宋志帆 周學紅 王 強 張 偉*

(1.東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040；2.中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長春，130102)

農(nóng)業(yè)對鳥類(Aves)種群的影響歷史悠久。近70年來，全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力顯著提高，農(nóng)田作為鳥類的棲息地發(fā)生了深刻的變化。農(nóng)田鳥類廣義上是指在農(nóng)業(yè)地區(qū)繁殖或定期覓食的所有鳥類，狹義上是指主要以農(nóng)田為棲息地的鳥類[1]。在全世界約10 000種鳥類中，約3 600種被視為農(nóng)田鳥類，是僅次于森林和灌木叢鳥類的第二大“群體”，歐洲約有330種農(nóng)田鳥類，亞洲約有1 300種[2]。然而，許多研究表明，隨著農(nóng)業(yè)活動的加強和作物多樣性的減少，農(nóng)田鳥類的種群數(shù)量在全球范圍內(nèi)普遍呈現(xiàn)下降趨勢[3]。在歐洲地區(qū)，農(nóng)田鳥類種群數(shù)量下降的趨勢迅速、大規(guī)模且普遍存在，某些物種在1970年到1990年間種群數(shù)量和分布范圍減少了80%以上[1]。1980年歐洲引入了農(nóng)田鳥類生物多樣性評價指標，該指標顯示，自1980年以來，歐洲的鳥類種群數(shù)量下降了52%，在過去30年里，農(nóng)田鳥類減少了3億多只。國際鳥盟(Bird Life International)的資料顯示，在亞洲地區(qū)，受威脅鳥類有 324 種，約占亞洲鳥種數(shù)的 12%，印尼的受威脅鳥類種數(shù)量最多(117種)，其次是中國(82種)、印度(73種)和菲律賓(70種)[3]，其中涉及很多農(nóng)田鳥類。直至今日，農(nóng)田鳥類的種群數(shù)量仍呈下降趨勢[4]。

作為鳥類中的第二大“群體”，農(nóng)田鳥類受到了國內(nèi)外學者的廣泛關注。歐洲關于農(nóng)田鳥類種群變化趨勢及影響因素的研究相對較多，而我國關于農(nóng)田鳥類的研究多數(shù)集中在區(qū)域性資源分布[5]、數(shù)量調(diào)查[6]、群落結構[7]、活動節(jié)律[8]、生態(tài)習性[9]、人為干擾對鳥類群落的影響[10]等方面，多數(shù)關于種群數(shù)量變化趨勢及生存制約因子的研究也是以鳥類整體為對象，針對農(nóng)田鳥類的專項研究相對較少?；谝陨锨闆r，本文旨在分析制約農(nóng)田鳥類生存的因子并提出建議，為農(nóng)田鳥類保護提供參考。

1 農(nóng)田鳥類生存制約因子

農(nóng)田鳥類多樣性與農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、穩(wěn)定性及完整性存在密切關系，但伴隨著農(nóng)林業(yè)的發(fā)展，尤其是種植結構的單一化，農(nóng)田鳥類多樣性越來越低。在農(nóng)耕過程中過量使用化肥、農(nóng)藥，不僅導致病蟲害的抗藥性增強，還影響天敵種群數(shù)量，破壞了生態(tài)系統(tǒng)進化過程形成的物種多樣性及其種間聯(lián)系。農(nóng)業(yè)景觀的變化和農(nóng)業(yè)活動的加強影響了鳥類的食物資源和棲息地質(zhì)量。除此之外，市場貿(mào)易、氣候變化、環(huán)境污染、生物入侵、其他人為活動的干擾等也是農(nóng)田鳥類生存的制約因子。

1.1 農(nóng)業(yè)活動的加強

農(nóng)業(yè)作為國民經(jīng)濟的基礎產(chǎn)業(yè)和戰(zhàn)略產(chǎn)業(yè)，其生產(chǎn)方式嚴重依賴自然資源和生態(tài)環(huán)境，同時反過來作用于自然資源和生態(tài)環(huán)境。目前，我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)仍然沒有擺脫 “高投入、高消耗、高污染、低效益”的粗放式發(fā)展模式，帶來農(nóng)業(yè)增產(chǎn)的同時也導致了一系列的資源環(huán)境問題[11]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，農(nóng)機、農(nóng)藥及化肥等的廣泛應用破壞了生態(tài)環(huán)境，導致農(nóng)田鳥類豐度下降。農(nóng)藥的過量施用對環(huán)境的危害很大。據(jù)統(tǒng)計，目前我國是最大的農(nóng)藥施用國，在水稻生產(chǎn)中施用超量40%，在棉花生產(chǎn)中超量50%[12]。有機氯類農(nóng)藥如氯丹、滴滴涕，有機磷類如毒死蜱、敵敵畏、敵百蟲，有機氮類如克百威、茵草敵等都會在自然界中不同程度地殘留，對鳥類的生命造成威脅，其中克百威是引發(fā)鳥類死亡的最主要的農(nóng)藥品種[13]。農(nóng)田鳥類采食有農(nóng)藥殘留的種子、果實或昆蟲，久而久之，健康就會受到不同程度的侵害，繁殖成功率及孵化率都會受到影響，從而導致種群數(shù)量下降。

化肥的過度施用也是導致農(nóng)田鳥類種群數(shù)量下降的重要原因。目前我國普遍存在過量施肥的情況。有學者指出，我國耕地不到世界的10%，但使用了世界30%的氮肥，每年我國使用化肥超出了國際公認安全線的一倍左右，然而使用效率卻比國際低一半左右，只有 33%左右被作物吸收，其他約超過 1 500 t 都排放到土壤、水體和大氣中，造成了水體富營養(yǎng)化，導致水藻生長過盛，水體缺氧，水生生物死亡[14]。大量氮肥還以N2O氣體的形式散失到空氣里，而N2O是對全球氣候變化產(chǎn)生影響的溫室氣體之一。過量的氮肥形成了“從地下到空中”的立體污染[12]。

此外，農(nóng)業(yè)機械集中區(qū)域大量使用，導致了油料污染，也是制約農(nóng)田鳥類生存的因子之一。主要表現(xiàn)為農(nóng)業(yè)機械耗油漏油問題較為嚴重以及廢油處理欠佳，廢油排到自然中，黏附在土地、牧草等植物表面、滲入到土地或混入水體中，會致使作物枯萎甚至死亡，污染土壤、水體[14]，對農(nóng)田鳥類的生存造成了極大的威脅。

1.2 氣候變化

氣候因素對農(nóng)田鳥類種群數(shù)量的變化存在重要影響。如氣溫、氣壓、濕度、日照時長、水位等都會直接或間接地影響鳥類的生存。在氣候變化影響下，農(nóng)田鳥類分布區(qū)域向高緯度或高海拔區(qū)移動，并且多數(shù)分布范圍縮小，物候期發(fā)生復雜變化，種群數(shù)量下降明顯[15]。Lemoine等研究發(fā)現(xiàn)，氣候變化成為近幾十年間中歐洲鳥類種群變化的主要因子；Thomas和John對美國亞利桑那州的鳴禽進行超過22年的研究顯示，其豐富度下降與氣候變暖引起的降雪量減少有關；Gasne等通過模型對中美洲鳥類在未來氣候情景下種群變化進行預測，結果顯示幾乎一半的物種種群在下個世紀會減少，少數(shù)物種趨向滅絕；Both等發(fā)現(xiàn)在過去的20年里，氣候變化使得一些鳥類在遷徙過程中種群數(shù)量減少了90%[16]。

由于氣候變化而發(fā)生的極端氣候事件、疾病傳播事件等也是導致農(nóng)田鳥類種群變化的因素[17]。氣候變化導致的突發(fā)事件對鳥類的遷徙造成直接影響，如晚春風暴可能殺死遷徙鳥類，氣候變異及極端事件的增加導致鳥類在遷徙過程中死亡率超過80%[18]。氣溫上升可降低鳥類棲息地的質(zhì)量，導致鳥類繁殖能力降低，種群數(shù)量下降[19]。而氣候變化致使病原體在適宜的環(huán)境條件下廣泛傳播，Ricklefs等研究發(fā)現(xiàn)，距今大概九百萬年前的一種病原體追原蟲隨鳥類的遷徙傳播到世界各地，并且發(fā)生變異[20]；Garamszegi表示氣候變化使得鳥類的瘧疾發(fā)病率增加，導致種群數(shù)量下降[21]。在全球氣候變暖的背景下，水位下降明顯，湖水、濕地等面積急劇減少，水鳥種類和數(shù)量下降明顯[22]。此外，氣候變暖可使昆蟲的發(fā)生提前，由于農(nóng)田鳥類的繁殖節(jié)律受光周期的限制不能相應提前，導致其育雛高峰與昆蟲發(fā)生高峰不匹配，進而導致繁殖成功率下降[16]。

1.3 市場貿(mào)易

市場貿(mào)易是生物多樣性喪失的一個重要因素，它使不少農(nóng)田鳥類的種群數(shù)量急劇減少，一些種類甚至瀕臨滅絕[23]。寵物鳥類的市場需求極大，滋生和助長了野生鳥類的捕捉和貿(mào)易現(xiàn)象。例如在天津地區(qū)，由于鳥類貿(mào)易利潤豐厚，天津的鳥市得到迅速發(fā)展，與此同時偷獵鳥類的現(xiàn)象也日益嚴重，走私鳥類的活動更是甚囂塵上。天津鳥市上交易的鳥類中，絕大多數(shù)是捕自野外的。據(jù)日本野鳥協(xié)會提供的資料，天津是進入日本市場的走私鳥類的主要來源地之一。所以盡管鳥市的存在有其客觀原因和歷史原因，但它們的存在已經(jīng)給鳥類的生存及當?shù)氐镍B類多樣性帶來極大的威脅，因此需要重新評估鳥市存在的價值[24]。

市場激勵下的野外獵捕一直是野生動物種群數(shù)量下降的重要驅(qū)動因素，也是保護工作者長期關注的問題。為了滿足食用、貿(mào)易、籠鳥飼養(yǎng)等用途，大量鳥類長期遭受野外捕捉。部分地區(qū)食用野生鳥類和鳥蛋的現(xiàn)象屢禁不止，嚴重威脅鳥類的生存[25]。觀賞鳥的巨大市場需求導致畫眉(Garrulaxcanorus)等鳥類資源下降嚴重，在一些地區(qū)幾乎枯竭；非法獵捕導致黃胸鹀(Emberizaaureola)等鳥類種群數(shù)量急劇下降；獵隼(Falcocherrug)等猛禽的買賣現(xiàn)象盡管受到政府的嚴厲打壓，但非法走私現(xiàn)象依然十分猖獗[26]。野外獵捕野生動物進行寵物貿(mào)易是亞洲34種鳥類面臨的主要威脅之一[27]，其中就有很多是農(nóng)田鳥類，如黃胸鹀、燕雀(Fringillamontifringilla)、金翅雀(Carduelissinica)等。

1.4 環(huán)境污染

環(huán)境污染也是制約農(nóng)田鳥類生存的重要因子。工業(yè)的發(fā)展和城市化的進程滋生了許多環(huán)境污染問題，嚴重影響著農(nóng)田鳥類的生存。環(huán)境中的污染物主要分為4類，即工業(yè)污染(三廢)、農(nóng)藥污染、放射性污染和噪聲污染。人類生產(chǎn)生活中產(chǎn)生或排放的重金屬對大氣、水體、土壤、生物圈等造成的污染稱為重金屬污染。重金屬污染已經(jīng)成為威脅鳥類生存的重要原因之一[28]。例如汞在鳥類體內(nèi)蓄積于肝臟和腎臟，導致卵重下降、卵畸形、孵化率降低、生長率以及雛鳥成活率降低。對濕地鳥類而言，嚴重的水質(zhì)污染會破壞水生生物資源，影響以魚、蝦、貝、沙蠶等為食的水禽的生存[29]，使鳥類失去良好的生存環(huán)境和食物條件，從而影響鳥類多樣性。

鳥類是監(jiān)測生態(tài)環(huán)境的敏感指標[30]，被廣泛應用于核污染、重金屬污染、農(nóng)藥污染等的生物監(jiān)測[31]。1972年，美國確定鳥類是環(huán)境變化的最具普遍意義的指示物種，到20世紀80年代末，已經(jīng)開始應用鳥類監(jiān)測環(huán)境重金屬污染及其他污染[32]。鳥類屬于高等脊椎動物，是食物鏈中的高級消費者，其體溫高，新陳代謝旺盛，因此從環(huán)境中獲取物質(zhì)相對更多、更快，受到環(huán)境中污染物質(zhì)的影響十分顯著[33]。農(nóng)田鳥類生活在受到污染的環(huán)境中，取食受到污染的食物，不僅健康受到了損害，某些有害物質(zhì)還會在其體內(nèi)不斷積累，導致其中毒甚至死亡[28]。

由多方面原因共同導致的棲息地質(zhì)量下降也是制約農(nóng)田鳥類生存的重要因子。城市化的快速發(fā)展導致農(nóng)田灌叢區(qū)面積逐步縮減，生境趨于單一化，農(nóng)田鳥類棲息地質(zhì)量受到威脅，導致多種常見農(nóng)田鳥類的數(shù)量明顯下降[34]。棲息地質(zhì)量與鳥類多樣性的正相關性已在較多的研究中得到了證實[35]。棲息地質(zhì)量直接影響到鳥類分布、種群密度、繁殖成功率及成鳥存活率[36]。其中的一個主要問題就是自然棲息地的破碎化。棲息地破碎化對鳥類的群落結構產(chǎn)生了深刻的影響，導致了棲息地質(zhì)量下降、微棲息地改變、可利用資源部分喪失[37]以及種間、種內(nèi)競爭機制的變化[38]。另外，棲息地中食物資源與鳥類群落的物種豐富度及鳥類多度的關系也值得關注，鳥類物種多樣性與植被垂直結構多樣性呈正相關，并隨著植被垂直層次復雜性增加而增加[37]，棲息地破碎化直接導致了農(nóng)田鳥類食物資源的減少。棲息地破碎化導致適宜農(nóng)田鳥類生存的斑塊減少、斑塊面積縮小、斑塊質(zhì)量下降，對農(nóng)田鳥類的生存造成不利影響[39]。

除此之外，作為全球生物多樣性面臨的最主要威脅之一，生物入侵也嚴重威脅到了農(nóng)田鳥類的生存[40-41]。初步調(diào)查表明，入侵生物對我國各種類型生態(tài)系統(tǒng)都已經(jīng)造成了影響，并對本地農(nóng)田鳥類及其棲息地帶來了直接或間接的威脅[42-43]。外來生物入侵不僅會直接影響農(nóng)田鳥類的生存，其對本地鳥類之外的生物類群產(chǎn)生的影響也會隨食物鏈傳遞，從而間接作用于本地農(nóng)田鳥類[44]。

2 我國農(nóng)田鳥類的保護對策

長期以來，由于資源過度利用、棲息地喪失和破碎化、氣候變化、環(huán)境污染、市場貿(mào)易、生物入侵等問題，農(nóng)田鳥類種群數(shù)量普遍呈現(xiàn)下降趨勢，全球農(nóng)田鳥類多樣性保護面臨嚴峻的挑戰(zhàn)。本文就這些制約農(nóng)田鳥類生存的主要因子提出針對性的保護建議，為農(nóng)田鳥類種群恢復提供參考。

2.1 加強農(nóng)田鳥類的研究

目前，我國專門針對農(nóng)田鳥類的研究相對較少，大部分地區(qū)缺乏長期的鳥類環(huán)志數(shù)據(jù)，對農(nóng)田鳥類種群數(shù)量的動態(tài)掌握不夠及時準確。高質(zhì)量的環(huán)志方法可以基本掌握農(nóng)田鳥類遷徙路線、停歇地、速度及候鳥壽命等信息。同時要重視新方法的應用，比如分析候鳥遷徙的 DNA 遺傳狀態(tài)等[45]。加強對野生農(nóng)田鳥類的監(jiān)測便于對鳥類意外傷病和不明原因死亡的現(xiàn)象及時開展調(diào)查并采取相應的補救措施。另外，針對野生農(nóng)田鳥類貿(mào)易的調(diào)查研究也必不可少。當前，鳥類貿(mào)易的國際性保護已經(jīng)引起廣泛重視，《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)的制定有力地保護了許多野生鳥類。然而，對于鳥類貿(mào)易的區(qū)域性調(diào)查和保護研究卻被忽視[46]。在我國，至今只有小部分城市或地區(qū)開展過野鳥貿(mào)易的調(diào)查研究[47]。因此，各地應重視對野生農(nóng)田鳥類貿(mào)易的調(diào)查研究，為今后政策的制定提供基礎性數(shù)據(jù)。

系統(tǒng)地整理農(nóng)田鳥類的各項資料、加強對農(nóng)田鳥類的專項研究尤為重要，特別是對性別的識別和對性比的研究。性比變化在物種的進化預測和保護地位評價上有重要的指示意義，能夠揭示種群的發(fā)展趨勢[48]。性比變化研究已經(jīng)廣泛地應用于哺乳類(Mammalia)[49]、爬行類(Reptilia)[50]和魚類(Pisces)[51]等物種的受威脅和保護地位評價中。IUCN 所列出的全球受威脅或接近受威脅的鳥類比非受威脅鳥類具有更為顯著的偏雄性比或者更加偏離平衡性比；物種的瀕危等級越高，雄性占比越大[52]。因此，需要對雌鳥特別保護。開展鳥類的性比研究有助于評價物種的保護優(yōu)先性，并為鳥類資源的持續(xù)利用提供理論依據(jù)。也正因為如此，需要加大農(nóng)田鳥類的性別識別研究，特別需要針對一些兩性同形的鳥類，以降低野生種群中雌鳥由于被捕捉而導致的死亡率，從而保證種群的持續(xù)生存[23]。

2.2 推進環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)及補貼制度

針對農(nóng)業(yè)活動造成物種豐度下降等問題，作為世界農(nóng)業(yè)大國，我國要與時俱進地加速建設環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)[53]。環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)是一種以經(jīng)濟發(fā)展與資源環(huán)境的持續(xù)承受能力相適應為指導思想，在不危及后代需求前提下滿足當代人需求的農(nóng)業(yè)發(fā)展途徑，是污染治理技術、生物防治技術、無機肥料技術、食品安全生產(chǎn)技術、平衡施肥技術、生物能源技術、農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標準體系和監(jiān)測技術、信息技術等現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術的綜合[54]?？茖W技術是第一生產(chǎn)力，切實強化技術支撐，全面推廣環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)技術以及加速環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)技術創(chuàng)新，降低農(nóng)藥、化肥的使用量，不但可以控制農(nóng)業(yè)污染，還能有效保障食品安全，對農(nóng)田鳥類的保護也有積極意義。有研究表明，示范戶在環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)技術信息擴散中發(fā)揮了重要作用，應充分發(fā)揮其對其他農(nóng)戶的輻射帶動作用，進而實現(xiàn)環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)技術的推廣[55]。通過辦講座、發(fā)放手冊等方法加強宣傳，積極引導農(nóng)戶采用環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)技術。加大對過度施用農(nóng)藥和化肥的危害，以及合理施用的益處的宣傳力度，使農(nóng)戶充分認識到采用環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)技術在改善生態(tài)環(huán)境、提升土地肥力和農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的重要作用[56]。

同時要完善補貼制度，避免農(nóng)民在經(jīng)濟上遭受損失。從各發(fā)達國家的農(nóng)業(yè)補貼政策來看，環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)施肥技術的補貼不僅是狹義的貨幣形式補貼，還包括成本分攤、產(chǎn)品價格補貼、教育與技術指導和金融支持等多種形式的廣義補貼措施[57]。實施綠色生產(chǎn)者優(yōu)惠補貼政策，使綠色生產(chǎn)者的生產(chǎn)行為得到正外部性的補償，對其采用環(huán)境友好型技術起到激勵作用[54]，加大農(nóng)技補貼力度，可以提高農(nóng)戶改善環(huán)境的積極性[57]。對于綠色農(nóng)產(chǎn)品市場的低水平均衡狀態(tài)，可以采用行政、法律和經(jīng)濟手段相結合的措施規(guī)范綠色農(nóng)產(chǎn)品市場，創(chuàng)造有效供給和有效需求，通過綠色產(chǎn)業(yè)和綠色農(nóng)產(chǎn)品市場的成長帶動環(huán)境友好型技術需求市場的形成和鞏固[54]。

2.3 市場監(jiān)管及經(jīng)濟激勵

利用市場調(diào)節(jié)機制規(guī)范人類對野生動物的利用活動是瀕危物種保護的主要措施之一。市場經(jīng)濟這只“看不見的手”可以有效配置資源，能夠有效解決環(huán)境保護問題[58]。鳥類市場的野生鳥類交易違規(guī)現(xiàn)象嚴重，原則上應該取締。但考慮到鳥市有一定的群眾基礎，不宜硬性取締。建議從以下措施入手：首先工商、林業(yè)部門應加強市場監(jiān)管，對經(jīng)營者登記注冊，嚴格實行憑工商營業(yè)執(zhí)照和野生動物經(jīng)營許可證來進行經(jīng)營活動的制度；同時市場管理人員應該加大宣傳力度，讓販鳥者了解和熟悉必要的法律法規(guī)，對販賣國家重點保護鳥類的人員給予批評、教育和恰當?shù)奶幚怼榱颂岣呤袌龉芾淼乃?，需要對野生動物管理人員及市場管理人員進行培訓；為了對鳥類市場進行長期而有效的監(jiān)督，應加強與新聞媒體的合作，提高公眾的保護意識等；政府各部門之間也應加強合作，嚴厲打擊走私鳥類的非法活動[24]。

盡管市場機制在促進經(jīng)濟發(fā)展的同時也可帶來環(huán)境破壞，但只要我們的政策技巧得當，人類完全可以協(xié)調(diào)好經(jīng)濟發(fā)展與自然環(huán)境保護的關系。由于市場機制能夠給人們帶來經(jīng)濟激勵，或許是環(huán)境保護的最佳方式。高效的動物保護措施不僅需要考慮野生動物的保護需求，還需要滿足當?shù)厝嗣竦纳钗镔|(zhì)需求。人工繁育作為一種較好地保護野生動物的方法[59]，已經(jīng)被用于林業(yè)(木材、非木材林產(chǎn)品)[60]、漁業(yè)[61]等多個產(chǎn)業(yè)，特別是蘭花(Orchidaceae)[62]，藥用植物[63]和水族魚類[64]。同樣，我們可以在評估最適飼養(yǎng)量的基礎上大力發(fā)展農(nóng)田鳥類人工繁育業(yè)，既滿足市場需求，又可減少野外獵捕量，從而達到恢復農(nóng)田鳥類野外種群的目的。

3 結語

農(nóng)田鳥類作為鳥類的第二大“群體”，其生存所面臨的威脅應引起高度重視。面對農(nóng)田鳥類種群數(shù)量在全球范圍內(nèi)持續(xù)下降的事實，我們應盡快采取相關措施以求扭轉(zhuǎn)這一趨勢，如加強對農(nóng)田鳥類的研究和對野生鳥類的監(jiān)測、重視對野鳥貿(mào)易的調(diào)查研究、大力發(fā)展環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)、鼓勵人工繁育野生鳥類、加強生態(tài)文明的建設等。此外，針對生物入侵等問題，立法機構應健全防止外來物種入侵法和入侵物種管理相關法律。檢疫部門應嚴把國門，拒疫情于國門之外，阻截各類有害生物的入侵，加大對走私動植物和逃避檢疫事件的打擊力度。在提高公眾防范生物入侵、加強生態(tài)安全的意識及隨意放生野生動物對生態(tài)造成的危害等方面要做好充分的宣傳工作。相信在我們的共同關注和持續(xù)努力下，我國農(nóng)田鳥類所面臨的生存壓力會越來越小，其種群數(shù)量變化趨勢定會朝著積極的方向發(fā)展。