夏素娟，劉旻霞*，朱 恭，南笑寧，李全弟，蔣曉軒

(1 西北師范大學 地理與環(huán)境科學學院，蘭州 730070；2 蘭州市南北兩山環(huán)境綠化工程指揮部，蘭州 730046)

種群空間分布格局是指種群個體在一定水平空間的分布狀況，是種群生物學特性、種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[1-2]，通過對植物種群空間格局的研究，既可以揭示種群在群落中的地位及作用，也可以深刻了解植物種群的生態(tài)過程及它們與生境的相互關(guān)系[3]。在干旱荒漠和氣候變遷等外界因素影響下，皋蘭縣土壤水質(zhì)流失嚴重，種群退化，極大地制約了資源的持續(xù)利用以及生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。因此，本文從干旱荒漠區(qū)優(yōu)勢物種的空間分布格局入手，揭示該地區(qū)的生態(tài)作用機制，對蘭州市皋蘭縣干旱荒漠區(qū)制定有效的資源利用效率、改善水土流失，確保生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎。

點格局分析的理論是由Ripley在1977年最早提出，此后被進一步完善[4]。該方法通過劃定一定面積的研究區(qū)域，以植物種群個體的空間坐標為基本數(shù)據(jù)，分析任意尺度下的種群分布格局及種間關(guān)系[5]，與傳統(tǒng)研究的樣方法、分布型指數(shù)法、距離法等[6]方法相比，點格局分析法克服了種群空間格局單一尺度變化的缺陷[7-9]。近年來國內(nèi)許多學者應用點格局分析方法，研究了熱帶山地雨林[10]、東北長白山[11]、北京東靈山[12]等地區(qū)的植物種群分布格局及其關(guān)聯(lián)性，從不同尺度揭示了植物種群分布狀況。

紅砂(Reaumuriasongarica)為檉柳科多年生小灌木，是中國干旱荒漠區(qū)分布最廣的植物種之一，董秋蓮等通過對張掖市龍首山紅砂種群結(jié)構(gòu)和分布格局研究[13]認為紅砂是良好的固沙植物，其抗逆性強，被認為是一種荒漠復蘇植物[14]，西北針茅(Stipasareptanavar.krylovii)種群是典型的草原植物，生態(tài)幅度較廣。皋蘭縣地形屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)，紅砂和西北針茅是該地區(qū)的優(yōu)勢物種，在水土保持，水源涵養(yǎng)及保護物種多樣性上發(fā)揮著重要作用。目前關(guān)于紅砂和西北針茅單獨的種群、群落結(jié)構(gòu)及生理特征研究較多，關(guān)于坡向上對紅砂和針茅在同一環(huán)境下種群分布格局及空間關(guān)聯(lián)性的響應研究較少。本研究應運點格局分析法對不同坡向紅砂和西北針茅的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性進行研究，旨在了解紅砂和西北針茅種群在不同坡向生境中的空間分布特征，揭示皋蘭縣干旱荒漠區(qū)植物演替過程中，優(yōu)勢種群之間的競爭關(guān)系和生存、繁衍策略，更好地了解群落維持和生態(tài)系統(tǒng)演替趨勢，對紅砂和西北針茅種群在干旱荒漠區(qū)水土保持及生態(tài)環(huán)境變化的應對策略提供科學參考依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處甘肅中部的蘭州市皋蘭縣水阜鄉(xiāng)老虎臺，坐標為103°49′E，36°16′N，海拔約在1 840 m左右，位于黃河上游，屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)。氣候主要為溫帶半干旱氣候，受大陸性氣候的影響，該地區(qū)降水量少，年均降水量266 mm，蒸發(fā)量為1 660 mm，年日照時數(shù)約2 768 h，氣候干燥，晝夜溫差大，年均氣溫7.2 ℃，無霜期144 d。土質(zhì)屬于黃土高原土壤侵蝕類型，地下水匱乏，干旱嚴重，蓄水保墑性差，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被稀疏，生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重。植被主要為多年生草本，雙子葉植物，主要植物種群有西北針茅、紅砂、狗尾草(Setariaviridis)、荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)和蓍狀亞菊(Ajaniaachilloides)等。

1.2 樣地設置與調(diào)查

2017年8月中旬在甘肅省皋蘭縣老虎臺進行了野外的群落學調(diào)查。在同海拔高度上，選取西北坡、西坡、西南坡及南坡坡向具有代表性的4個樣地，并在每個坡向上分別設置10 m×10 m的樣方，再將每個樣方劃分為100個1 m×1 m的小樣方。在各個坡向上，記錄每個小樣方內(nèi)的植物種類、數(shù)量、蓋度等，并以樣方左下角頂點為基點，在對應的坐標紙上記錄樣方中紅砂和西北針茅個體的地面投影點，確定紅紗和西北針茅的相對位置[15]。

1.3 研究方法

1.3.1點格局分析本研究采用RipleyK函數(shù)分析種群的空間分布格局。該函數(shù)以植物個體的空間坐標(位置) 為基礎，分析不同尺度下種群的空間分布格局，反映種群生態(tài)特征，其公式如下[16]：

(1)

式中：A為研究區(qū)(樣方)的面積；n為樣地內(nèi)物種的數(shù)量；uij表示第i株與第j株個體間的距離；r表示空間尺度，當uij≤r時，Ir(uij)=1，當uij>r時，Ir(uij)= 0；Wij為權(quán)重值，用于邊緣校正。在實際應用中，通常用改進后的Ripley’sL函數(shù)代替：

(2)

當L(r) = 0，種群表現(xiàn)為隨機分布；L(r)>0，種群表現(xiàn)為聚集分布；L(r)<0時，種群表現(xiàn)為均勻分布。

為了提高分析種群空間分布格局的精度，通過Monte-Carlo 隨機模擬，得到兩條包跡線圍成的置信區(qū)間，計算出不同尺度下的L(r)的值，在包跡線以上，為聚集分布；在包跡線以內(nèi)，為隨機分布；在包跡線以下，為均勻分布。

1.3.2空間關(guān)聯(lián)分析種間的空間關(guān)聯(lián)性是指兩個種的點格局分析，也稱為多元點格局分析[17]。將RipleyK函數(shù)應用于雙變量形式進行計算，具體如下：

(3)

式中n1、n2分別代表種群1及種群2的個體數(shù)，其他指標與(1)式含義相同，同樣，用L12(r)取代K12(r),公式為：

(4)

當L12(r)>0時，表示兩種群在r尺度上正相關(guān)；當L12(r)=0時，表示兩種群無相關(guān)；當L12(r)<0時，表示兩種群負相關(guān)。采用Monte-Carlo 隨機模擬方法擬合包跡線，計算出不同尺度下的L12(r)的值，以確定不同物種間是否具有空間關(guān)聯(lián)性，L12(r)的值在包跡線以上表明為正相關(guān)，在包跡線之間為無相關(guān)，在包跡線以下呈負相關(guān)。

1.3.3數(shù)據(jù)處理本研究選取的空間尺度為5 m。通過Monte Carlo法隨機模擬99次，得到兩條包跡線圍成的99%置信區(qū)間。調(diào)查數(shù)據(jù)采用Get Data Graph Digitizer 2.25軟件進行坐標提取，通過Excel 2010、Programita 2014等軟件進行分析處理。利用Sigmaplot12.0進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向紅砂與西北針茅種群的生物學特征

紅砂及西北針茅種群在4個坡向的分布具有顯著差異，紅砂種群在西南坡分布最多，西南坡屬半陽坡，陽光充足，土壤較為干旱，其生態(tài)環(huán)境適宜紅砂的生長，重要值達0.828，具有一定的優(yōu)勢度，西北坡分布相對較少(表1)。隨著坡向梯度的變化，其蓋度、株數(shù)及重要值呈現(xiàn)出自西北坡向西南坡逐漸增大，再到南坡緩慢減小的趨勢。而西北針茅在西北坡分布最多，西北坡屬半陰坡，陽光適宜，土壤較為濕潤，適宜西北針茅的生長，所對應的重要值達0.861，南坡分布則相對較少，隨著坡向由西北坡向西南坡的轉(zhuǎn)變，其蓋度、株高及重要值呈現(xiàn)依次遞減的趨勢。

2.2 紅砂和西北針茅種群的點格局分析

紅砂與西北針茅兩種群個體分布點圖(圖1)顯示，紅砂種群的分布密度：西南坡>南坡>西坡>西北坡，西北針茅種群的分布密度：西北坡>西坡>西南坡>南坡。在不同的空間尺度上，種群的分布點圖表現(xiàn)出較大的差異性，說明兩個種群的分布格局與空間尺度有密切關(guān)系。

紅砂種群在不同坡向上的分布狀況，在西北坡向上，紅砂種群在0～2.1 m小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，2.1～5 m尺度上為隨機分布；西坡坡向上，紅砂種群在0～5 m研究尺度內(nèi)均呈現(xiàn)出隨機分布；西南坡向上，紅砂種群在0～3.7 m尺度上為聚集分布，3.7～5 m尺度上為隨機分布；南坡坡向上，紅砂種群在整個研究尺度上呈現(xiàn)出聚集分布(圖2)。坡向由西北坡到南坡轉(zhuǎn)變的過程中，西北針茅在研究尺度內(nèi)的分布格局，在西北坡與西坡坡向上，西北針茅種群在整個尺度內(nèi)均表現(xiàn)出聚集分布；西南坡坡向上，西北針茅種群在0～1 m及4.2～5 m尺度上表現(xiàn)為隨機分布，1～4.2 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布；南坡坡向上，西北針茅種群在0～5 m尺度范圍均呈現(xiàn)為隨機分布(圖3)。結(jié)果說明不同坡向具有不同的生境環(huán)境，種群在不同的生境環(huán)境中所表現(xiàn)的生長特征具有顯著的差異性。

表1 紅砂和西北針茅種群在不同坡向的變化特征

注：同列不同的小寫字母表示紅砂和西北針茅其重要值、蓋度、株數(shù)在不同坡向上的分布有顯著性差異，P<0.05

Note: Different lowercase letters in the same column indicate that there are significant differences in the distribution of important value, coverage and number of plants betweenR.songaricaandS.sareptanavar.kryloviiin different slopes,P<0.05

圖1 不同坡向的紅砂和西北針茅的空間分布點圖Fig.1 Spatial distributions of R. songarica and S. sareptana var. krylovii on different aspects

圖2 紅砂在不同坡向的空間分布格局Fig.2 Spatial patterns of R. songarica on different aspects

圖3 西北針茅在不同坡向的空間分布格局Fig.3 Spatial patterns of S. sareptana var. krylovii on different aspects

圖4 紅砂與西北針茅在不同坡向的關(guān)聯(lián)性Fig.4 Spatial association between R. songarica and S. sareptana var. krylovii on different aspects

2.3 紅砂與西北針茅種群的空間關(guān)聯(lián)性

紅砂與西北針茅種群的種間關(guān)聯(lián)性為，西北坡向上，0～2.1 m小尺度研究范圍內(nèi)表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)，較大尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)；西坡坡向上，兩種群在0～1.4 m小尺度內(nèi)表現(xiàn)為負相關(guān)，在1.4～5 m尺度范圍上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)；西南坡和南坡坡向上紅砂種群與西北針茅種群在整個研究尺度范圍均表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)(圖4)。說明在不同坡向上，紅砂與西北針茅種群經(jīng)過長期的種內(nèi)、種間關(guān)系及環(huán)境因子的相互作用，表現(xiàn)出種群空間關(guān)聯(lián)性具有顯著差異性。

3 討 論

坡向是山地的主要地形因子之一。在海拔相同的情況下南坡受到較多的太陽輻射，致使坡面有較高的溫度與較強的蒸發(fā)，分布著具有耐旱結(jié)構(gòu)的植物群落。鄭成洋等[18]通過研究福建黃崗山東南坡和西北坡喬木物種多樣性及群落特征的垂直變化認為西北坡接受的熱量相對西南坡較少，生長著喜陰的植物群落。本研究發(fā)現(xiàn)，紅砂與西北針茅種群在不同坡向梯度上的空間分布格局具有顯著差異性，西北坡西北針茅分布較多，而西南坡紅砂分布較多。隨著坡向由西北坡、西坡、西南坡到南坡的變化中，西北針茅種群的蓋度及重要值呈遞減趨勢；而紅砂種群呈現(xiàn)出先逐漸增加，到南坡緩慢降低的趨勢。這主要與紅砂和西北針茅的生物學特性有關(guān)，紅砂種群適宜在干旱，半干旱地區(qū)生長，因此在南坡西南坡生長的較好，西北針茅個體喜在較濕、蒸發(fā)量較少的地區(qū)生長，因此在西北坡分布最多，這體現(xiàn)了植物種群對環(huán)境異質(zhì)性的響應策略。

種群空間點格局特征的形成與變化主要是種群自身的生物學特性與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，不同的空間格局表現(xiàn)出種群對環(huán)境變化的應對機制，利于種群更有效地利用資源[19]?？臻g分布格局中聚集分布體現(xiàn)了種群內(nèi)部之間相互有利(正向)的生態(tài)關(guān)系，均勻分布體現(xiàn)了相互不利(負向)的生態(tài)關(guān)系，隨機分布則意味著種內(nèi)個體間相互獨立，無明顯生態(tài)關(guān)系[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，西北坡向上紅砂個體的分布較少，在0～2.1 m小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，2.1～5 m尺度上表現(xiàn)為隨機分布，其主要原因是由于種群個體幼小，缺乏對空間資源的有利競爭，幼小個體之間需要相互庇護，以此來抵抗外界的干擾。趙峰俠等[21]研究表明，種群在小尺度內(nèi)的聚集分布利于其形成群體效應，利于自身適應環(huán)境并能夠增強種間競爭力，促進種群的正常生長，隨著尺度的增加，紅砂種群聚集程度減弱并趨于隨機分布，是由于西北坡向上土壤較為濕潤，蒸發(fā)量較少，不適宜紅砂的生長，使得紅砂分布密度過小，因此在較大尺度上紅砂表現(xiàn)為隨機分布；西坡坡向上，紅砂在任何研究尺度內(nèi)都表現(xiàn)為隨機分布，主要是西坡處于西北坡與南坡的過渡段，紅砂種群分布密度相對增加，且物種多樣性豐富，種間排斥作用加劇，因此紅砂表現(xiàn)為明顯的隨機分布；西南坡向上紅砂種群在0～3.7 m的尺度范圍上表現(xiàn)為聚集分布，3.7～5 m尺度上呈現(xiàn)出隨機分布，是由于西南坡陽光較充足，滿足紅砂的生長需求，因此，紅砂種群密度較大，在小尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，隨著研究尺度的增加，紅砂種群聚集程度減弱，呈現(xiàn)出隨機分布，劉旻霞等[22]通過研究甘南亞高寒草甸坡向梯度上矮嵩草與珠芽蓼種群點格局及其關(guān)聯(lián)性認為種群除了受其他物種排斥外，也會因種內(nèi)競爭發(fā)生自疏現(xiàn)象，使得種間排斥作用加劇，因此在較大尺度上趨于隨機分布；南坡坡向上，紅砂種群在整個研究尺度上都表現(xiàn)為聚集分布，可能是因為南坡較為干旱，光照較強，其環(huán)境有利于種群的生長、擴散，因此導致紅砂的聚集強度增加。西北針茅種群在各個坡向上的空間分布格局具有差異性，楊君瓏等[19]研究認為小規(guī)模的聚集由植物本身的特征所決定，而大規(guī)模聚集是植物從原分布中心擴散，由環(huán)境因子影響決定，在西北坡與西坡坡向上，西北針茅種群在整個研究尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為聚集分布，主要是與種子在母株周圍就近傳播及自身的生物學特征有關(guān)，西北坡和西坡土壤較濕潤，溫度相對較低，適宜西北針茅的生長，使得西北針茅呈現(xiàn)為聚集分布；西南坡向上，西北針茅種群在0～1 m小尺度及4.2～5 m較大尺度上呈現(xiàn)出隨機分布，主要是因為隨著坡向梯度的變化，西南坡向上水分蒸發(fā)量較大，土壤較干旱，所以在0～1小尺度上，西北針茅種內(nèi)互相競爭，爭奪水分及土壤養(yǎng)分，使得空間分布呈現(xiàn)為隨機分布，在4.2～5 m較大尺度上表現(xiàn)為隨機分布，這是對空間尺度的一種響應，張璞進等[23]研究發(fā)現(xiàn)物種的空間格局具有尺度效應，物種間在更大的范圍內(nèi)缺少競爭，物種趨于隨機分布，在1～4.2 m尺度上呈現(xiàn)出聚集分布，可能是西北針茅適應干旱環(huán)境的一種策略，是由于受到物種的生物特性及地形、土壤、水分等綜合因素的影響，西北針茅分布密度仍然較大，因此，西北針茅在西南坡向上仍然以聚集分布為主；南坡坡向上西北針茅在任何尺度內(nèi)呈現(xiàn)出隨機分布，主要是由于南坡水分短缺，種內(nèi)及種間競爭激烈致使老年和幼小個體死亡，種群表現(xiàn)出隨機分布。

種間關(guān)聯(lián)性是指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性，是群落形成、維持和演化的基礎[24]。種間關(guān)聯(lián)理論認為，正負關(guān)聯(lián)特征可能是物種間相互作用的結(jié)果，也可能是物種生境趨同或趨異的表現(xiàn)[25]。本研究中，兩種群在小尺度范圍上表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)，隨著尺度的增大，空間分布格局趨于不關(guān)聯(lián)，這與前人的結(jié)論一致[26-27]，紅砂與西北針茅種群在西北坡，西坡坡向上小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)，是因為在一定資源限制下，種群之間對土壤養(yǎng)分及水分競爭激烈，種間存在排斥，使得種群間呈現(xiàn)出負關(guān)聯(lián)，隨著研究尺度的增大，兩種群空間格局表現(xiàn)出無關(guān)聯(lián)，是由于紅砂在西北坡和西坡坡向上的分布密度較小，對西北針茅的生長不會產(chǎn)生實質(zhì)性的影響；在西南坡與南坡坡向上，紅砂和西北針茅種群在整個研究尺度內(nèi)均表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)，可能是因為兩種群均為西南坡與南坡的優(yōu)勢物種，二者之間表現(xiàn)出正向的相互關(guān)系，競爭成為次要的種間關(guān)系，資源策略由爭奪轉(zhuǎn)變?yōu)楣蚕?，種間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不相關(guān)[28]。

綜上所述，甘肅省蘭州市皋蘭縣老虎臺干旱荒漠區(qū)紅砂和西北針茅種群的空間格局及關(guān)聯(lián)性對坡向梯度具有明顯的響應機制，這種變化不僅與其自身生物學特性有關(guān)，而且還受種群間相互關(guān)系及環(huán)境異質(zhì)性的影響。本研究有助于我們認識干旱荒漠區(qū)植物種群的種內(nèi)、種間復雜的競爭過程、不同微生境植物的生存策略及群落的演替趨勢，更好地了解種群維持及動態(tài)變化機制，對皋蘭縣植被的恢復、水土保持、物種的更新與可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義。