郎倩倩，肖 昊，王 麗，高開國

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所/畜禽育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部部華南動物營養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省動物育種與營養(yǎng)公共實(shí)驗(yàn)室/廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

優(yōu)質(zhì)雞是指以我國優(yōu)良地方雞種為血緣培養(yǎng)的肉雞品種，其飼養(yǎng)期較長，具有美觀又可口的特點(diǎn)。美觀指羽毛、雞冠、皮膚和脛爪顏色等外觀特征與傳統(tǒng)的土雞相似，符合消費(fèi)者的消費(fèi)預(yù)期[1]；可口指肉質(zhì)具有“鮮、嫩、爽、滑、甜”等特點(diǎn)[2]。這些優(yōu)良特征使得優(yōu)質(zhì)雞在市場上備受青睞，具有很好的發(fā)展優(yōu)勢[3]。目前我國優(yōu)質(zhì)肉雞年上市40億只，占據(jù)整個(gè)肉雞消費(fèi)總量的半壁江山。

對于快大型白羽肉雞而言，肉雞選育在日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和生長速度等方面已經(jīng)取得了很大進(jìn)展[4]，但對肉雞生長速度的高強(qiáng)度選擇，一方面促使肉雞生產(chǎn)性能得以改善[5]，另一方面使其出現(xiàn)新陳代謝紊亂、體脂含量過高、腹水綜合癥等負(fù)面效應(yīng)，給肉雞業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失[6]。而對消費(fèi)者而言，食用積累過多脂肪的肉雞也可能導(dǎo)致人類肥胖或引發(fā)其他疾病[7]，進(jìn)而對人體健康造成威脅。因此，雞體脂的過度沉積問題已成為肉雞業(yè)和育種學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)[8]。研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代商業(yè)肉雞品種中沉積過多的脂肪，會浪費(fèi)很多飼料[9]；同時(shí)，這些多余的脂肪在屠宰時(shí)只能當(dāng)廢棄物丟棄，不但會直接影響肉產(chǎn)品的加工，而且會降低屠宰率和經(jīng)濟(jì)效益[10]。因此，脂肪的過度沉積已成為快大型白羽肉雞生產(chǎn)中所面臨的一個(gè)嚴(yán)峻問題，而腹脂過多這一負(fù)面現(xiàn)象更是制約肉雞業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要原因[11]。

優(yōu)質(zhì)雞脂肪的沉積問題比快大型白羽肉雞更為嚴(yán)重，因?yàn)閮?yōu)質(zhì)雞一般在性成熟時(shí)上市，此時(shí)母雞脂肪沉積較多。根據(jù)現(xiàn)場測定和觀察，不同品種的優(yōu)質(zhì)雞母雞上市時(shí)腹脂率可達(dá)4%～8%，部分個(gè)體可達(dá)10%。因此優(yōu)質(zhì)雞腹脂沉積過多的問題，在育種過程中必須重視并加以解決[12]。國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)從遺傳育種，生理生化等方面對腹脂進(jìn)行選擇，并取得了一定進(jìn)展。

1 腹脂直接選擇法

腹部是雞只脂肪沉積的重要部位，腹脂重或腹脂率與雞只全身脂肪沉積量高度相關(guān)，可以作為雞只脂肪沉積量的選擇指標(biāo)。大量研究表明，對腹脂直接進(jìn)行選擇是培育低腹脂優(yōu)質(zhì)雞品種的有效方法[13]；而且腹脂性狀遺傳力較穩(wěn)定，直接對腹脂重和腹脂率進(jìn)行選擇可以有效減少肉雞的腹脂和體脂量。腹脂率具有較高的遺傳力，遺傳力在0.3～0.5之間，而且變異較大，同胞之間幾乎具有相同的腹脂性狀，可以屠宰同胞來對留種個(gè)體的腹脂率進(jìn)行直接選擇，預(yù)期會有好進(jìn)展。徐振強(qiáng)等[14]以天露黃雞為研究對象，利用同胞屠宰法測定第8世代參考群體，并以公母合并腹脂率作為已知表型估計(jì)第2批次候選群體育種值，對其進(jìn)行排序選種，后代公、母雞腹脂率分別下降了45.6%和14.1%，選擇效果較理想。

但該方法在實(shí)際應(yīng)用中也有一定局限性。首先，腹脂是屠宰性狀，必須屠宰個(gè)體才能測量出具體的數(shù)值，而且必須同時(shí)保持兩群雞，一群用于選擇，另一群用于屠宰測定，這會消耗過多成本；其次，直接選擇法的準(zhǔn)確性也與同胞或后裔屠宰的個(gè)體數(shù)有關(guān)，會有一定誤差；第三，該方法選擇效率較低，后裔測定會在一定程度上延長世代間隔(約為3個(gè)月)，而在全同胞屠宰測定時(shí)則會降低選擇強(qiáng)度[15]。

2 腹脂間接選擇法

2.1 對飼料轉(zhuǎn)化率的選擇

有研究報(bào)道，對飼料轉(zhuǎn)化率的正向選擇會顯著降低腹脂重和腹脂率[16]，二者的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)系數(shù)分別為-0.2～-0.5和-0.3～-0.7。選擇飼料轉(zhuǎn)化率高的肉雞留作種用可以明顯降低子代肉雞的體脂率和腹脂率；通過對飼料轉(zhuǎn)化率高的肉雞進(jìn)行連續(xù)選擇，可使腹脂率顯著下降。WHITEHEA等[17]研究則表明，低腹脂率肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率高于高脂系。LEENSTRA等[18]對試驗(yàn)群體進(jìn)行4代高飼料轉(zhuǎn)化率的選擇，發(fā)現(xiàn)腹脂率顯著下降，同時(shí)選擇增重和飼料轉(zhuǎn)化率或同時(shí)選擇增重、屠宰率和腹脂率要比只選擇增重所獲得的經(jīng)濟(jì)效益好。這些研究均表明，對飼料轉(zhuǎn)化率進(jìn)行選擇，不僅可以提高飼料轉(zhuǎn)化率，也可以降低肉雞體脂和腹脂含量，且對飼料轉(zhuǎn)化率進(jìn)行選擇是降低腹脂較徹底的方法。

因此，隨著現(xiàn)代市場需求的變化，肉雞的育種方案要在考慮飼料轉(zhuǎn)化率的前提下，實(shí)現(xiàn)最大的選擇反應(yīng)并獲得最佳的經(jīng)濟(jì)效果，生產(chǎn)出消費(fèi)者喜食的低脂肉雞。但飼料轉(zhuǎn)化率的選擇受許多條件限制，且飼料消耗度量繁瑣，在一定程度上限制了其在實(shí)際育種中的應(yīng)用。

2.2 對體尺性狀的選擇

畜禽的體尺性狀是衡量其生產(chǎn)性能非常重要的指標(biāo)。有關(guān)雞的體尺性狀與腹脂和其他生產(chǎn)性狀關(guān)系的研究已有很多報(bào)道。徐明明等[19]對126日齡雪峰烏骨雞的研究表明，公雞的胸深與體重具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，可以利用胸深這一體尺性狀衡量雪峰烏骨雞公雞的生長性能。李乃賓等[20]對12周齡貴妃雞的研究結(jié)果表明，體斜長、龍骨長均與腹脂性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)。楊芬霞等[21]對14周齡麒麟雞的研究結(jié)果表明，體斜長、龍骨長等體尺指標(biāo)與腹脂性狀存在顯著負(fù)相關(guān)。季從亮等[22]利用廣東溫氏南方家禽育種有限公司的N414品系估計(jì)了母雞105日齡時(shí)的腹脂重、胸寬、胸深、龍骨長、骨盆寬等性狀的遺傳參數(shù)，結(jié)果顯示腹脂重與胸寬、胸深、骨盆寬之間的遺傳相關(guān)系數(shù)估計(jì)值分別達(dá)到0.588、0.534、0.400，提示胸寬、胸深、骨盆寬等體尺性狀可以作為腹脂重的間接選擇指標(biāo)。但該方法是間接測量，其準(zhǔn)確性不如直接選擇法，而且其選擇效果有待進(jìn)一步驗(yàn)證與完善。表型性狀的準(zhǔn)確記錄及其有效管理和分析是選育優(yōu)良畜禽品種(系)工作的一項(xiàng)重要內(nèi)容。李敏[23]設(shè)計(jì)并構(gòu)建了東北農(nóng)業(yè)大學(xué)肉雞腹脂率雙向選擇系群體表型數(shù)據(jù)庫管理系統(tǒng)(NEAUHLF Phenome Database，NEAUHLFPD)，該數(shù)據(jù)庫管理系統(tǒng)可存儲記錄多項(xiàng)表型性狀信息和數(shù)據(jù)，還可以同時(shí)滿足篩選、檢索和計(jì)算等功能，也可以在今后的研究工作中兼容高通量基因組學(xué)數(shù)據(jù)，進(jìn)一步對其內(nèi)容和功能進(jìn)行擴(kuò)充和開發(fā)。NEAUHLFPD表型數(shù)據(jù)庫的構(gòu)建有利于今后深入開展雞脂肪組織生長發(fā)育的分子遺傳基礎(chǔ)研究，以及推進(jìn)低脂肉雞的選育工作。

2.3 對血液生化指標(biāo)的選擇

由于腹脂重不易測量，需要屠宰才能測得，需要投入較多的人力與物力，而且也需要較高的育種成本。因此，人們期望能夠利用一種間接測量、易測的活體指標(biāo)來降低腹脂率和體脂率。血漿VLDL濃度是諸多指標(biāo)中度量肉雞體腹脂含量效果較好的間接指標(biāo)。許多研究者以血漿VLDL濃度對肉雞進(jìn)行高脂系與低脂系的雙向選擇，已獲得較理想的效果。

WHITEHEAD等[24]利用血漿VLDL濃度作為間接指標(biāo)對肉雞腹脂進(jìn)行雙向選擇，建立了高脂系與低脂系，發(fā)現(xiàn)低脂系群體腹脂顯著低于高脂系，而且主要生產(chǎn)性能也優(yōu)于高脂系。王啟貴等[25]研究發(fā)現(xiàn)，AA肉雞經(jīng)過血漿VLDL濃度多個(gè)世代的選擇，建立高低腹脂系后，兩系間的腹脂重和腹脂率存在極顯著差異。DONG等[26]以東北農(nóng)業(yè)大學(xué)高低脂系肉仔雞為試驗(yàn)材料，對兩品系的血液生化指標(biāo)進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)兩系間的血液生化指標(biāo)中有16項(xiàng)存在顯著差異，其認(rèn)為HDL-C和HDL-C∶LDL-C可以作為選擇低腹脂含量雞的潛在生物標(biāo)志物。DONG等[27]還研究了其他生化指標(biāo)是否可以與VLDL聯(lián)合使用，以獲得更好的選擇效果。研究發(fā)現(xiàn)，11個(gè)血漿生化指標(biāo)（甘油三酯、總膽汁酸、總蛋白、球蛋白、白蛋白/球蛋白、天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、γ-谷酰胺轉(zhuǎn)酞酶、尿酸、肌酐、VLDL）在兩系之間的差異極顯著，并與腹脂性狀顯著相關(guān)?；诎椎鞍?球蛋白、VLDL、甘油三酯、球蛋白、總膽汁酸和尿酸構(gòu)建的最佳多元線性回歸模型的R2值（0.73）高于僅基于VLDL模型的R2值（0.21）；模型中包含的血漿參數(shù)具有中等遺傳力估計(jì)值（0.21≤h2≤0.43）。其研究結(jié)果表明，這些多元線性回歸模型可用于瘦肉雞的選擇。ZHANG等[28]測定了332只廣西黃雞在喂養(yǎng)和禁食狀態(tài)下的一些血液生化指標(biāo)和腹脂性狀，發(fā)現(xiàn)在喂養(yǎng)狀態(tài)下，可以利用甘油三酯和LDL-C建立預(yù)測腹脂性狀的最優(yōu)多元回歸模型；在禁食狀態(tài)下，甘油三酯、總膽固醇、HDL-C、LDL-C、總蛋白、白蛋白和尿酸可用來預(yù)測腹脂含量。這兩種營養(yǎng)狀態(tài)下的模型可用于廣西黃肉仔雞腹脂含量的預(yù)測。因此，生產(chǎn)中不但可以根據(jù)血漿VLDL濃度為指標(biāo)間接選擇腹脂含量比較低的優(yōu)質(zhì)雞，也可以將VLDL與其他生化指標(biāo)結(jié)合進(jìn)行選擇，還可以通過構(gòu)建多元回歸模型進(jìn)而預(yù)測腹脂含量。

血液生化指標(biāo)間接選擇法具有簡單易測、成本低等優(yōu)點(diǎn)，但也有不足之處：首先，間接選擇方法效率低，遺傳進(jìn)展慢；再者，測定生化指標(biāo)，機(jī)體的生理狀態(tài)、環(huán)境條件等都會對其準(zhǔn)確性造成一定影響，因此需要嚴(yán)格控制試驗(yàn)條件才能取得較好的效果。

2.4 分子標(biāo)記法

分子遺傳標(biāo)記可以直接根據(jù)遺傳物質(zhì)的多態(tài)性進(jìn)行相應(yīng)分析，隨著數(shù)量遺傳學(xué)與分子遺傳學(xué)的發(fā)展，已經(jīng)出現(xiàn)了多種分子標(biāo)記，如單核苷酸多態(tài)性(SNP)、特定序列位點(diǎn)、限制性片段長度多態(tài)性、小衛(wèi)星序列、微衛(wèi)星序列、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA等[29]，這些方法在多領(lǐng)域都有應(yīng)用。

與傳統(tǒng)育種方法相比，分子標(biāo)記法具有存在范圍廣、遺傳穩(wěn)定、直觀準(zhǔn)確等優(yōu)點(diǎn)。近年來，隨著研究工作的深入和科學(xué)方法的不斷提高，分子遺傳標(biāo)記為畜禽育種選擇有利的目標(biāo)基因型開辟了新道路，在實(shí)際育種中日益顯現(xiàn)出巨大的作用。實(shí)際應(yīng)用中，從分子水平上挖掘與腹脂沉積有關(guān)的候選基因，通過對其多態(tài)性的研究并建立相關(guān)分子遺傳標(biāo)記，可以有效推動優(yōu)質(zhì)雞的腹脂選種工作。

經(jīng)過多年來的研究，學(xué)者們也發(fā)現(xiàn)了許多與腹脂沉積的相關(guān)基因。張慧等[30]以RB1基因?yàn)楹蜻x基因，在雞全基因組SNP芯片上篩選到4個(gè)SNP位點(diǎn)，其中3個(gè)SNP位點(diǎn)(Gga_rs13552715、GGaluGA054680和GGaluGA054691)的等位基因頻率在肉雞高、低脂系間存在顯著差異；進(jìn)一步分析SNP多態(tài)性與雞腹脂重和腹脂率的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，GGaluGA054691位點(diǎn)多態(tài)性與腹脂重顯著相關(guān)，GGaluGA054691和Gga_rs13552715位 點(diǎn) 多態(tài)性與腹脂率顯著相關(guān)。OUYANG等[31]研究表明，GNPDA2（葡糖胺-6-磷酸脫氫酶2）基因3’UTR區(qū)存在兩個(gè)SNP位點(diǎn)（g.6667C ＞ T 和g.7393C ＞ T），且與雞的體重和脂肪性狀顯著相關(guān)。DARZI等[32]研究發(fā)現(xiàn)，GHSR(生長激素促分泌受體)基因的C3286＞T位點(diǎn)與試驗(yàn)雞群的部分生長性狀（日采食量、日增重和腹脂重）極顯著相關(guān)。解相林等[33]發(fā)現(xiàn)過氧化物酶體增殖劑受體基因(PPARα)存在1個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)與腹脂性狀顯著相關(guān)；呂喜青[34]發(fā)現(xiàn)過氧化物酶體增殖蛋白激活受體γ基因（PPARγ）存在的C1589217T、C1589482T、C1589921T突變位點(diǎn)與雞的腹脂重存在顯著相關(guān)性；姚俊峰等[35]認(rèn)為雞載脂蛋白A5（apoA5）的C600T、T635C突變位點(diǎn)對12周齡雞的腹脂性狀有顯著影響；李耀輝[36]研究發(fā)現(xiàn)，骨形態(tài)發(fā)生蛋白6（BMP6）存在2個(gè)多態(tài)位點(diǎn)（g.64475440C＞T和g.64474334G＞C），與試驗(yàn)群體的腹脂重存在一定相關(guān)性；薛倩等[37]通過分析甲狀腺激素應(yīng)答蛋白Spot 14基因（THRSPα）與京海黃雞屠體和腹脂性狀相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，THRSPα中的C129T和T160G突變位點(diǎn)與腹脂具有相關(guān)性。這些研究所發(fā)現(xiàn)的多態(tài)位點(diǎn)都能夠作為分子標(biāo)記對腹脂性狀進(jìn)行輔助選擇，進(jìn)而為肉雞的腹脂重選種提供相應(yīng)的理論依據(jù)。分子遺傳標(biāo)記的研究結(jié)果都需要在理論上利用不同的群體來驗(yàn)證，而后還應(yīng)經(jīng)得起實(shí)踐檢驗(yàn)。

2.5 其他遺傳調(diào)控法

除了分子標(biāo)記法外，研究人員也利用數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)分析、拷貝數(shù)變異(CNV)、全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)、RNA測序、小RNA(MiRNA)和長鏈非編碼RNA(lncRNA)調(diào)控等方法，對雞的腹脂沉積進(jìn)行了研究。

近年來，RNA-Seq技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于尋找分子標(biāo)記，可作為預(yù)測因子檢測樣本群之間的差異或基因表達(dá)水平[38]。梁浩等[39]利用生物信息學(xué)手段，通過轉(zhuǎn)錄組測序(RNA-seq)技術(shù)和基因組測序數(shù)據(jù)識別肉雞腹部脂肪組織RNA編輯位點(diǎn)，最終驗(yàn)證了4個(gè)候選RNA編輯位點(diǎn)，其中3個(gè)位點(diǎn)落在與脂肪形成有重要關(guān)系的ATP1B3、SLC6A6和FLNB基因區(qū)域，為進(jìn)一步研究RNA編輯影響脂肪組織生長發(fā)育的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。RESNYK等[40]對7周齡時(shí)腹脂含量相差2.8倍的高脂系雞與低脂系雞進(jìn)行RNA-Seq分析，發(fā)現(xiàn)大約164個(gè)基因在高脂雞中上調(diào)，155個(gè)基因在瘦肉型雞中上調(diào)。高脂雞中檢測到高表達(dá)的血管生成和促進(jìn)脂肪生成的基因，而大量的止血和脂解基因在低脂雞中表達(dá)較高。

MOREIRA 等[41]利用高密度的 SNP陣列(600 K)對實(shí)驗(yàn)群體的497只雞進(jìn)行了基因分型，估算了與脂肪沉積相關(guān)性狀的基因組遺傳力，并鑒定了與這些性狀相關(guān)的基因組區(qū)和位置候選基因(PCGs)，最終鑒定出了22個(gè)與腹脂和胴體脂肪含量性狀相關(guān)的QTLs。這些QTLs包含26個(gè)參與脂肪細(xì)胞分化以及脂類生物合成過程的PCGs。這26個(gè)PCGs中有3個(gè)位于單倍型區(qū)，與脂肪性狀相關(guān)，5個(gè)與選擇特征區(qū)重疊，12個(gè)含有預(yù)測的有害變異。所鑒定的QTLs、PCGs和潛在的致病SNPs為脂肪沉積的遺傳調(diào)控提供了新的見解，并可提高選擇的準(zhǔn)確性，以減少雞的過度脂肪沉積。

大量控制腹脂沉積的QTL位于雞的1號染色體上[42]。然而，與GWAS和RNA-seq等不同方法相比，QTLs也存在一定的局限性，所識別的QTL區(qū)域通常較大，需要隨后的精細(xì)映射以區(qū)分與目標(biāo)性狀相關(guān)的緊密連鎖的基因或因果變異體。CNV是基因組結(jié)構(gòu)變異的一種形式，在這種變異中大量DNA片段被復(fù)制或刪除[43]。目前關(guān)于CNV的報(bào)道較少，ZHANG等[44]使用60K SNP芯片分別在低脂肉雞和高脂肉雞品系中確定了188個(gè)CNV區(qū)和271個(gè)CNV區(qū)；其研究還對CNV區(qū)域、QTL和腹脂含量的選擇特征進(jìn)行了整合基因組分析。整合基因組分析表明，有14個(gè)候選基因〔包括鳥嘌呤核苷酸結(jié)合蛋白（GNAL）、肌球蛋白輕鏈激酶（MYLK）等〕可以控制腹部脂肪沉積，然而這些基因是否在雞的脂肪代謝中起關(guān)鍵作用尚未清楚。

GWAS是一種利用密集的基因組標(biāo)記篩選大部分或整個(gè)基因組的技術(shù)，在雞體和人類復(fù)雜性狀的分析中得到了發(fā)展和廣泛應(yīng)用。GWAS能夠在基因組DNA中識別SNPs和其他變異體。ABASHT等[45]利用3 072個(gè)SNPs組成的陣列，發(fā)現(xiàn)8周齡肉雞與其他兩個(gè)品種雜交的F2群體中分別有15、24個(gè)SNPs與腹脂率顯著關(guān)聯(lián)。利用北京油雞的60K SNP微芯片，LIU等[46]也確定了幾個(gè)與腹脂性狀相關(guān)的候選基因，如核小核蛋白U5亞基40 (SNRNP40)、鋅指蛋白521 (ZNF521)、錨蛋白重復(fù)序列等，但這些候選基因在脂肪沉積中的作用尚不清楚。SUN等[47]利用GWAS(600 K SNP陣列)和mRNA表達(dá)分析，以確定影響雞腹脂性狀的位點(diǎn)和基因。在北京油雞與Cobb肉雞雜交得到的F2群體中，他們發(fā)現(xiàn)有7個(gè)候選基因〔RET原癌基因(RET)、利鈉肽B(NPPB)、甾醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子(SREBF)1、十二型膠原α1鏈(COL12A1)、VPS4B、BR絲氨酸/蘇氨酸激酶2(BRSK2)、叉頭盒C1(FOXC1) 〕與腹脂顯著相關(guān)，且高脂組的RET、NPPB和SREBF1的mRNA表達(dá)水平顯著高于低脂組，但COL12A1、VPS4B、BRSK2和FOXC1的表達(dá)在高脂組或低脂組明顯下調(diào)，其確切原因尚未清楚。

3 展望

綜上所述，每種肉雞腹脂選擇方法各有其優(yōu)缺點(diǎn)，在實(shí)際育種中，育種學(xué)家可以根據(jù)自己的需求選擇合適的方法，要在保證選擇效果的基礎(chǔ)上盡量減少選種的工作量。對急需大幅度降低腹脂的肉雞品系可采用同胞屠宰法進(jìn)行選擇，其降低腹脂的效果最明顯。由于腹脂為屠宰性狀，在育種實(shí)踐中屠宰測定需要耗費(fèi)大量的人力物力，因此選擇與腹脂相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行間接選擇是可行的辦法。體尺性狀是肉雞育種過程中常規(guī)的測定性狀，簡單易行，因此可以通過估計(jì)體尺性狀與腹脂沉積之間的遺傳相關(guān)以探索利用體尺性狀間接選擇腹脂的可行性。但對于急需大幅降低腹脂的品系來說，體尺性狀間接選擇的效率不如同胞屠宰法。血漿VLDL濃度與腹脂性狀有較強(qiáng)的正表型和遺傳相關(guān)，也可以作為肉雞腹脂的一個(gè)間接選種指標(biāo)。在育種實(shí)踐中，血漿VLDL濃度與雞只的狀態(tài)、營養(yǎng)和環(huán)境等條件有關(guān)，測定的重復(fù)性較差，需要測定兩次，取平均值來進(jìn)行選種；另外血漿VLDL濃度測定的效率較低，測定一批雞需要較長時(shí)間。因此利用血漿VLDL濃度來選擇腹脂，需要嚴(yán)格控制試驗(yàn)條件才能取得較好的效果；也可考慮只測定和選擇公雞，因?yàn)闇y定的數(shù)量較少。

對于遺傳選擇法，雞的腹脂沉積是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，研究與脂肪代謝有關(guān)的基因以及這些基因在脂肪沉積中的作用，一直是育種學(xué)家們關(guān)注的重點(diǎn)。在分子水平上挖掘與腹脂性狀相關(guān)的基因，尋找分子標(biāo)記也有助于解決腹脂過多沉積的問題。進(jìn)一步深入研究多種遺傳因素，開發(fā)新的分子標(biāo)記或潛在靶標(biāo)，能夠?yàn)闇p少肉雞腹部脂肪沉積提供廣闊的應(yīng)用前景。隨著生物技術(shù)和生物信息學(xué)的發(fā)展，也可以利用QTL分析、CNVs、GWAS、微陣列、RNA測序和miRNA高通量測序等方法進(jìn)一步認(rèn)識腹脂沉積的遺傳因素。利用這些方法，學(xué)者們也已經(jīng)確定了許多與腹脂沉積有關(guān)的重要候選基因或位點(diǎn)。然而，目前關(guān)于這些候選基因或位點(diǎn)的具體功能與作用的深入研究卻很少。因此，未來的研究可以側(cè)重于進(jìn)一步確定重要候選基因與腹脂沉積之間的關(guān)系，并證明其潛在的分子機(jī)制，進(jìn)一步推進(jìn)優(yōu)質(zhì)雞腹脂選擇方法的研究。