朱 瑞，吳莉芳，李 良，于 哲，鄒瑞興，祖岫杰

(1．吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長春 130118； 2．農(nóng)安縣太平池水庫管理局，吉林 農(nóng)安 130218；3．吉林省水產(chǎn)科學(xué)研究院，吉林 長春 130033)

大鱗鲃(Barbuscapito)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鲃亞科(Barbinae)、鲃屬(Barbus)，主要分布于烏茲別克斯坦里海和咸海水系[1]，作為廣溫性魚類，其肉質(zhì)鮮美、生長速度較快、耐鹽堿與低氧、抗逆性強(qiáng)、病害少，適合池塘高密度養(yǎng)殖，是廣大消費(fèi)者喜食的大型名貴經(jīng)濟(jì)魚類[2-4]。大鱗鲃養(yǎng)殖發(fā)展?jié)摿薮螅砸M(jìn)以來，已在全國多地推廣養(yǎng)殖成功[5]。截至目前，大鱗鲃的生物學(xué)特性、養(yǎng)殖及繁育技術(shù)、營養(yǎng)價值、營養(yǎng)需求以及遺傳特征等方面已有相關(guān)報道。為了進(jìn)一步促進(jìn)大鱗鲃健康養(yǎng)殖，在查閱國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)報道的基礎(chǔ)上，介紹了大鱗鲃的生物學(xué)特性、研究現(xiàn)狀及養(yǎng)殖發(fā)展前景，旨在為大鱗鲃的健康養(yǎng)殖及我國水產(chǎn)養(yǎng)殖品種結(jié)構(gòu)調(diào)整提供參考。

1 大鱗鲃魚的研究現(xiàn)狀

1.1 大鱗鲃魚的引進(jìn)及推廣

中國擁有約0.46億hm2的內(nèi)陸鹽堿水域，資源豐富，但鹽堿水域水產(chǎn)養(yǎng)殖品種單一，資源未能得到充分利用。為提高鹽堿水域資源利用率，增加內(nèi)陸鹽堿地水域的養(yǎng)殖種類，黑龍江水產(chǎn)研究所于2003年將野生大鱗鲃從烏茲別克斯坦引入中國，開始進(jìn)行馴化、養(yǎng)殖及繁殖等相關(guān)研究[5]。2008年，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院將大鱗鲃引入蘇北地區(qū)，開始在淡水池塘中養(yǎng)殖。目前，大鱗鲃在遼寧、河北、廣東、天津、四川、江蘇和山東等地進(jìn)行了推廣養(yǎng)殖，取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。

1.2 大鱗鲃魚的生物學(xué)特性

大鱗鲃作為一種大型稀有經(jīng)濟(jì)魚類，研究其生物學(xué)特性對大鱗鲃規(guī)?；B(yǎng)殖及推廣具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。國外學(xué)者SOLAK等[6-9]、HOUMAN等[10]研究了大鱗鲃物種資源、生長及繁殖特性。自大鱗鲃引進(jìn)中國后，中國科研工作者對大鱗鲃的生物學(xué)特性進(jìn)行了系統(tǒng)研究[1，5]。

1.2.1 形態(tài)特征 大鱗鲃體型呈梭形，口亞下位，頭小體修長，吻須和頜須各1對，胸鰭、腹鰭各1對，背鰭、臀鰭各1行，尾鰭叉型。大鱗鲃身體被覆奇特發(fā)光的鱗片，側(cè)線清晰、平直，體背部呈銀灰色，腹部為白色[11]。故國內(nèi)稱其為淡水銀鱈魚或淡水鱈魚。

1.2.2 食性 藺玉華等[5]將大鱗鲃引進(jìn)后，對大鱗鲃進(jìn)行種質(zhì)鑒定，確定野生大鱗鲃棲息在水體的中下層，為雜食性魚類，主要攝食植物碎屑、底棲動物和魚蝦。仔魚的營養(yǎng)供應(yīng)由內(nèi)源營養(yǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)橥庠礌I養(yǎng)的階段稱為仔魚的開口攝食階段，是魚類早期發(fā)育的關(guān)鍵時期，此期間食物的選擇對于仔魚存活率及快速生長至關(guān)重要[12]。大鱗鲃仔魚在2 d時口裂形成；4 d時消化道形成，可開口攝食；10 d時卵黃囊消失，營養(yǎng)供給完全靠外界攝食；14 d時消化道進(jìn)一步發(fā)育，開始大量攝食，體積迅速增大[13]。因此，單金鋒等[14]用4種不同開口餌料飼喂大鱗鲃仔魚，發(fā)現(xiàn)在仔魚早期發(fā)育時期，投喂輪蟲組仔魚生長率和存活率均最優(yōu)；其次是豐年蟲組；蛋黃組仔魚前期增長較快，后期增長不明顯；而豆?jié){組生長率和存活率均最差。建議大鱗鲃仔魚早期發(fā)育時期以投喂輪蟲為主，可適當(dāng)添加蛋黃配合使用，待到池塘馴養(yǎng)階段，開始投喂人工配合飼料。

1.2.3 生長階段 室外養(yǎng)殖越冬情況下，當(dāng)年魚苗放養(yǎng)6.0～7.5尾/m2，秋后可長至30～60 g/尾，1 a魚種放養(yǎng)1.5～1.8尾/m2，秋后可長至200～300 g/尾，2 a魚種放養(yǎng)0.9～1.2尾/m2，秋后可長至1 000～1 200 g/尾，達(dá)到上市規(guī)格；室外+室內(nèi)養(yǎng)殖時，1 a魚種可長至60～120 g/尾，2 a魚種可長至650～950 g/尾，30月齡可長至1 200～1 500 g/尾[5，15]。

1.2.4 繁殖特性 大鱗鲃苗種的人工繁育是大鱗鲃養(yǎng)殖及推廣工作的重要基礎(chǔ)。研究大鱗鲃性腺發(fā)育及繁殖特性有助于推動及完善大鱗鲃人工繁育體系的建立。YANIK等[16]于2006—2008年對土耳其Aras河的大鱗鲃進(jìn)行了人工繁育初試，但試驗(yàn)并未成功。待大鱗鲃引進(jìn)之后，國內(nèi)諸多科技工作者經(jīng)過不懈努力，其人工繁育技術(shù)已有突破[5，17-23]。人工繁殖時，參照鯉魚催產(chǎn)方法，將性成熟的親魚按雌雄1∶1 配比腹腔注射催產(chǎn)激素，待親魚開始產(chǎn)卵時，進(jìn)行人工擠卵和受精，隨后放入孵化桶中流水孵化，受精卵在水溫22～26 ℃條件下，孵化時長48～50 h，剛孵出仔魚全長7 mm左右[21-23]。目前，北京、黑龍江等地區(qū)養(yǎng)殖的大鱗鲃性成熟需要4～5 a，與野生狀態(tài)下的大鱗鲃性成熟所需時間大致相近[17]，而蘇北地區(qū)大鱗鲃性成熟只需要3 a[19]。由此可見，不同地區(qū)由于緯度和溫度等的不同，大鱗鲃性成熟所需時間也不相同。

1.2.5 對環(huán)境的適應(yīng)性 大鱗鲃池塘適宜生長水溫為18～27 ℃，最適水溫為24～27 ℃，水溫低于15 ℃時，魚群幾乎不攝食，開始在池塘最深處集群越冬，越冬水溫最好控制在4 ℃以上[24]。在耐鹽堿試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，鹽度低于3.2、堿度低于14.32 mmol/L的水質(zhì)對大鱗鲃胚胎發(fā)育無影響，鹽度低于5.1、堿度低于14.32 mmol/L對仔魚存活無影響，由此可見，大鱗鲃屬于中度耐鹽堿魚類[25]。此外，耿龍武等[26]發(fā)現(xiàn)，大鱗鲃1 a魚種白天平均耗氧量為(0.195 8±0.037) mg/(g·h)，夜間為(0.145 9±0.029) mg/(g·h)；1 a魚種在水溫26～32 ℃時的窒息點(diǎn)為0.180 5～0.525 2 mg/L，2 a魚種為0.292 1～0.588 8 mg/L，可見，大鱗鲃具有耐低氧的特點(diǎn)。綜上所述，大鱗鲃是一種適應(yīng)溫度廣、耐鹽堿與低氧的養(yǎng)殖良種。

1.3 大鱗鲃魚對常見藥物敏感性

探明大鱗鲃對水產(chǎn)養(yǎng)殖常用藥物的耐受力是養(yǎng)殖中安全用藥的基礎(chǔ)。耿龍武等[27]發(fā)現(xiàn)，硫酸銅、敵百蟲、高錳酸鉀和漂白粉對大鱗鲃幼魚[(30.23±4.06) g]的96 h半數(shù)致死質(zhì)量濃度分別為0.65 mg/L、0.76 mg/L、4.00 mg/L和1.12 mg/L，安全質(zhì)量濃度分別為0.129 mg/L、0.234 mg/L、1.620 mg/L和0.326 mg/L，高錳酸鉀可安全使用，其余3種藥物應(yīng)謹(jǐn)慎使用。于振海等[28]發(fā)現(xiàn)，阿維菌素、聚維酮碘、三氯異氰尿酸和敵百蟲對大鱗鲃幼魚[(63.4±19.3) g]的96 h半數(shù)致死質(zhì)量濃度分別為1.000 mg/L、50.106 mg/L、3.548 mg/L和0.709 mg/L，安全質(zhì)量濃度分別為0.616 mg/L、13.397 mg/L、0.798 mg/L和0.253 mg/L，三氯異氰尿酸應(yīng)謹(jǐn)慎使用，其他3種藥物可安全使用。楊思雨等[29]發(fā)現(xiàn)，高錳酸鉀、食鹽和復(fù)合碘對大鱗鲃幼魚[(4.41±0.36)g]的72 h半數(shù)致死質(zhì)量濃度分別為6.09 mg/L、15 170 mg/L和6.573 mg/L，安全質(zhì)量濃度分別為1.46 mg/L、4 586 mg/L和1.715 mg/L，3種消毒劑均可安全使用。在目前的大鱗鲃養(yǎng)殖過程中尚未有嚴(yán)重疾病報道，但養(yǎng)魚在于防控，探明大鱗鲃對水產(chǎn)常見藥物的耐受力將有助于大鱗鲃的健康養(yǎng)殖。

1.4 大鱗鲃魚的營養(yǎng)價值及營養(yǎng)需求

藺玉華等[4]通過對野生大鱗鲃魚體營養(yǎng)組分的研究表明，大鱗鲃含肉率為64.46%，肌肉含粗蛋白20.27%、粗脂肪4.41%、水分73.39%、灰分0.96%、碳水化合物0.97%，其中必需氨基酸和鮮味氨基酸含量及種類豐富，脂肪酸多以不飽和脂肪酸存在，肌肉礦物質(zhì)元素含量豐富、合理。關(guān)于大鱗鲃的營養(yǎng)需求，張媛媛等[30-31]研究發(fā)現(xiàn)，大鱗鲃幼魚對飼料蛋白質(zhì)的適宜需求量約為43.88%，脂肪為7.99%～8.76%，而成魚對飼料蛋白質(zhì)含量要求在25%以上。許紅等[32]在大鱗鲃飼料蛋白質(zhì)水平分別為43%、飼料利用率為90%、日投餌率為3%時，測得大鱗鲃[(11.29±0.07)g]的9種氨基酸日需要量分別為：苯丙氨酸0.255 4 mg/g、蛋氨酸0.158 0 mg/g、精氨酸0.360 8 mg/g、賴氨酸0.537 6 mg/g、亮氨酸0.499 5 mg/g、蘇氨酸0.250 5 mg/g、纈氨酸0.259 9 mg/g、異亮氨酸0.253 3 mg/g、組氨酸0.199 4 mg/g；大鱗鲃飼料中9種氨基酸最低含量分別為：苯丙氨酸0.85%、蛋氨酸0.53%、精氨酸1.20%、賴氨酸1.79%、亮氨酸1.67%、蘇氨酸0.84%、纈氨酸0.87%、異亮氨酸0.84%、組氨酸0.66%。大鱗鲃營養(yǎng)需求的研究為研制大鱗鲃專用人工配合飼料及開發(fā)精準(zhǔn)營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)提供了理論參考，能夠避免因營養(yǎng)不足或過剩導(dǎo)致的生長緩慢、環(huán)境污染及飼料浪費(fèi)。

1.5 大鱗鲃魚的生理學(xué)特性

魚類生理狀態(tài)的變化可以反映魚體的生命活動變化規(guī)律，生理學(xué)研究可以從多方面分析魚類生理機(jī)能，大鱗鲃的生理指標(biāo)反映了不同環(huán)境條件下，大鱗鲃生長發(fā)育及繁殖的狀態(tài)。在人工繁育方面的研究表明，大鱗鲃雌魚血清中雌二醇含量隨年齡增加而升高，在4 a最高，5 a雄魚睪丸酮含量最高[17]。由此可以推斷出，大鱗鲃雌魚4 a性成熟，雄魚5 a性成熟。丁辰龍等[33]發(fā)現(xiàn)，KCl溶液對大鱗鲃精子激活能力最強(qiáng)，其次是NaCl溶液，最后是葡萄糖溶液，9 g/L的NaCl溶液和9 g/L的KCl溶液均可用于保存大鱗鲃精子。在鹽度、堿度以及鹽堿交互對大鱗鲃(40～60 g)的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著鹽度及堿度的升高，血清滲透壓和血清離子(Na+、K+、Cl-)濃度均顯著升高，鰓絲Na+/K+-ATP酶活性呈先升高后降低趨勢[34]。在堿度脅迫下，為了應(yīng)對氨中毒，大鱗鲃首先降低代謝產(chǎn)生的氨量，其次由氨代謝生成尿素排出體外[35]。此外，在飼料添加劑方面，吳春等[36]發(fā)現(xiàn)，牛膝提取物可顯著提高大鱗鲃幼魚生長性能和免疫功能，建議其飼料添加水平為0.20%。了解不同環(huán)境條件及生理階段下大鱗鲃的生理變化，有助于了解其生理機(jī)能，為創(chuàng)造更好的養(yǎng)殖條件、繁殖條件等奠定理論基礎(chǔ)。

1.6 大鱗鲃魚的遺傳學(xué)特性

研究大鱗鲃的遺傳學(xué)是為了探明其遺傳物質(zhì)的傳遞和表達(dá)規(guī)律，避免種質(zhì)退化，為選育和保存具有優(yōu)良性狀的良種提供理論依據(jù)。DONG等[37]測定了大鱗鲃完整的線粒體基因組，發(fā)現(xiàn)其基因組長16 603 bp，包含1個D環(huán)區(qū)、2個rRNA、22個tRNA和13個蛋白質(zhì)編碼基因。其中，輕鏈編碼8個tRNA基因和1個蛋白質(zhì)基因，其他基因由重鏈編碼。大鱗鲃有絲分裂基因組的堿基組成和基因排列與典型脊椎動物一致。此外，大鱗鲃染色體組為二倍體，其核型與國內(nèi)幾種倒刺鲃類似[38]。魯翠云等[39]采用微衛(wèi)星標(biāo)記分析了大鱗鲃群體F1的遺傳結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，結(jié)果表明，F(xiàn)1群體遺傳資源相對豐富和穩(wěn)定，遺傳多樣性較好，具備進(jìn)一步生產(chǎn)及選育優(yōu)良種質(zhì)的潛力。而丁辰龍等[20]對大鱗鲃體色變異進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1至F3個體的生長性能和體色發(fā)生變化，雖然變異數(shù)量均小于群體數(shù)量的0.3%，但變異種的生長性能下降顯著。此外，常玉梅等[40]對大鱗鲃F3個體進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，由于親魚近親繁殖，其子代大鱗鲃遺傳多樣性降低，基因組純合度較高，抗病及抗逆能力下降。由于引進(jìn)的親魚數(shù)量較少，長期的近親繁殖導(dǎo)致大鱗鲃種質(zhì)退化嚴(yán)重。遺傳學(xué)的研究有助于探明大鱗鲃遺傳機(jī)制及特點(diǎn)，為優(yōu)良性狀的保留及良種的選育提供理論參考。

2 大鱗鲃魚未來研究方向

2.1 良種選育及苗種規(guī)模生產(chǎn)

水產(chǎn)苗種規(guī)?；庇撬a(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)，是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。盡管大鱗鲃的人工繁育及苗種培育技術(shù)已得到突破，但大鱗鲃繁殖時懷卵量少，卵受精、孵化及魚苗成活率低，導(dǎo)致了其繁殖效率低，難以滿足大規(guī)模養(yǎng)殖的需求[5]；此外，連續(xù)多年的近親繁育，大鱗鲃種群優(yōu)良性狀退化的問題也越發(fā)嚴(yán)重[20，40]。苗種繁育的成功涉及多個環(huán)節(jié)，未來要加強(qiáng)在良種的選育和保種，親魚催產(chǎn)，提高受精率、孵化率及苗種存活率等方面的研究，建立和完善大鱗鲃人工繁育體系，以保證大鱗鲃的推廣養(yǎng)殖及行業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展。

2.2 人工配合飼料的研制與投喂技術(shù)

飼料成本是水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)中的重要投入，飼料質(zhì)量的好壞和飼料投喂技術(shù)是否合理，是影響水產(chǎn)養(yǎng)殖效果和環(huán)境生態(tài)效益的重要因素。目前，大鱗鲃尚無專門的人工配合飼料，常以相同階段的鯉魚配合飼料投喂，而鯉魚配合飼料營養(yǎng)組分與大鱗鲃營養(yǎng)需求并不相符。此外，現(xiàn)有的大鱗鲃養(yǎng)殖過程中多采用人工投喂，其隨意性大、技術(shù)粗糙，常常造成飼料浪費(fèi)及水質(zhì)污染。未來的研究方向是要確定大鱗鲃的投喂量、選擇合理的投喂模式、堅持科學(xué)的投喂原則，另外，急需構(gòu)建大鱗鲃不同生長階段營養(yǎng)需求和飼料原料生物利用率的數(shù)據(jù)平臺，開發(fā)飼料添加劑，為研發(fā)大鱗鲃專用人工配合飼料及開發(fā)精準(zhǔn)營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)提供參考。

2.3 病害防控及安全越冬技術(shù)

隨著大鱗鲃養(yǎng)殖業(yè)的不斷發(fā)展，加強(qiáng)病害防治及完善寒冷地區(qū)的安全越冬技術(shù)，是保證大鱗鲃養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展的有效措施。迄今為止，雖然在大鱗鲃養(yǎng)殖中未觀測到重大疾病的發(fā)生，但養(yǎng)魚在于防控，加強(qiáng)養(yǎng)殖管理、開發(fā)大鱗鲃免疫增強(qiáng)劑和安全綠色藥物極其重要。另外，在北方寒冷地區(qū)大鱗鲃越冬技術(shù)還有待完善，部分池塘達(dá)不到原池越冬條件。將大鱗鲃在正常時間轉(zhuǎn)移到越冬池越冬的存活率較低，提前轉(zhuǎn)移又會大大限制其養(yǎng)殖數(shù)量和規(guī)模[15]。因此，大鱗鲃抗寒品種的選育和安全越冬技術(shù)的開發(fā)在大鱗鲃養(yǎng)殖推廣中也是亟待解決的問題。

2.4 鹽堿耐受性機(jī)制的研究及養(yǎng)殖模式的構(gòu)建

中國擁有豐富的鹽堿水域資源，但鹽堿水域水產(chǎn)養(yǎng)殖品種單一，資源未能得到充分利用[41]，而大鱗鲃為廣鹽性魚類，可作為中低鹽堿水域開發(fā)養(yǎng)殖良種[25]。未來的研究要從細(xì)胞及分子水平等方面去揭示大鱗鲃鹽堿耐受機(jī)制，開發(fā)大鱗鲃鹽堿水域增養(yǎng)殖技術(shù)。目前，關(guān)于大鱗鲃繁育及養(yǎng)殖技術(shù)的研究大多集中在黑龍江、江蘇、天津等地區(qū)，而大鱗鲃的生長及性腺發(fā)育受氣候、水質(zhì)等環(huán)境的影響，在北方地區(qū)的養(yǎng)殖技術(shù)和模式大多數(shù)并不能直接在全國其他地方推廣應(yīng)用[17，19]。因此，未來還需要制定不同地區(qū)大鱗鲃養(yǎng)殖及繁育的地方標(biāo)準(zhǔn)，構(gòu)建以大鱗鲃為主養(yǎng)品種的集約、生態(tài)、高效、環(huán)境友好型水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)新模式，提高大鱗鲃養(yǎng)殖水平及整體效益。

3 大鱗鲃魚的養(yǎng)殖發(fā)展前景

大鱗鲃具有肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、營養(yǎng)價值高、抗逆性強(qiáng)、耐鹽堿等特點(diǎn)，可作為中低鹽堿及淡水水域開發(fā)的養(yǎng)殖良種。作為一種大型名貴經(jīng)濟(jì)魚類，大鱗鲃的養(yǎng)殖推廣有利于調(diào)整水產(chǎn)養(yǎng)殖品種結(jié)構(gòu)、開發(fā)荒廢鹽堿水域資源、提高水產(chǎn)行業(yè)整體效益。目前，如何加快發(fā)展大鱗鲃增養(yǎng)殖技術(shù)的研究已成為亟待解決的問題。未來，要加緊大鱗鲃優(yōu)良種質(zhì)的選育、成熟規(guī)?；斯し庇w系的建立、精準(zhǔn)營養(yǎng)人工配合飼料的研發(fā)、科學(xué)可靠養(yǎng)殖技術(shù)操作規(guī)程的制定，以促進(jìn)大鱗鲃養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康穩(wěn)定發(fā)展。