凌永勝， 林金秀， 魏 毅， 黃枝英

(泉州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，福建泉州 362212)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)別名土豆、洋芋，屬茄科茄屬1年生草本植物，營養(yǎng)全面、適應(yīng)性廣、產(chǎn)量高，是宜菜、宜飼、宜作工業(yè)原料等多種用途的世界第四大糧食作物[1-2]。2015年國家農(nóng)業(yè)部啟動馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，要求推進(jìn)把馬鈴薯加工成饅頭、面條、米粉等主食的進(jìn)程，讓馬鈴薯成為繼水稻、小麥、玉米后的又一主糧。福建是中國最早種植馬鈴薯的省份之一，明朝末期《松溪縣志》記載有該縣馬鈴薯種植情況，馬鈴薯引進(jìn)福建種植至今已有300余年的歷史，福建是南方冬作馬鈴薯的優(yōu)勢區(qū)和主產(chǎn)區(qū)[3-5]。近年來，全省種植面積不斷增加，在糧食作物中僅次于水稻、甘薯，位居第3位，常年馬鈴薯播種面積約為8.7萬hm2[6]，加快發(fā)展馬鈴薯生產(chǎn)，對保障糧食和食物安全、推進(jìn)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、促進(jìn)農(nóng)民持續(xù)增收都具有十分重要的意義[7-9]。提高品種對馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的貢獻(xiàn)是育種工作者的首要任務(wù)，不同時期、不同性狀上突出不同育種目標(biāo)是育種工作者一直關(guān)注的問題[10]。馬鈴薯產(chǎn)量受農(nóng)藝性狀影響的程度不同，而且性狀間相互影響，各性狀間存在不同程度的相關(guān)性[11-15]。

通過10年來的努力，福建馬鈴薯育種取得了較大成就，相繼育成一批優(yōu)良新品種，促進(jìn)了馬鈴薯良種的更新?lián)Q代，對馬鈴薯生產(chǎn)發(fā)展和產(chǎn)量提高發(fā)揮了重要作用。隨著育種進(jìn)程的深入，為了進(jìn)一步提高育種水平，明確育種目標(biāo)，對當(dāng)前審定品種的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀進(jìn)行演變分析就顯得尤為重要。本研究通過對2004—2014年福建省審定馬鈴薯品種性狀的統(tǒng)計分析，總結(jié)產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀變化趨勢，旨在為提高福建馬鈴薯育種水平提供參考。

1 材料與方法

試驗材料為2004—2014年福建省審定馬鈴薯品種，根據(jù)福建省農(nóng)作物品種審定委員會文件，這期間共審定馬鈴薯品種13個(表1)，包括引進(jìn)品種7個。分析統(tǒng)計審定品種的產(chǎn)量、生育期、株高、單株結(jié)薯個數(shù)、單株塊莖鮮質(zhì)量、商品薯率、干物質(zhì)含量等7個農(nóng)藝性狀，以及對早疫病、晚疫病、青枯病、重花葉病毒病、輕花葉病毒病、卷葉病毒病這6種病害的抗性性狀，統(tǒng)計數(shù)據(jù)為各品種連續(xù)兩年參加福建省區(qū)域試驗的平均結(jié)果。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用DPS軟件[16]對各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性和通徑系數(shù)分析。

表1 2004—2014年福建省審定馬鈴薯品種名稱、育成單位及審定編號

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀演變分析

根據(jù)參加福建省馬鈴薯新品種區(qū)域試驗兩年多的試驗結(jié)果，分析了2004—2014年福建省馬鈴薯品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的演變情況(表2、圖1)。

表2 福建省近年來審定馬鈴薯品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀統(tǒng)計

在13個馬鈴薯品種中，品種間農(nóng)藝性狀間變異系數(shù)差異較大，其中增產(chǎn)幅度變異系數(shù)最大，為53.55%，其次是單株塊莖數(shù)，為19.23%，產(chǎn)量為12.49%，株高為11.77%，干物質(zhì)含量為9.34%，單株薯質(zhì)量為8.99%，商品薯率和生育期的變異系數(shù)則不超過5%(表1)。表1所示品種的商品薯率和生育期遺傳差異較小，而單株塊莖數(shù)、產(chǎn)量、株高、干物質(zhì)含量和單株薯質(zhì)量則有較大的遺傳潛力，有更大的選擇空間。

從圖1可以看出，盡管近年來福建省審定的馬鈴薯品種在單株薯質(zhì)量、干物質(zhì)含量等農(nóng)藝性狀上變化趨勢不明顯，但育成品種的產(chǎn)量水平呈穩(wěn)步上升趨勢，線性擬合結(jié)果表明平均每年提高0.792 1 t/hm2。另外，從審定品種產(chǎn)量不同年份間的波動可以看出，生態(tài)氣候、栽培管理對馬鈴薯的生產(chǎn)有較明顯的影響，2010、2014年審定品種的總體產(chǎn)量水平均高，而區(qū)域試驗的栽培管理措施年際間基本相同。從增產(chǎn)幅度來看，審定品種平均產(chǎn)量比對照增產(chǎn)14.37%，說明審定品種較生產(chǎn)上的主推品種在產(chǎn)量水平上有明顯提高。

從其他農(nóng)藝性狀的演變情況來看，生育期呈逐年縮短趨勢，從線性擬合結(jié)果來看，平均每年下降0.381 9 d。對各品種與對照種生育期相差時間進(jìn)行線性擬合表明，審定品種與對照品種相比，生育期平均每年比對照種延遲0.264 9 d。從這2個性狀對比可以看出，審定品種的絕對生育期變短，而相對生育期卻在不斷延遲。絕對生育期變短，一方面是由于育種者為適應(yīng)氣候和種植方式而主動選育短生育期的馬鈴薯品種，另一方面栽培種植環(huán)境的改變對馬鈴薯的生育期也有較大影響，氣溫持續(xù)升高、降雨充沛和播期延遲等都導(dǎo)致品種發(fā)育進(jìn)程加快。據(jù)福建省氣候公報報道，福建省年平均溫度和降水量逐年上升，2004—2014年來年平均溫度增加了 0.3 ℃，年平均降水量共增加了49.45 mm。而相對生育期的延遲主要來自于對照的改變，2001—2005年福建省馬鈴薯品種審定對照品種為克新3號，平均生育期95.33 d，而2006年后主要以紫花851為對照，平均生育期91.13 d。近年來，審定的馬鈴薯品種株高呈穩(wěn)步上升趨勢，平均每年增高 0.913 9 cm，這說明福建馬鈴薯育種總體產(chǎn)量隨著株高的增高而增高；而單株塊莖數(shù)、商品薯率和干物質(zhì)含量在年際間略呈下降趨勢，分別下降0.031 8個、0.219 7%和0.039 1%，這充分說明福建省馬鈴薯產(chǎn)量潛力的提高是各性狀綜合協(xié)調(diào)的結(jié)果。

2.2 馬鈴薯審定品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的多元回歸方差分析

各產(chǎn)量影響因素與塊莖產(chǎn)量有極顯著的回歸關(guān)系(F=13.376 8**)。

2.3 最優(yōu)線性回歸方程的建立

采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)軟件對以上7個變量的數(shù)據(jù)進(jìn)行多元線性回歸分析，逐步剔除沒有顯著效應(yīng)的自變數(shù)，通過逐步回歸得到以下最優(yōu)線性回歸方程：

y=27.636 3+0.560x2-0.285x5。

式中：x2為株高，cm；x5為商品薯率，%。上述回歸方程說明馬鈴薯產(chǎn)量和株高、商品薯率具有顯著的線性回歸關(guān)系，而與生育期、單株塊莖數(shù)、單株薯質(zhì)量和干物質(zhì)含量無顯著回歸關(guān)系。當(dāng)其他變量固定時，株高每增加1 cm，馬鈴薯產(chǎn)量平均增加0.56 kg/hm2；商品薯率每增加1百分點，馬鈴薯產(chǎn)量平均減少0.285 kg/hm2。

2.4 相關(guān)性分析

在馬鈴薯的育種實踐中，對某一性狀進(jìn)行選擇時，常會直接或間接地引起另一性狀的某些變化，這是由于各個性狀間存在不同性質(zhì)及不同程度的相關(guān)關(guān)系。

分析13個品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性(表3)，進(jìn)一步明確各品種農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系。在簡單相關(guān)分析中，各性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)由大到小依次為株高>單株薯質(zhì)量>單株塊莖數(shù)>生育期>干物質(zhì)含量>商品薯率，其中株高與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(r=0.742**)，表明影響產(chǎn)量最重要的因子是株高(x2)。偏相關(guān)分析結(jié)果表明，當(dāng)其他變量保持一定時，產(chǎn)量與株高、單株薯質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與單株塊莖數(shù)、商品薯率呈極顯著負(fù)相關(guān)，與干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與生育期呈不顯著的正相關(guān)；單株塊莖數(shù)與商品薯率呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.5 各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的通徑分析結(jié)果

以生育期(X1)、株高(X2)、單株塊莖數(shù)(X3)、單株薯質(zhì)量(X4)、商品薯率(X5)和干物質(zhì)含量(X6)等農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行通徑分析，結(jié)果見表4。由表4可知，對產(chǎn)量的直接作用最大的是株高(P2→Y=0.882 8)，其次是單株薯質(zhì)量(P4→Y=0.710 1)，再次是生育期(P1→Y=0.189 7)，單株塊莖數(shù)、商品薯率和干物質(zhì)含量的直接作用均為負(fù)值。在作用方式上，生育期、商品薯率和干物質(zhì)含量以間接作用為主，株高、單株薯質(zhì)量和單株塊莖數(shù)以直接作用為主。株高對產(chǎn)量有大的直接作用，通過單株薯質(zhì)量和商品薯率等性狀的間接作用，其總效應(yīng)為0.741 8；單株薯質(zhì)量對產(chǎn)量的直接作用較大，通過株高、單株塊莖數(shù)和商品薯率等性狀的間接作用，其總效應(yīng)為0.330 9；單株塊莖數(shù)對產(chǎn)量的直接作用為負(fù)值，通過單株薯質(zhì)量和商品薯率等性狀的正向間接作用所平衡，其總效應(yīng)為0.144 8；而生育期對產(chǎn)量的直接作用較小，通過單株塊莖數(shù)(-0.460 6)、單株薯質(zhì)量(0.364 7)等性狀的間接作用相抵消，商品薯率和干物質(zhì)含量對產(chǎn)量的直接作用分別為 -1.182、-0.407 7，二者通過其他性狀的間接作用較弱導(dǎo)致總效應(yīng)較小?？梢?，增加株高、單株薯質(zhì)量對產(chǎn)量有很大的促進(jìn)作用，這和相關(guān)分析的結(jié)果是一致的，二者通過單株塊莖數(shù)和商品薯率對產(chǎn)量的間接作用均為負(fù)值，這說明在選種過程中，選擇株高較高與單株薯質(zhì)量較大的植株有利于增加產(chǎn)量，同時，要注意減少單株塊莖數(shù)，以提高商品薯率。

表3 福建省近年來審定馬鈴薯品種農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著；表中主對角線上方為偏相關(guān)系數(shù)，下方則附帶列入相應(yīng)的簡單相關(guān)系數(shù)。

表4 各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的通徑系數(shù)

注：剩余通徑系數(shù)=0.263 7。

2.6 抗病性狀分析

由表5可知，在所有13個審定品種中，早疫病中抗至高抗品種7個，占53.85%，未發(fā)生6個；中感晚疫病品種3個，占23.08%，中抗品種10個；感青枯病品種1個，占7.69%，中抗1個，未發(fā)生品種11個；中抗至高抗重花葉病毒病品種11個，未發(fā)生品種2個；抗輕花葉病毒病品種2個，未發(fā)生品種11個；中抗至高抗卷葉病毒病品種8個，占61.54%，未發(fā)生品種5個。這說明福建省馬鈴薯審定品種的抗病性強，今后要持續(xù)挖掘抗性資源，或通過高科技手段引入外源抗性基因，為馬鈴薯的抗病育種提供更多更好的抗性材料。

3 討論與結(jié)論

3.1 生態(tài)氣候?qū)︸R鈴薯育種和生產(chǎn)的影響

馬鈴薯的生態(tài)條件具有一致性[17-18]，其適應(yīng)性強，喜冷涼濕潤的氣候，喜較大的氣溫日較差和豐富的光照，怕霜凍、不耐熱，具有一定的耐旱、耐脊能力。生態(tài)氣候條件對馬鈴薯育種和生產(chǎn)的影響氣候持續(xù)變暖導(dǎo)致作物生長發(fā)育加快，生育期縮短，干物質(zhì)積累減少[19]。當(dāng)降水量增加到一定范圍內(nèi)，加上溫度及光照的配合，作物生長發(fā)育進(jìn)程加快。福建省處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，降水量年內(nèi)、年際變化大，連續(xù)梅雨或高溫天氣發(fā)生概率增加，但育成品種產(chǎn)量卻在持續(xù)上升，災(zāi)害性天氣和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不穩(wěn)定因素對品種適應(yīng)性要求更高，在今后的育種推廣工作中，應(yīng)著重培育適應(yīng)性強、抗逆性好、抵御自然災(zāi)害能力強的品種。

表5 福建省近年來審定的馬鈴薯品種抗病性分析

3.2 福建省馬鈴薯產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的演變

馬鈴薯產(chǎn)量的提高是育種和栽培管理共同作用的結(jié)果，化肥的使用以及種植密度的增加已大幅度提高了馬鈴薯產(chǎn)量，今后馬鈴薯產(chǎn)量的進(jìn)一步提高將更多地依賴遺傳改良[1，20-23]。

仲義等研究吉林省馬鈴薯主栽品種的遺傳相關(guān)性表明，株高、單株結(jié)薯數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，平均薯塊質(zhì)量與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，平均薯塊質(zhì)量與單株結(jié)薯數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)[11]。甘霖等對馬鈴薯雜種F1無性株系研究發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量與生育期、株高、單株結(jié)薯數(shù)、商品薯率均呈顯著正相關(guān)[12]。莫慶忠等研究貴州省馬鈴薯區(qū)試六盤水試點38個馬鈴薯品種(系)的結(jié)果表明，鮮薯產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀之間的關(guān)聯(lián)度依次為單株塊莖質(zhì)量>大中薯率>平均單薯質(zhì)量>株高>單株塊莖數(shù)>出苗率>生育期>主莖數(shù)[13]。何虎翼等對廣西63份馬鈴薯品種(系)農(nóng)藝性狀的結(jié)果表明，生育期、出苗率、主莖數(shù)、株高、單株塊莖數(shù)和單株塊莖質(zhì)量是廣西等南方冬作區(qū)馬鈴薯品種篩選優(yōu)先考慮的農(nóng)藝指標(biāo)[15]。

福建省自馬鈴薯品種組織區(qū)試以來，種植密度一直保持在5.55萬～6.00萬株/hm2之間，區(qū)域試驗均未進(jìn)行密度壓力選擇，而密度壓力是植株農(nóng)藝性狀演變的重要原因，這也是福建省馬鈴薯品種多年來農(nóng)藝性狀幾乎平穩(wěn)的主要原因。本研究發(fā)現(xiàn)，2004—2014年福建省審定馬鈴薯品種產(chǎn)量呈穩(wěn)步上升趨勢(r2=0.649 9**)，平均每年提高0.792 1 t/hm2，但產(chǎn)量性狀和其他農(nóng)藝相關(guān)性狀的演變趨勢不明顯，這說明福建省馬鈴薯審定品種產(chǎn)量的提高是各個農(nóng)藝性狀綜合作用的結(jié)果。

3.3 各農(nóng)藝性狀的相關(guān)與通徑分析

經(jīng)線性回歸選擇后發(fā)現(xiàn)，影響馬鈴薯塊莖產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀中，株高和商品薯率2個性狀對產(chǎn)量有顯著效應(yīng)，因此，在強調(diào)高產(chǎn)育種的性狀選擇上，可將重點集中于這2個因子上，從而縮小育種過程中優(yōu)良性狀的選擇范圍，降低育種性狀選擇的盲目性。

通過相關(guān)與通徑分析得知，與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)最高的性狀是株高，株高的增產(chǎn)作用最大，當(dāng)其他變量固定時，株高每增加1 cm，馬鈴薯產(chǎn)量平均增加0.56 kg/hm2；對馬鈴薯塊莖產(chǎn)量直接作用最大的農(nóng)藝性狀是株高(P2→Y=0.882 8)，其次是單株薯質(zhì)量(P4→Y=0.710 1)，而生育期、單株塊莖數(shù)、物質(zhì)含量和商品薯率對產(chǎn)量的直接作用較小，均通過其他性狀的間接作用相抵消導(dǎo)致總效應(yīng)較小。

可見，增加株高、單株薯質(zhì)量對產(chǎn)量有很大的促進(jìn)作用，這和相關(guān)分析的結(jié)果是一致的，二者通過單株塊莖數(shù)和商品薯率對產(chǎn)量的間接作用均為負(fù)值，因此，今后在培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)馬鈴薯過程中，首先應(yīng)選擇株高適中，其次是單株薯質(zhì)量大，同時不宜選擇單株塊莖數(shù)過多的品種，以確保提高商品薯率。