馮偉民

作者單位：中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所

20世紀(jì)80年代，我國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了澄江動物群，為解開寒武紀(jì)生命大爆發(fā)之謎提供了大量詳實(shí)的關(guān)鍵證據(jù)。現(xiàn)在，我們已經(jīng)知道寒武紀(jì)時代曾涌現(xiàn)了一大批現(xiàn)代動物門類的祖先，生物已廣泛分布于海洋淺海區(qū)各個區(qū)域和不同的水層中，生物間已然建立起了較為復(fù)雜的多級食物鏈，完整的生物譜系框架已搭建完成，由此產(chǎn)生的巨大影響一直延續(xù)至今。

那么，科學(xué)家是采用什么手段和方法，如何通過一塊塊化石，抹去覆蓋在化石上的歷史塵埃，還原出寒武紀(jì)時代精彩紛呈的海洋動物世界的呢？

澄江動物群是特異埋葬的軟驅(qū)體化石群（如題圖中的先光海葵），動物化石的軟軀體保存極為完整，90%以上還保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道（有的消化道中有食物殘留）、神經(jīng)、鰓裂和脊索等軟體組織印痕，其姿態(tài)千奇百怪，有站立、爬行、進(jìn)食、鉆孔等，有大量遺跡化石，如糞便、運(yùn)動痕跡，還有反映動物間依存關(guān)系的化石，如微網(wǎng)蟲與星口水母，而反映動物營養(yǎng)習(xí)性的，如奇蝦排泄物里三葉蟲碎片等，為研究寒武紀(jì)早期動物大爆發(fā)及這個時期動物的解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習(xí)性、系統(tǒng)演化、生態(tài)環(huán)境、埋藏條件和保護(hù)方式提供了重要的化石依據(jù)。

在解讀寒武紀(jì)大爆發(fā)各種生物的行為方式及生態(tài)功能時，科學(xué)家通常采用二種方式開展研究，即從化石保存的特征中提取有關(guān)研究信息，或運(yùn)用統(tǒng)計學(xué)數(shù)理分析進(jìn)行研究。

多級食物鏈形成的依據(jù)。奇蝦中的一些物種是寒武紀(jì)時代的巨無霸，身長2米，傲視群雄。奇蝦也是寒武紀(jì)時代食物鏈的頂級捕食者，因為在與奇蝦相伴生的排泄物里發(fā)現(xiàn)了瓦普塔蝦碎片，而瓦普塔蝦是當(dāng)時海洋數(shù)量比較豐富的一種三葉蟲，科學(xué)家分析認(rèn)為奇蝦是一種肉食性的動物，在寒武紀(jì)食物鏈上處于頂級捕食位置。對其他動物的分析表明，初級生產(chǎn)者由底棲藻類、碎屑、光合浮游生物和細(xì)菌浮游生物組成；初級消費(fèi)者包括了軟舌螺、金臂蟲、微小節(jié)肢動物、脊索動物、蠱蟲動物、海綿動物、腕足動物、浮游動物；而捕食者大多是食腐動物，主要有鰓曳動物、葉足動物、刺胞動物和毛額動物、櫛水母、三葉蟲和其他節(jié)肢動物等。由此構(gòu)成了地球生命史上第一個完整的多級營養(yǎng)食物鏈。

古蟲動物鰓裂構(gòu)造

中華微網(wǎng)蟲

云南蟲

動物是如何開始行走的？澄江動物群中有一批葉足動物，其中有一種啰哩山蟲，是最典型的跪地式行走者。啰哩山蟲的腿在行走時大部分落地，只有近基端離開海底表面。怪誕蟲和心網(wǎng)蟲腿落地部分可能短于啰哩山蟲。爪網(wǎng)蟲和微網(wǎng)蟲的腿粗短，已經(jīng)沒有跪地部分，使得身體距離海底表面較遠(yuǎn)。葉足動物雖然有腳，但這些腿腳非常纖弱，還不帶關(guān)節(jié)，與真正具有關(guān)節(jié)，迅速爬行的動物有著明顯差異。這些古老的蠕蟲狀步行者行走的方式可能與現(xiàn)代蠕蟲相似，借助體節(jié)伸縮來完成提腿和前移的動作。正是這批靠葉足邁步的動物，開啟了動物步行時代。原來在葉足動物之前，所有動物都是全身趴伏在地上蠕動的。

動物活動復(fù)雜化的考證。通過物種的多樣性研究，科學(xué)家已經(jīng)了解到前寒武紀(jì)末與寒武紀(jì)動物世界的巨大差異，而遺跡化石在反映這兩個時期的動物的活躍程度或?qū)５咨鷳B(tài)環(huán)境的營造上顯示了獨(dú)特的指示意義。遺跡化石是地質(zhì)歷史時期生物活動所遺留在沉積物表面或沉積物內(nèi)部的各種生命活動的形跡，如各種生物擾動、足跡、移跡、潛穴、糞化石以及鉆孔等?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，前寒武紀(jì)地層中遺跡化石貧乏，只在晚期有極少量簡單的遺跡化石發(fā)現(xiàn)，例如，今年南京古生物所科研人員在我國三峽地區(qū)埃迪卡拉紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)最古老的足跡化石。這表明，前寒武紀(jì)菌藻微生物席發(fā)育,缺少生物擾動。相反，寒武紀(jì)時代生物擾動現(xiàn)象頻繁，生物活動形式多樣，遺留下來的遺跡化石亦復(fù)雜多變，如步行的、蠕動的和鉆孔的動物行為造就了海洋混合底質(zhì)的變化，被稱為寒武紀(jì)“底質(zhì)革命”或“農(nóng)藝革命”。寒武紀(jì)菌藻微生物席明顯萎縮，顯示了動物的擾動作用強(qiáng)烈，與前寒武紀(jì)形成了天壤之別。

前寒武紀(jì)與寒武紀(jì)遺跡化石比較

節(jié)肢動物的社會性集體行為

鰓裂構(gòu)造引爆最重要的發(fā)現(xiàn)。咽鰓裂構(gòu)造是后口動物的共同特征，最初在古蟲動物中發(fā)現(xiàn)，但并未引起關(guān)注。后來隨著西大動物和地大動物發(fā)現(xiàn)有更清晰的鰓裂構(gòu)造，科學(xué)家意識到古蟲動物體壁具有復(fù)雜的肌肉系統(tǒng)，其前體兩側(cè)的五對囊狀構(gòu)造及側(cè)溝系統(tǒng)或是用于排水以輔助濾食的咽鰓裂。在數(shù)百塊古蟲標(biāo)本的觀察及解剖基礎(chǔ)上，科學(xué)家揭示了古蟲動物囊狀構(gòu)造內(nèi)部普遍存在著通往消化道前段（咽）的鰓裂，恢復(fù)了古蟲鰓系的三維形態(tài)細(xì)節(jié)，證實(shí)它具有排出咽內(nèi)海水的功能，即當(dāng)水把食物和氧氣帶進(jìn)去，食物分離以后就送到后面腸道消化，肛門排出去。含有氧氣的水就在鰓裂用鰓絲進(jìn)行氣體交換，廢水就排出去。因此，科學(xué)家不僅創(chuàng)建了一個新的動物門類——古蟲動物門，而且表明它還代表了最理想的后口動物根底類群，是原口動物和后口動物之間的過渡類型。咽鰓裂這一創(chuàng)新構(gòu)造開創(chuàng)了新陳代謝的新時代，對于后口動物亞界的起源及后期繁盛起到至關(guān)重要的作用。

動物的集體行為的發(fā)現(xiàn)。一塊動物個體首尾相連，呈波形運(yùn)動的動物行為化石引起了科學(xué)家的極大關(guān)注。這塊神秘的化石披露了一個重要信息，那就是寒武紀(jì)大爆發(fā)時期原口動物的社會性集體行為已經(jīng)出現(xiàn)。這些節(jié)肢動物標(biāo)本個體密切相連，相互形成一個鏈，科學(xué)家推測這類集體行為可能是為了更有效地抵御食肉動物的攻擊。顯然，動物集體行為的起源與寒武紀(jì)生命大爆發(fā)動物爆發(fā)式出現(xiàn)的時間是相一致的。

神經(jīng)系統(tǒng)的奇妙保存。科學(xué)家在澄江動物群昆明澄江蝦化石發(fā)現(xiàn)了世界上最古老的動物神經(jīng)系統(tǒng)，這是一種類似甲殼綱動物，中樞神經(jīng)系統(tǒng)包含著縮小大腦和類似串珠的鏈狀互連神經(jīng)組織。昆明澄江蝦提供了觀察遠(yuǎn)古生物神經(jīng)系統(tǒng)的模樣，顯示了寒武紀(jì)時期最復(fù)雜的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，這使得科學(xué)家能夠更好理解神經(jīng)系統(tǒng)和早期動物是如何進(jìn)化的。

捕食行為的認(rèn)識?？茖W(xué)家在寒武紀(jì)早期帶殼動物的殼表面，發(fā)現(xiàn)了不同類型的孔洞，其中有一類屬于非原生的孔洞。它們通常在殼表面孔洞的孔口最大，向內(nèi)孔口變小，并且孔緣不平滑。因此，它們與殼的原始孔溝構(gòu)造截然不同?？茖W(xué)家據(jù)此推測，寒武紀(jì)早期已經(jīng)出現(xiàn)了捕食作用，這些帶殼動物中所遺留的孔洞很可能是生物競爭加劇的結(jié)果，并且，由捕食者誘導(dǎo)產(chǎn)生的選擇壓力促使了真正的硬體殼出現(xiàn)，是生物骨骼化過程中非常重要的生物因素。

除了化石保存的軟組織信息和硬體精細(xì)結(jié)構(gòu)構(gòu)造能夠提供解讀寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的大量生物學(xué)信息，科學(xué)家還通過數(shù)理統(tǒng)計方式，揭示了澄江動物群多樣性發(fā)展的情況，如不同物種在動物群中所占的比例，它們依次是節(jié)肢動物（84種，占37%）、海綿動物（28種，占12.3%）、曳鰓動物（19種，8.4%）、葉足類（12種，5.3%）、脊索動物（10種，4.4%）、腕足動物（9種，4%）、軟舌螺（8種，3.5%）、古蟲動物（7種，3.1%）、櫛水母動物（7種，3.1%）、刺胞動物（7種，3.1%）、奇蝦（4種，1.8%）、藻類（3種，1.3%）、棘皮動物（2種，0.9%）等。這些類群既有現(xiàn)生的生物門類，也包括一些早已滅絕的動物門類，像古蟲動物門、后口動物譜系中的原始脊椎動物以及原始棘皮動物古囊類、具頭索動物特征的云南蟲、?？谙x以及尾索動物。這表明早期動物演化譜系在寒武紀(jì)早期業(yè)已構(gòu)建完成。

數(shù)理統(tǒng)計還表明，表棲動物控制了整個生物群落，有144種，占63%，其次為底內(nèi)動物27種，占11.9%，中層水游泳動物26種，占11.5%，而浮游動物數(shù)量較少，僅為12種，占5.3%。由此，寒武紀(jì)時代的海洋生物完整的生態(tài)景象栩栩如生地展現(xiàn)了出來。

昆明澄江蝦神經(jīng)系統(tǒng)

動物生態(tài)空間的分布

科學(xué)家就是通過各種研究手段，如化石修復(fù)和解剖手段以及各種研究方法，如比較法、統(tǒng)計法、功能相關(guān)性和將今論古等，在顯微鏡、掃描電子顯微鏡和高精度的成像系統(tǒng)幫助下，從宏觀和微觀層次的不同角度詳細(xì)地研究了澄江動物群的分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和譜系親緣關(guān)系，揭示了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)這一恢弘壯觀且意義深遠(yuǎn)的重大生物演化事件。