的施用量;均衡澆水，尤其在春季干旱季節(jié)注意根據(jù)天氣情況及時(shí)澆水防旱[171]。

2.3 凍害

凍害在我國蘋果主產(chǎn)區(qū)每年都有不同程度發(fā)生，而且隨著全球氣候變暖，種植界限北移，花期提前，使得花期凍害的發(fā)生增加了不確定性。根據(jù)本研究組調(diào)查，2018年春季我國花期凍害發(fā)生較為普遍，其中黃土高原種植區(qū)陜西、山西、甘肅等省份，以及黃河故道種植區(qū)的河南三門峽產(chǎn)區(qū)凍害發(fā)生嚴(yán)重，部分果園絕收，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)研究，花期凍害的發(fā)生與氣溫最大日較差≥22℃，極端最低氣溫≤-2℃，降水量≤5 mm，日最低氣溫≤0℃的積溫≤-14℃·d等氣候條件有密切關(guān)系[172]?；ㄆ趦龊Φ念A(yù)防措施主要有果園灌水延遲花期，人工煙霧法、噴灌法和氣流擾動法等提高果園溫度，也可以采用噴施植物生長調(diào)節(jié)劑，提高果樹抗逆性的措施。春季萌芽前后灌水2～3次，可以使花期延遲3～5 d。人工煙霧法應(yīng)用最為普遍，通常是在預(yù)報(bào)霜凍的夜間在田間將樹枝、秸稈和雜草等引燃產(chǎn)生暗火濃煙，目前通過機(jī)械產(chǎn)生煙霧預(yù)防凍害的方法也在不同地區(qū)推廣應(yīng)用?；ㄆ谕ㄟ^噴霧防凍在國外使用較為普遍，我國因設(shè)施條件限制應(yīng)用范圍不廣。通過人工擾動氣流使近地層氣溫升高，對于預(yù)防花期凍害有較好效果，但目前應(yīng)用范圍很小，仍在試驗(yàn)階段[173]。施用生長調(diào)節(jié)劑是一項(xiàng)簡便易行的凍害預(yù)防措施。今年在陜西部分果區(qū)通過花芽露紅期全園噴施海藻素、赤霉素、蕓薹素內(nèi)酯等植物生長調(diào)節(jié)劑類物質(zhì)，凍害發(fā)生后次日噴施海藻素、氨基酸和蕓薹素內(nèi)脂等顯著提高了蘋果的抗逆性，取得了良好的預(yù)防凍害效果。

參考文獻(xiàn)

[1] 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所.中國果樹病蟲志[M].第2版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1994.

[2] 胡清玉，胡同樂，王亞南，等.中國蘋果病害發(fā)生與分布現(xiàn)狀調(diào)查[J].植物保護(hù)， 2016， 42（1）： 175-179.

[3] 李保華，王彩霞，董向麗.我國蘋果主要病害研究進(jìn)展與病害防治中的問題[J].植物保護(hù)， 2013，39（5）： 46-54.

[4] 桂騰茸，姬盼，楊毅娟，等.云南蘋果腐爛病調(diào)查及發(fā)生規(guī)律初步研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，29（3）：458-462.

[5] 袁正榮，呼麗萍，王秀芳，等.隴東南地區(qū)蘋果腐爛病現(xiàn)狀調(diào)查及防控對策[J].甘肅林業(yè)科技，2013，38（4）：20-24.

[6] 周進(jìn)華，郭金洪，林明極，等.蘋果樹多年生鋸口腐爛病發(fā)生情況及原因[J].北方園藝，2013（23）：135-137.

[7] 薛應(yīng)鈺，靳小剛，李海軍，等.甘肅省蘋果樹腐爛病發(fā)生和防治情況調(diào)查[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2015，50（6）：81-87.

[8] WANG Xuli， ZANG Rui，YIN Zhiyuan，et al.Delimiting cryptic pathogen species causing apple Valsa canker with multilocus data [J]. Ecology and Evolution，2014，4（8）：1369-1380.

[9] 殷輝，周建波，張志斌，等.山西省蘋果樹腐爛病菌的種群結(jié)構(gòu)分析[J].菌物學(xué)報(bào)，2016，35（12）： 1493-1502.

[10] 王衛(wèi)雄，徐秉良，薛應(yīng)鈺，等.甘肅省蘋果樹腐爛病菌Valsa mali培養(yǎng)性狀及致病力研究[J].果樹學(xué)報(bào)，2015，32（4）：666-671.

[11] 劉鈺嬌，王娟，王樹桐，等.河北省蘋果樹腐爛病病菌遺傳多樣性的RAPD分析[J].中國果樹， 2014（5）：20-24.

[12] YIN Z， LIU H， LI Z， et al. Genome sequence of Valsa canker pathogens uncovers a potential adaptation of colonization of woody bark [J]. New Phytologist，2015，208：1202-1216.

[13] 祁興華，郭永斌，常永旗，等.蘋果樹腐爛病菌qPCR檢測方法的建立[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2017，40（6）：65-71.

[14] 杜戰(zhàn)濤，李正鵬，高小寧，等.陜西省蘋果樹腐爛病周年消長及分生孢子傳播規(guī)律研究[J].果樹學(xué)報(bào)，2013，30（5）：819-822.

[15] WANG Shutong， HU Tongle， WANG Yanan， et al. New understanding on infection processes of Valsa canker of apple in China [J]. European Journal of Plant Pathology，2016，146：531-540.

[16] 桂騰茸，楊毅娟，陳敏，等.蘋果生長季節(jié)腐爛病發(fā)生規(guī)律研究[J].南方園藝，2014，25（4）：7-9.

[17] 劉偉，胡同樂，王樹桐， 等.蘋果樹腐爛病斑季節(jié)擴(kuò)展動態(tài)[J].植物保護(hù)，2015，41（2）：171-175.

[18] CHEN Chong， LI Baohua， DONG Xiangli， et al. Effects of temperature， humidity， and wound age on Valsa mali infection of apple shoot pruning wounds [J].Plant Disease，2016，100：2394-2401.

[19] 劉鈺嬌，劉偉，王娟，等.修剪工具對蘋果樹腐爛病菌的傳播作用[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（8）：127-128.

[20] WANG Kexi，HUANG Lili， HAN Qingmei，et al.Histological and cytological investigations of the infection and colonization of apple bark by Valsa mali var. mali [J].Australasian Plant Pathology，2013，42：85-93.

[21] 宋娜，戴青青，宋娜，等.蘋果樹腐爛病菌 GTP-環(huán)化水解酶II 基因敲除載體構(gòu)建及其突變體的表型分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（15）：2980-2989.

[22] LI Zhengpeng，YIN Zhiyuan，F(xiàn)AN Yanyun， et al. Candidate effector proteins of the necrotrophic apple canker pathogen Valsa mali can suppress BAX-induced PCD [J]. Frontiers in Plant Science，2015，6：579.

[23] 馮浩，劉洋洋，董茹青，等.蘋果樹腐爛病菌Argonaute基因鑒定及功能初步分析[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，39（4）：57-62.

[24] 許春景，吳玉星，戴青青，等.蘋果樹腐爛病菌多聚半乳糖醛酸酶基因Vmpg7和Vmpg8的功能[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（8）：1489-1498.

[25] 許春景，孫迎超，吳玉星，等.蘋果樹腐爛病菌果膠裂解酶基因Vmpl4 的致病功能研究[J].果樹學(xué)報(bào)，2017，34（1）：19-25.

[26] 馬晨琛，李正鵬，戴青青，等.蘋果樹腐爛病菌非核糖體多肽合成酶基因VmNRPS12的功能[J].微生物學(xué)報(bào)，2016，56（8）：1273-1281.

[27] 李婷，吳玉星，曹克強(qiáng)，等.蘋果樹腐爛病菌T-DNA插入突變體的篩選及Vmzfp3基因的功能分析[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，40（2）：73-78.

[28] 高明煜，吳玉星，朱百濤，等.蘋果樹腐爛病菌細(xì)胞色素P450 基因Vmcyp5的功能[J].微生物學(xué)報(bào)，2018，58（2）：274-283.

[29] 孫廣宇，衛(wèi)小勇，孫悅，等.蘋果樹腐爛病發(fā)生與葉片營養(yǎng)成分的關(guān)系[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，42（7）：107-112.

[30] PENG H X， WEI X Y， XIAO Y X， et al. Management of Valsa canker on apple with adjustments to potassium nutrition [J]. Plant Disease，2016，100：884-889.

[31] 楊文淵，謝紅江，陶煉，等.蘋果樹腐爛病發(fā)生與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（33）：51-53.

[32] 王大銘.土壤含水量對蘋果腐爛病的影響[J].湖北林業(yè)科技，2015，44（1）：26-27.

[33] 焦浩，范艷云，高小寧，等.8種藥劑對蘋果樹腐爛病的田間防效評價(jià)[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015， 44（10）：95-99.

[34] 周麗梅.三種涂抹劑防治蘋果腐爛病田間藥效對比試驗(yàn)[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（8）：65-66.

[35] 袁軍海，李田，陳利達(dá)，等.8種殺菌劑對蘋果樹腐爛病田間防效評價(jià)[J].河北北方學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，33（11）：60-63.

[36] 郭永斌，田苗，王亞南，等.六種銅制劑對蘋果樹腐爛病菌抑制作用的持效期及影響因素[J].北方園藝， 2017（16）：61-67.

[37] 張清明，王彩霞，王海艷，等.蘋果樹腐爛病內(nèi)生拮抗放線菌A-2的鑒定及其活性評價(jià)[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2013，15（3）：286-292.

[38] LI Zhengpeng， GAO Xiaoning， KANG Zhensheng， et al. Saccharothrix yanglingensis strain Hhs.015 is a promising biocontrol agent on apple Valsa canker [J].Plant Disease，2016，100（2）： 510-514.

[39] 顏霞，張亞男，劉聰，等.生防菌Hhs.015 對蘋果枝條皮層內(nèi)生細(xì)菌區(qū)系的影響[J].果樹學(xué)報(bào)， 2017，34（9）：1170-1177.

[40] 范東穎，趙玲云，黃麗麗，等.生防菌Hhs.015防止蘋果腐爛菌侵染寄主的組織學(xué)與細(xì)胞學(xué)研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，44（10）：126-132.

[41] 鄧振山，馬亞茹，何園，等.蘋果樹內(nèi)生菌篩選及其對蘋果腐爛病防治效果[J].微生物學(xué)雜志， 2016，36（4）：16-21.

[42] 吳玉星，紀(jì)明山，周宗山，等.蘋果樹皮內(nèi)生細(xì)菌HFn3 的篩選及其對蘋果樹腐爛病的防治作用[J].中國果樹，2013（3）：33-35.

[43] 王衛(wèi)雄， 徐秉良， 薛應(yīng)鈺， 等. 蘋果樹腐爛病拮抗細(xì)菌鑒定及其抑菌作用效果測定[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2014， 22（10）： 1214-1221.

[44] ZHANG Junxiang， GU Yanbing， CHI Fumei， et al. Bacillus amyloliquefaciens GB1 can effectively control apple Valsa canker [J]. Biological Control，2015， 88（1）： 1-7.

[45] 胡清玉，劉力偉，劉欣，等.木美土里生物菌肥對蘋果樹腐爛病的防治作用評價(jià)[J].中國果樹， 2015（4）：52-55.

[46] WANG Yong， SUN Yang， HAN Lirong， et al. Potential use of cuminic acid as a botanical fungicide against Valsa mali [J]. Microbial Pathogenesis， 2017， 106： 9-15.

[47] 任潔，王樹桐，胡同樂，等.蘋果輪紋病危害損失評價(jià)[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，43（7）：90-92.

[48] 賈廣成，周增強(qiáng)，侯琿，等.蘋果輪紋病菌的多基因聯(lián)合鑒定[J].生物技術(shù)通報(bào)，2013（7）：161-165.

[49] XU Chao， WANG Chunsheng， JU Liangliang， et al.Multiple locus genealogies and phenotypic characters reappraise the causal agents of apple ring rot in China [J/OL]. Fungal Diversity， 2015， DOI 10.1007/s13225-014-0306-5.

[50] 肖洲燁，李保華，國立耘.葡萄座腔菌（Botryosphaeria dothidea）的有性階段在我國蘋果主產(chǎn)區(qū)的發(fā)生[J].果樹學(xué)報(bào)，2013，30（6）：1005-1010.

[51] ZHAO Xu， ZHANG Gaolei， LI Baohua， et al. Seasonal dynamics of Botryosphaeria dothidea infections and symptom development on apple fruits and shoots in China[J]. European Journal of Plant Pathology， 2016， 146（3）： 507-518.

[52] GUAN Yeqing， CHANG Ruifeng， LIU Guojian， et al. Role of lenticels and microcracks on susceptibility of apple fruit to Botryosphaeria dothidea [J]. European Journal of Plant Pathology， 2015， 143（2）：317-330.

[53] CUI Meisha， YANG Lili， HAN Yuanyuan， et al.Genetic mapping reveals sophisticated responses of Malus domestica to Botryosphaeria dothidea isolates [J]. Journal of Phytopathology， 2015， 163（1）： 42-53.

[54] HAN Qingmei， GAO Xiaoning， WANG Jingqun， et al. Cytological and histological studies of the interaction between Botryosphaeria dothidea and apple twigs [J]. Scientia Horticulturae， 2016， 202： 142-149.

[55] 楊華，李廣旭，張廣仁，等.蘋果砧木和野生資源對蘋果輪紋病菌的抗性鑒定[J].中國果樹， 2015（1）：62-64.

[56] 劉璟，孫洪圳，李保華，等.不同蘋果品種（系）枝干輪紋病抗性鑒定及機(jī)制研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，47（6）：87-92.

[57] 侯琿，張恒濤，周增強(qiáng)， 等.蘋果種質(zhì)資源對枝干輪紋病抗性評價(jià)[J].園藝學(xué)報(bào)，2017，44（8）：1559-1568.

[58] 崔鎂沙，莊艷，申飛，等.蘋果果實(shí)輪紋病抗病性QTL 定位及相關(guān)基因的初步預(yù)測[J].果樹學(xué)報(bào)，2014，31（5）：793-800.

[59] 王彥榮，胡同樂，曹克強(qiáng).5 種殺菌劑對蘋果輪紋病病菌的室內(nèi)毒力測定及田間藥效試驗(yàn)[J].中國果樹，2013（3）：55-58.

[60] 張偉，亓超，王英姿，等.苯醚甲環(huán)唑與克菌丹混配對蘋果輪紋病的增效作用研究[J].中國果樹，2015（3）：54-57.

[61] 沈倩，范軍印，郭強(qiáng)，等.波爾多液防治蘋果輪紋病的持效期及其影響因素研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，44（4）：97-100.

[62] 朱小瓊，安久棟，段越琛，等. 6 種殺菌劑對蘋果枝干輪紋病的防治效果[J].中國果樹，2016 （3）：38-42.

[63] 唐興敏，任立瑞，楊金鳳，等.6 種銅制劑對蘋果輪紋病菌的抑制作用持效期及其影響因素[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（5）：163-166.

[64] 王麗，周增強(qiáng)，侯琿.三唑類殺菌劑對蘋果主要病原菌的毒力及田間防效[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016，45（7）：82-86.

[65] 洪晨. Strobilurins類殺菌劑對蘋果病害的防控作用[J].農(nóng)藥，2016，55（9）：700-702.

[66] 劉保友，張偉，欒炳輝，等.蘋果輪紋病菌對苯醚甲環(huán)唑和氟硅唑的敏感性及其交互抗性[J].植物病理學(xué)報(bào)，2013，43（5）：541-548.

[67] 范昆，曲健祿，李林光，等.蘋果輪紋病菌對戊唑醇的敏感基線及其室內(nèi)抗藥突變體研究[J].果樹學(xué)報(bào)，2013，30（4）：650-656.

[68] 范昆，李曉軍，張勇，等.山東省蘋果輪紋病菌對三種三唑類殺菌劑的敏感性檢測[J].植物保護(hù)，2013，39（1）：133-136.

[69] 劉保友，亓超，張偉，等.6種生物殺菌劑對蘋果輪紋病菌室內(nèi)毒力測定[J].中國園藝文摘， 2014（10）：38-40.

[70] 周小琪，曹成亮，丁盼，等.拮抗放線菌KLBMP06061 的鑒定及其對蘋果輪紋病菌的抑菌作用[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（12）：138-143.

[71] 黃玲玲，裘紀(jì)瑩，唐琳，等.解淀粉芽胞桿菌NCPSJ7對采后蘋果輪紋病的生物防治作用[J].中國食物與營養(yǎng)，2015，21（2）：20-24.

[72] 任鳳山，王燕，翟一凡，等.木霉與幾種化學(xué)殺菌劑協(xié)同防治蘋果輪紋病[J].北方園藝，2015（16）：111-115.

[73] GE Beibei， LIU Binghua， NWET T T， et al.Bacillus methylotrophicus strain NKG-1， isolated from Changbai mountain， China，has potential applications as a biofertilizer or biocontrol agent [J/OL]. PLoS ONE，2016， 11（11）： e0166079.

[74] 王午可.兩種涂干劑對蘋果枝干輪紋病的防治作用研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[75] LI Ying， ALDWINCKLE H S， TURNER S， et al. Interactions of apple and the Alternaria alternata apple pathotype [J]. Critical Reviews in Plant Sciences，2013，32（3）： 141-150.

[76] 胡同樂，曹克強(qiáng)，王樹桐，等.生長季蘋果斑點(diǎn)落葉病流行主導(dǎo)因素的確定[J].植物病理學(xué)報(bào)，2005，35（4）：374-377.

[77] 胡同樂，王樹桐，宋萍，等.蘋果斑點(diǎn)落葉病菌大量侵染的決定性天氣條件初探[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，29（1）：63-66.

[78] 白燕榮，惠永強(qiáng)，林彩艷.洛川蘋果斑點(diǎn)落葉病與氣象要素的關(guān)系[J].陜西氣象，2017（6）：11-14.

[79] 張彩霞，張利義，田義，等.蘋果葉片應(yīng)答斑點(diǎn)落葉病菌脅迫的蛋白質(zhì)組學(xué)分析[J].植物病理學(xué)報(bào)，2014，44（4）：438-442.

[80] 魏萌涵，倪維晨，竹龍鳴， 等.蘋果葉片受斑點(diǎn)落葉病菌侵染過程中細(xì)胞 Ca2+定位及MdCPK的表達(dá)[J].園藝學(xué)報(bào)，2015，42 （11）：2113-2122.

[81] 王昆，龔欣，劉立軍，等.蘋果地方品種資源蘋果斑點(diǎn)落葉病抗性調(diào)查與評價(jià)[J].中國果樹， 2015（5）：81-84.

[82] 劉保友，王英姿，張偉，等.蘋果斑點(diǎn)落葉病病菌對多抗霉素的抗藥性及其地理分布[J].中國果樹，2013（4）：49-51.

[83] 李夢姣，王振軍，曲濤，等.苯醚甲環(huán)唑與2-巰基苯并噻唑錳鋅混配對蘋果斑點(diǎn)落葉病的聯(lián)合毒力及田間防效[J].中國園藝文摘，2016（11）：45-46.

[84] 劉保友，王英姿，衣先家，等.苯醚甲環(huán)唑與克菌丹混配防治蘋果斑點(diǎn)落葉病的增效作用[J].中國果樹，2018（1）：63-66.

[85] 杜曉蕾， 劉欣， 胡同樂， 等. 6種殺菌劑對蘋果斑點(diǎn)落葉病的保護(hù)和治療作用時(shí)限研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 44（11）： 89-92.

[86] XU X M， MADDEN L V. Incidence and density relationships of powdery mildew on apple [J]. Phytopathology， 2002， 92：1005-1014.

[87] 孔寶華，姬盼，馬學(xué)林， 等.云南蘋果病害的調(diào)查與鑒定[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，29（1）： 135-139.

[88] 楊軍玉，王亞南，王曉燕，等.2011-2012年全國蘋果病蟲害發(fā)生概況和用藥情況統(tǒng)計(jì)分析[J].北方園藝，2013（12）：124-127.

[89] 段淋淵，周軍，王大瑋，等.蘋果白粉病危害防治及抗性資源研究進(jìn)展[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2015，35（5）：104-109.

[90] 閆相如，張瑜，胡同樂，等.導(dǎo)致蘋果白粉病嚴(yán)重發(fā)生的關(guān)鍵氣象因素分析[J].河北林果研究， 2017，32（2）：155-163.

[91] 都貝貝，陳秀孔，杜小麗，等.蘋果白粉病的抗性評價(jià)[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（31）：256-259.

[92] 劉振中，王雷存，高華，等.蘋果白粉病抗性研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，27（4）：177-180.

[93] 鄭偉，王彬，吳亞維，等.不同殺菌劑對蘋果白粉病病菌的室內(nèi)毒力測定[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（9）：131-132.

[94] GAO L L， ZHANG Q， SUN X Y， et al. Etiology of moldy core， core browning， and core rot of Fuji apple in China[J]. Plant Disease， 2013， 97：510-516.

[95] 白濱，文朝慧，何蘇琴.甘肅省一例蘋果霉心病病原鑒定[J].微生物學(xué)通報(bào)，2012，39（10）： 1457-1463.

[96] 劉勇，冷懷瓊.蘋果霉心病菌（Alternaria spp.）越冬和侵入研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990， 8（2）：136-140.

[97] 冷懷瓊，劉勇.蘋果霉心病菌在芽中越冬的研究[J].植物病理學(xué)報(bào)，1992，22（1）：48.

[98] 呼麗萍，馬春紅，張健，等.蘋果霉心病菌的侵染過程[J].植物病理學(xué)報(bào)，1995，25（4）：351-356.

[99] 呼麗萍，譚維軍，楊光明，等.蘋果霉心病與果實(shí)結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究[J].中國果樹，1995（1）：30-32.

[100] 李慶亮，李捷，李夏鳴，等.不同品種蘋果對蘋果霉心病的抗性差異及生理生化機(jī)制研究[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2017，7（6）：56-62.

[101] 楊燁，閆紅豆，王雪靜，等.疏花對‘斗南蘋果霉心病防治效果的影響[J].北方園藝， 2014（2）：116-118.

[102] 黨繼玲，馬志超，張榮，等.不同藥劑對蘋果霉心病和心腐病菌室內(nèi)抑菌效果評價(jià)[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，43（1）：147-151.

[103] 韓立新，王紅艷，劉振西.花期防治蘋果霉心病田間藥效試驗(yàn)[J].山西果樹，2011（3）：5-6.

[104] MAZZOLA M. Elucidation of the microbial complex having a causal role in the development of apple replant disease in Washington [J].Phytopathology，1998，88（9）：930-938.

[105] 梁魁景，王樹桐，胡同樂，等.河北省蘋果主要病蟲害發(fā)生現(xiàn)狀調(diào)查[J].植物保護(hù)，2010， 36（5）：123-127.

[106] MAZZOLA M， MANICI L M. Apple replant disease： Role of microbial ecology in cause and control [J]. Annual Review of Phytopathology， 2012， 50（1）： 45-65.

[107] 鄒慶甲，王樹桐，梁魁景，等.河北省蘋果園根際土壤中疑似致病鐮孢菌種類[J].菌物學(xué)報(bào)，2014，33（5）：976-983.

[108] TEWOLDEMEDHIN Y T， MAZZOLA M， LABUSCHAGNE I， et al. A multi-phasic approach reveals that apple replant disease is caused by multiple biological agents， with some agents acting synergistically [J].Soil Biology & Biochemistry，2011，43： 1917-1927.

[109] DULLAHIDE S R， STIRLING G R， NILKULIN A， et al. The role of nematodes fungi， bacteria and abiotic factors in the etiology of apple replant problems in the Granite Belt of Queensland [J]. Australian Journal of Experimental Agriculture， 1994， 34（8）： 1177-1182.

[110] 尹承苗，王玫，王嘉艷，等.蘋果連作障礙研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報(bào)，2017，44（11）：2215-2230.

[111] 尹承苗，胡艷麗，王功帥，等.蘋果連作土壤中主要酚酸類物質(zhì)對平邑甜茶幼苗根系的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（5）：961-969.

[112] 尹承苗.連作蘋果園土壤酚酸類物質(zhì)的分布及其對真菌的影響[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[113] 姜偉濤，尹承苗，段亞楠，等.根皮苷和串珠鐮孢菌加重蘋果連作土壤環(huán)境及其對平邑甜茶生長的抑制[J].園藝學(xué)報(bào)，2018，45（1）：21-29.

[114] 呂毅，宋富海，李園園，等.輪作不同作物對蘋果園連作土壤環(huán)境及平邑甜茶幼苗生理指標(biāo)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（14）：2830-2839.

[115] MAZZOLA M， GU Y H. Impact of wheat cultivation on microbial communities from replant soils and apple growth in greenhouse trials [J]. Phytopathology， 2000， 90： 114-119.

[116] MANICI L， KELDERER M， CAPUTO F， et al. Impact of cover crop in preplant of apple orchards： relationship between crop health， root inhabiting fungi and rhizospheric bacteria[J]. Canadian Journal of Plant Science， 2015， 95： 947-958.

[117] 李家家， 相立，潘鳳兵，等.平邑甜茶幼苗與蔥混作對蘋果連作土壤環(huán)境的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2016，43（10）：1853-1862.

[118] KELDERER M， MANICI L M， CAPUTO F， et al. Planting in the ‘inter-row to overcome replant disease in apple orchards： a study on the effectiveness of the practice based on microbial indicators [J].Plant & Soil， 2012， 357（2）： 381-393.

[119] 展星.風(fēng)干凍融條件下土層置換對連作蘋果園土壤微生物的影響[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[120] CAPUTO F， NICOLETTI F， PICIONE F D L， et al. Rhizospheric changes of fungal and bacteria communities in relation to soil health of multi-generation apple orchards [J]. Biological Control， 2015， 88： 8-17.

[121] JAFFEE B A， ABAWI G S， MAI W F. Role of soil microflora and Pratylenchus penetrans in an apple replant disease [J]. Phytopathology， 1982， 72（2）： 247-251.

[122] KATAN J. Solar pasteurization of soils for disease control： status and prospects [J]. Plant Disease， 1980， 64（5）： 450-454.

[123] KATAN J. Solar heating （solarization） of soil for control of soilborne pests [J].Annual Review of Phytopathology， 1981， 19（4）： 211-236.

[124] GHINI R. A solar collector for soil disinfestation [J].Netherlands Journal of Plant Pathology， 1993， 99（1）： 45-50.

[125] MAI W F， ABAWI G S. Controlling replant diseases of pome and stone fruits in northeastern United States by preplant fumigation [J]. Plant Disease， 1981， 65（11）： 859-864.

[126] 劉超.棉隆熏蒸加海藻菌肥對連作平邑甜茶幼苗及土壤微生物數(shù)量的影響[D].泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[127] MAZZOLA M， GRANATSTEIN D M， ELFVING D C， et al. Suppression of specific apple root pathogens by Brassica napus seed meal amendment regardless of glucosinolate content[J]. Phytopathology， 2001， 91（2）： 673-679.

[128] MAZZOLA M， GU Y H， GULLINO M L， et al. Phyto-management of microbial community structure to enhance growth of apple in replant soils [J].Phytopathology，2002， 92（12）： 1363-1366.

[129] MAZZOLA M， MULLINIX K. Comparative field efficacy of management strategies containing Brassica napus seed meal or green manure for the management of apple replant disease [J]. Plant Disease， 2005， 89： 1207-1213.

[130] MAZZOLA M， HEWAVITHARANA S S， STRAUSS S L. Brassica seed meal soil amendments transform the rhizosphere microbiome and improve apple production through resistance to pathogen reinfestation[J].Phytopathology，2015，105（4）： 460-469.

[131] 王曉芳，徐少卓，王玫，等.萬壽菊生物熏蒸對連作蘋果幼苗和土壤微生物的影響[J].土壤學(xué)報(bào)，2018，55（1）：213-223.

[132] MAZZOLA M， BROWN J， ZHAO X， et al. Interaction of brassicaceous seed meal and apple rootstock on recovery of Pythium spp. and Pratylenchus penetrans from roots grown in replant soils [J]. Plant Disease， 2009， 93（1）： 51-57.

[133] 劉力偉，劉麗媛，胡同樂，等.熒光假單胞菌SS101對蘋果再植病害的生防效果[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2016，43（5）：812-818.

[134] KANDULA D R W， JONES E E， HORNER I J， et al. The effect of Trichoderma bio-inoculants on specific apple replant disease （SARD） symptoms in apple rootstocks in New Zealand [J]. Australasian Plant Pathology，2010，39（4）：312-318.

[135] 王洋娟.微生物菌肥對蘋果樹體生長及病害防控的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2014.

[136] 劉勝.復(fù)合生物菌劑對蘋果再植病害的防控效果研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2017.

[137] 朱延棹.木美土里復(fù)合微生物菌劑對蘋果連作障礙的防控效果[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[138] 冀志蕊. 我國蘋果主要病毒的檢測及蘋果褪綠葉斑病毒分子變異研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[139] 郭瑞，李世訪，董雅鳳，等.蘋果銹果類病毒遼寧分離物的克隆與序列分析[J].植物病理學(xué)報(bào)，2005，35（5）：472-474.

[140] 趙英，牛建新. 蘋果銹果類病毒新疆分離物的克隆和序列分析[J].果樹學(xué)報(bào)，2006，23 （6）：896-898.

[141] 馬偉，姜冬梅，陳麗芳，等.蘋果銹果類病毒山東棲霞分離物的分子鑒定及序列分析[J].植物保護(hù)，2011，37（2）：91-94.

[142] 楊金鳳，郭永斌，胡同樂，等.河北保定地區(qū)蘋果銹果類病毒分離物的序列分析[J].北方園藝，2016（6）：103-106.

[143] 郝璐，葉婷，陳善義，等.我國北方部分蘋果主產(chǎn)區(qū)病毒病的發(fā)生與檢測[J].植物保護(hù)， 2015，41（2）：158-161.

[144] 趙英，牛建新.蘋果凹果類病毒 （ADFVd） 的檢測與序列分析[J].果樹學(xué)報(bào)，2008，25（5）：682-685.

[145] YE T， CHEN S Y， WANG R， et al. Identification and molecular characterization of Apple dimple fruit viroid in China[J]. Journal of Plant Pathology， 2013， 95： 637-641.

[146] 趙英，牛建新.新疆蘋果皺果類病毒（AFCVd）的檢測與序列分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)， 2009，17（1）：164-169.

[147] NODA H， YAMAGISHI N， YAEGASHI H， et al. Apple necrotic mosaic virus， a novel ilarvirus from mosaic-diseased apple trees in Japan and China [J]. Journal of General Plant Pathology， 2017： 1-8.

[148] 呂運(yùn)霞，李楠，王亞迪，等.利用內(nèi)標(biāo)為基礎(chǔ)的蘋果銹果類病毒RT-PCR檢測技術(shù)[J].河北林果研究，2017，32（1）：51-56.

[149] 楊金鳳，呂運(yùn)霞，唐興敏，等.蘋果銹果類病毒RT-PCR檢測體系的建立[J].中國果樹，2015（5）：62-67.

[150] 秦子禹，孫建設(shè)，王娜，等.蘋果莖痘病毒TaqMan探針實(shí)時(shí)熒光定量RT-PCR檢測方法的建立[J].園藝學(xué)報(bào)，2015，42（7）：1400-1408.

[151] 吳然，李君英，邵建柱，等.蘋果銹果類病毒實(shí)時(shí)熒光PCR檢測方法的建立[J].果樹學(xué)報(bào)，2015，32（1）：150-155.

[152] 李麗麗，付耕云，楊洪一.蘋果莖痘病毒的IC-RT-PCR檢測[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（5）：63-65.

[153] 王鵬，李玉，李世訪.利用Real-time RT-PCR方法檢測蘋果中蘋果莖溝病毒[J].植物保護(hù)，2013，39（3）：102-107.

[154] 喬雪華，郭超，邵建柱，等.八棱海棠種子潛帶病毒檢測及理化處理對其帶毒狀況的影響[J].果樹學(xué)報(bào)，2013，30（3）：489-492.

[155] 郭超，邵建柱，喬雪華，等.蘋果銹果類病毒在八棱海棠種子中的分布及氫氧化鈉脫毒效果分析[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2014，41（3）：342-345.

[156] 王淑華.‘嘎啦蘋果試管苗脫毒體系建立及生根移栽研究[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[157] 楊艷敏，魏永祥，劉成，等.蘋果矮化砧木組織培養(yǎng)及脫病毒技術(shù)[J].北方園藝，2016（4）：107-112.

[158] 梁成林，趙玲玲，宋來慶，等.幾種蘋果實(shí)生砧木種子傳毒潛力檢測[J].果樹學(xué)報(bào)，2014，31（6）：1164-1169.

[159] 王超. 蘋果品種及砧木脫毒和快繁體系建立[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2014.

[160] 郭超，吳然，邵建柱，等.四個蘋果砧木和品種蘋果潛隱性病毒的變溫?zé)崽幚砻摱拘Ч治鯷J].北方園藝，2014（17）：130-134.

[161] 田世恩.病毒特防治蘋果病毒病的試驗(yàn)[J].落葉果樹，2013，45（3）：35-36.

[162] 田世恩，楊秀光，李富強(qiáng)，等.抑毒星防治蘋果病毒病藥效試驗(yàn)[J].煙臺果樹，2014（3）：18-19.

[163] 木生.缺鈣與蘋果苦痘病發(fā)病機(jī)理的新觀點(diǎn)[J].煙臺果樹，2013（2）：1-3.

[164] 秦素潔，陳東明.蘋果缺鐵性黃葉病成因分析及綜合防治策略[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2018， 24（1）： 72-74.

[165] 姜遠(yuǎn)茂，顧曼如，束懷瑞.山東省蘋果園土壤營養(yǎng)成分分析[J].果樹科學(xué)，1997，14（S1）： 35-37.

[166] 李敏，厲恩茂，李壯，等.氨基酸鈣葉面微肥對蘋果缺素癥的矯正及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（11）：180-182.

[167] 聶佩顯，余賢美，王兆順，等.不同鈣制劑和噴施時(shí)間對蘋果苦痘病發(fā)病率及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，21（4）：47-49.

[168] 蘇律，宋俊霞，胡同樂，等.鐵肥不同施用方式對蘋果缺鐵黃化病的矯正效果[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（1）：188-189.

[169] 賈永華，牛銳敏，李曉龍，等.我國蘋果鋅營養(yǎng)研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（28）： 11261-11263.

[170] 劉鐵錚，付雅麗，智福軍，等.紅富士蘋果果實(shí)裂紋的研究[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，17（1）： 71-74.

[171] 曹克強(qiáng)，王樹桐，胡同樂.蘋果病蟲害防控研究進(jìn)展（第6卷）[M].北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2017.

[172] 屈振江，周廣勝，魏欽平.蘋果花期凍害氣象指標(biāo)和風(fēng)險(xiǎn)評估[J].應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2016，27（4）： 385-395.

[173] 孫智輝，馬遠(yuǎn)飛，高志斌，等.洛川蘋果花期凍害氣候特征及人工防霜可行性探討[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2015，5（11）：109-112.

（責(zé)任編輯： 田 喆）