李俐蓉，劉旻霞，焦驕，車應(yīng)弟

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070

光合作用是植物生長的物質(zhì)來源和能量來源，也是全球碳循環(huán)和其他物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)（李征珍等，2017；管銘等，2014）。與根、莖、種子相比，葉片對水分、溫度、光照等環(huán)境因子的變化最敏感，是植物進行光合作用的主要器官（Martin et al.，2009；Violle et al.，2007）。常見的葉片光合性狀包括：穩(wěn)定碳同位素（δ13C）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉片含水量（LWC）及葉綠素（SPAD）等，這些生理指標的變化不僅能體現(xiàn)植物的生長策略和資源利用方式，還能揭示植物對不同生長環(huán)境的適應(yīng)（Kazakou et al.，2006；李善家等，2013）。例如，與生長在干旱生境中的植物相比，生長于水分充足的生境中的植物具有更高的LWC、Pn和Tr，這與植物自我平衡調(diào)節(jié)機制有關(guān)，為了適應(yīng)環(huán)境的變化，植物有伸縮性地控制水分散失和提高生長速率（任青吉等，2015）。植物光合性狀除在不同生長環(huán)境中表現(xiàn)出差異外，不同生長類型之間也存在較大差異（Lawlor，1995；劉旻霞等，2017）。李宏林等（2012）關(guān)于青藏高原高寒沼澤濕地在退化梯度上的植物群落變化對濕地水分狀況的影響研究發(fā)現(xiàn)，相比于禾草類植物，雜草類具有較低的WUE，較高的 Pn，表明這些差異與植物的生長策略和資源利用方式有關(guān)。

青藏高原有“地球第三極”之稱，平均海拔在4000 m以上。其中，高寒草甸是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中最具代表性的植被地理單元，約占青藏高原可利用草場的50%（白煒等，2011）。從20世紀90年代起，寒草甸退化受到重視，在“退耕還草”“圍封保護”等措施的開展下，部分草地退化區(qū)域形成了許多恢復(fù)演替群落。目前，關(guān)于高寒草甸恢復(fù)演替的研究已經(jīng)有很多，且取得了大量的研究成果，可以在一定程度上解釋植物群落演替的機制。王長庭等（2008）關(guān)于放牧干擾下高寒草甸的主要建群種和優(yōu)勢種更替的研究表明，牧壓強度是影響高寒草甸植物群落物種多樣性格局和演替的主要驅(qū)動力。曹廣民等（2004）就土壤-牧草氮素供需狀況變化對高寒草甸植被演替與草地退化的影響進行了研究，結(jié)果表明，土壤水分含量和氮素是高寒草甸演替發(fā)生的主要驅(qū)動因子。然而，目前關(guān)于高寒草甸不同演替階段植物光合作用對環(huán)境適應(yīng)機制的研究還很少。因此，本研究根據(jù)美國植物生理生態(tài)學(xué)家Bazzaz（1979）提出的比較“優(yōu)勢種生理生態(tài)特性”的方法，對甘南高寒草甸各演替階段優(yōu)勢種主要光合生理特征的變化規(guī)律進行研究，試圖回答以下問題：（1）驗證Craig（1957）提出的中期物種豐富度學(xué)說（Mid-term species richness hypothesis）；（2）不同演替階段土壤含水量是否是決定植物光合性狀差別的主導(dǎo)因子？通過對以上問題的研究進一步揭示植物種群在不同演替階段的環(huán)境適應(yīng)性對策，為進一步促進高寒草甸人工草場恢復(fù)年限的設(shè)定及草地資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州合作市附近（34.93°N，102.88°E），平均海拔3500 m左右，氣候寒冷，太陽輻射強，屬于溫帶大陸性氣候。年平均氣溫2.0 ℃，0 ℃以上年積溫1730 ℃，12—2月為最冷月，平均氣溫-8.90 ℃。年降水量約560 mm，6—8月降雨量最多，約占全年的75%；年平均霜期大于 270 d，屬于典型的高寒草甸氣候區(qū)。植被是典型的高寒草甸植物，以密叢型禾本科和莎草科植物為主，主要的優(yōu)勢種有矮嵩草（Kobresia humilis）、刺兒菜（Cirsium setosum）、三刺草（Aristida triseta）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、金露梅（Potentilla fruticosa）、珠牙蓼（Polygonum vivipurum）和鵝觀草（Roegneria kamoji）等，主要的伴生種有披堿草（Elymus nutans）、火絨草（Leontopodium leontopodioides）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、小米草（Euphorbia tatarica）和米口袋（Gueldenstaedtia verna）等。土壤為砂質(zhì)壤土，呈微堿性，被歸類為亞高山草甸土（杜國禎等，1995）。

1.2 試驗設(shè)計

于2015年7月中旬到8月中旬在研究區(qū)選擇5個典型群落樣地（圍封年限分別為 1、3、5、15、30 a），各階段的優(yōu)勢種分別是草本植物刺兒菜（Cirsium setosum）、披堿草（Elmus dahuricus），紫苜蓿（Medicago sativa），半灌木植物沙蒿（Artemisia desertorum），以及灌木植物金露梅（Potentilla fruticosa）。每個樣地中隨機選取 8個0.5 m×0.5 m樣方，調(diào)查物種多度、蓋度、頻度。

重要值（M）反映了某個物種在群落中的重要程度，以相對多度（RA）、相對蓋度（RC）和相對頻度（RF）的平均值來表示（岳明等，1997）。

豐富度指數(shù)（R）和Shannon-Wiener指數(shù)（H′）都是反映群落中物種多樣性的指數(shù)（Ma et al.，1995；張金屯，2004），計算公式如下：

式中，S為物種數(shù)；pi為樣方中第i種的個體數(shù)占所有種個體數(shù)的比例。

本研究區(qū)5個不同演替階段高寒草甸植物群落變化特征如表1所示。

1.3 測定方法

1.3.1 環(huán)境因子的測定

使用多功能測溫儀（型號DT-131）測量土壤表層（0~20 cm）溫度（ts），每組重復(fù)3次。使用照度計（HT-8318）測量群落頂部（距離地面 60 cm處）光照度（Il），每組重復(fù) 3次。在每個樣地內(nèi)使用直徑 5 cm的土鉆沿著對角線采集 5鉆土壤（0~20 cm），混合后立即裝入鋁盒，帶回實驗室稱量濕重，然后在105 ℃下烘干稱量干重，最后計算其土壤含水量（SWC），計算公式如下：

式中，msf為土壤濕重（g）；msd為土壤干重（g）。

1.3.2 葉片光合性狀的測定

2015年7月中旬到8月底，選擇晴朗天氣，于上午 9:00—11:00利用便攜式光合儀（LI-6400，LI-COR，USA）測定各演替階段優(yōu)勢種植物葉片的氣體交換參數(shù)。測定時，選用開放氣路，空氣流速為 500 cm3·min-1，在外界 CO2濃度下大約為 350 μmol·mol-1條件下，用紅藍光源提供 1000 μmol·m-2·s-1光強進行測定，選擇 3 株健康植物冠中部向陽枝條前端5~7片成熟完整的葉片進行測量，每個葉片記錄3組數(shù)據(jù)用于統(tǒng)計分析。主要測定指標包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs），葉片瞬時水分利用率（WUEi）利用下式進行計算：

表1 不同演替階段植被變化特征Table 1 Vegetation change characteristics at different successional stages

相對葉綠素含量采用 SPAD-502Plus手持式葉綠素測定儀測定，以測定凈光合速率及蒸騰速率的植株為測定對象，每株選擇5片葉片，在各個葉片中脈兩側(cè)均勻選取3個點，取平均值作為該葉片葉綠素含量，所測葉綠素含量是一個相對值。

將采集的葉片保存于濕潤的封口袋中帶回實驗室，一部分直接稱量葉片鮮質(zhì)量，然后在 75 ℃烘箱中烘48 h，稱量，計算每個葉片含水量；另一部分用超純水洗凈并自然晾干，于80 ℃下烘干48 h至恒重，而后在過量O2中完全燃燒并收集CO2，然后用氣體質(zhì)譜儀Delta Plus測定試樣中的δ13C含量，測量精度小于 0.1‰（Craig，1957）。計算公式如下：

式中，mlf為葉片濕重（g）；mld為葉片干質(zhì)量（g）；Rsam為植物樣品的ω(13C)/ω(12C)值；Rsta為通用的標準化石標樣的ω(13C)/ω(12C)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel 2007對數(shù)據(jù)進行整理與計算；運用Canoco 4.5軟件繪制物種-樣地的PCA二維排序圖和環(huán)境-植物性狀的RDA二維排序圖；運用SPSS 19.0軟件中的單因素方差分析（One-way ANOVA）對不同演替階段優(yōu)勢葉片各指標進行差異顯著性分析；運用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段植物群落組成

排序可以實現(xiàn)群落數(shù)量分類，本研究采用PCA排序法對群落演替進行定量分析，分析結(jié)果見表 2和圖1。

主成分分析是通過原有變量線性組合出新變量（即主成分）來反映事物發(fā)展的主要方向，該分析中4個軸上的特征值分別為0.363、0.169、0.124、0.082（表2），4個成分對樣方數(shù)據(jù)的總累積貢獻量為73.8%。前兩個軸對物種變量的解釋量最大，分別為36.3%和16.9%，可以作為主成分軸。

由圖1可知，演替第1、3、5年群落樣方基本位于第三象限，樣方距離比較近。演替第 15年群落樣方位于第四象限，樣方間差異性較顯著。演替第 30年群落樣方位于第一和第二象限之間，各階段在排序圖上形成3個明顯的樣方聚居區(qū)。帶箭頭的射線代表物種，樣方圓投影在射線上的點到箭頭的距離可反映該樣方與物種的關(guān)系，沿著箭頭方向的為增大，反之減小，以此反映相應(yīng)樣方中該物種多度的大小，即處于某個物種射線方向上的樣方該物種數(shù)量較多，處于反方向上的樣方該物種數(shù)量較少，而處于原點處的樣方內(nèi)該物種的多度值大致等于其平均值。由圖1可知，演替1、3、5年（依據(jù)圍封）群落中優(yōu)勢種分別為刺兒菜、披堿草和紫花苜蓿，且群落中主要物種數(shù)量都較少，演替第 15年樣地內(nèi)群落物種豐富度（36.63）和多樣性指數(shù)（4.24）都明顯升高，優(yōu)勢種為半灌木植物沙蒿，主要伴生種有球花蓼（Polygonum glomerata）、羊茅（Festuca ovina）、大戟（Euphorbia pekinensis）、龍膽（Gentiana scabra Bunge）等。演替30年達到頂級群落，優(yōu)勢種為灌叢植物金露梅（重要值為0.327），該群落內(nèi)主要伴生種為鵝絨委陵菜（Potentillaanserinal）和野草莓（Fragaria vesca），物種數(shù)與前一演替階段相比較少。結(jié)合表1和圖1，發(fā)現(xiàn)整個演替過程形成了草本→半灌木→灌木的演替序列，而前3個草本植物群落按功能型又可以看成是一個由雜生草群落→禾本科群落→豆科群落的演替序列。

圖1 不同演替階段主要物種-樣方PCA二維排序圖Fig. 1 The two-dimensional sequence of PCA in the different successional stages1，3，5，15，30分別代表演替年限；cs，刺兒菜；at，甘青蒿；gw，老鸛草；ata，細葉亞菊；ph，毛連菜；er, 節(jié)節(jié)草；ed，披堿草；ms，紫花苜蓿；pb，二裂委陵菜；pm，多裂委陵菜；pa，鵝絨委陵菜；rk，鵝觀草；kc，恰草；ad，沙蒿；gs，龍膽；ep，小米草；tm，蒲公英；ep，大戟；eg，火絨草；ta，唐松草；ac，銀蓮花；am，黃芪；ar，小花草玉梅；gv，米口袋；pg，球花蓼；fo，羊茅；ch，柴胡；kh，矮蒿草；hh，狗娃花；fv，野草莓；pf，金露梅1, 3, 5, 15, 30 respectively represent the successional stage. cs,Cirsium setosum; at, Artemisia tangutica; gw, Geranium wilfordii; ata,Ajania tenuifolia; ph, Picris hieracioides; er, Equisetum ramosissimum; ed,Elymus dahuricus; ms, Medicago sativa; pb, Potentilla bifurca; pm.,Potentilla multifida; pa, Potentilla anserinal; rk, Roegneria kamoji; kc,Koeleria cristata; ad, Artemisia desertorum; gs, Gentiana scabra Bunge;ep, Euphrase pectinata Ten; tm, Taraxacum mongolicum; ep, Euphorbia pekinensis; eg, Echinops gmelini; ta, Thalictrum aquilegifolium; ac,Anemone cathayensis Kitag; am, astragalus membranaceus; ar, Anemone rivularis Buch; gv, Gueldenstaedtia verna; pg, Polygonum glomerata; fo,Festuca ovina; bc, Bupleurum chinense; kh, Kobresia humilis; hh,Heteropappus hispidus; fv, Fragaria vesca; pf, Potentilla fruticosa

表2 樣方數(shù)據(jù)PCA分析4個軸上的特征值Table 2 Quadratic Data PCA analyzes eigenvalues on four axes

2.2 不同演替階段環(huán)境因子的變化

從演替第1年到演替30年，環(huán)境因子均發(fā)生了變化。如圖2所示，在演替的前3個時期，土壤含水量一直處于緩慢增長的趨勢，從演替的第 15年起，SWC上升幅度逐漸變大，演替至第30年達到最大值0.390 g·g-1（圖2A）；ts在演替第1年最高，而后逐漸下降，在演替第 15年達到最低，為18.622 ℃，從演替第15年到30年以上又開始呈上升趨勢（圖2B）；由圖2C可以看出，Il在演替的第1~3年變化不明顯，第3年之后，開始呈明顯下降趨勢，并且各階段差異顯著（P<0.05）。

2.3 不同演替階段植物葉片光合性狀的變化

本研究對不同演替階段群落內(nèi)優(yōu)勢種的葉片光合性狀進行加權(quán)計算，得到葉片光合性狀平均值。如圖3所示，不同演替階段優(yōu)勢種葉片δ13C值隨演替的進行呈規(guī)律性下降趨勢。C3植物的 δ13C值變化范圍在–35‰~-20‰之間，說明甘南高寒草甸植物都屬于C3植物（圖3A），各階段C3植物葉片δ13C值差異顯著（P<0.05）。從演替前期到后期，葉片凈光合速率和瞬時水分利用效率變化趨勢大致相同，均呈下降-上升-下降趨勢，在演替第 5年達到峰值，分別為 16.987 μmol·m-2·s-1、3.762μmol·mmol-1（圖3B，圖3D）。隨演替進程，氣孔導(dǎo)度顯著升高（P<0.05），而蒸騰速率則呈下降趨勢（圖3C，圖3E）。由圖3F可知，葉片含水量隨演替的進行呈先增大后減小的趨勢，演替第 15年達到5.207 g·g-1，顯著高于其他各階段（P<0.05）。由圖3G可知，葉片相對葉綠素除演替第1年較高外，其他演替階段間無顯著差異（P>0.05）。

2.4 不同演替階段葉片光合性狀與環(huán)境因子的RDA分析

以甘南高寒草甸不同演替階段5個優(yōu)勢種植物葉片光合性狀指標代表物種（species），以3項環(huán)境因子作為環(huán)境因素（environments），對 2組變量進行RDA分析，得到排序結(jié)果（表3，圖4）。結(jié)果表明，LWC、Gs與 SWC呈正相關(guān)，相關(guān)性LWC>Gs；SPAD、Tr、Pn、WUEi、δ13C 與 SWC 呈負相關(guān)，相關(guān)性大小排列為 WUEi>δ13C>Tr>Pn>SPAD。ts、Il與 SPAD、Tr、Pn、WUEi、δ13C 呈正相關(guān)，與LWC、Gs呈負相關(guān)。由表3可知，土壤含水量 SWC與第 1排序軸存在顯著正相關(guān)（r=0.871），土壤溫度ts、光照度Il與第1排序軸呈顯著負相關(guān)（r=-0.790，r=-0.891），這 3個環(huán)境因子與第2排序軸的相關(guān)性均不顯著。

圖2 不同演替階段環(huán)境因子的變化Fig. 2 Changes of environmental factors in the different successional stages

表3 環(huán)境因子與排序軸之間的相關(guān)性Table 3 Correlations between environmental factors and ordination axes

圖3 不同演替階段優(yōu)勢種光合性狀的變化Fig. 3 Changes of photosynthetic traits in the different successional stages

3 討論

3.1 演替梯度上群落結(jié)構(gòu)的變化

圖4 不同演替階段葉片光和形狀與環(huán)境因子的RDA分析Fig. 4 RDA analysis of leaf Photosynthetic traits and environmental factors in different succession stages

群落的演替過程主要是通過優(yōu)勢種群的消亡與增加來體現(xiàn)的。在漫長的演替過程中，群落物種組成、蓋度、高度、密度等都會發(fā)生改變（張夢弢等，2015）。關(guān)于群落演替過程中物種豐富度的變化格局，主要有兩種假說——經(jīng)典學(xué)說和中期物種豐富度假說（Baniya et al.，2009；Bazzaz，1996）。大多數(shù)研究表明，演替初級階段，群落物種數(shù)量、種類極少，隨著演替的進行，物種數(shù)量、種類開始增加，直到達到頂級群落時多樣性最大、物種數(shù)最多（夏艷菊等，2018），與經(jīng)典學(xué)說一致。然而，本研究與前人研究結(jié)果略有不同，在演替初始階段，樣地內(nèi)主要以一年生草本植物居多，群落結(jié)構(gòu)簡單，僅存在少量伴生物種，如老鸛草（Geranium wilfordii）、甘青蒿（Artemisia tangutica）等；隨著時間的推移，尤其是在演替第 15年，群落物種豐富度、復(fù)雜度，植被類型等都發(fā)生了明顯的改變，群落結(jié)構(gòu)更趨復(fù)雜化，多樣性顯著增加，優(yōu)勢種作用越來越重要；演替到 30年以上時，金露梅占據(jù)主導(dǎo)優(yōu)勢地位，多樣性又趨于降低，這一現(xiàn)象符合中期物種豐富度假說，即演替進程中的物種豐富度呈單峰模型，演替中期物種豐富度最高。這是因為群落演替至中期時，垂直和水平的異質(zhì)性最大，導(dǎo)致群落物種多樣性達到最大，而當演替至后期時，優(yōu)勢度很強的物種出現(xiàn)或優(yōu)勢種存在化學(xué)他感作用，使群落物種多樣性逐漸降低（王世雄等，2010）。

3.2 演替梯度上光合性狀的變化

光合作用是植物進行生理和生命活動的基礎(chǔ)，與植物生長、發(fā)育有密切的關(guān)系。本研究對高寒草甸不同演替階段 5個優(yōu)勢種的光合性狀分析顯示（圖 3），這些物種的葉片 δ13C、Pn、Tr、WUEi、Gs、LWC及SPAD在不同演替階段存在明顯差異。演替進程中，植物葉片氣孔的閉合程度會直接影響葉片的δ13C值，進而影響WUEi。本研究中，隨著演替的進行，各階段優(yōu)勢植物δ13C呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，前期優(yōu)勢種刺兒菜葉片δ13C明顯高于后期優(yōu)勢種金露梅的葉片δ13C，即草本植物的WUEi高于灌叢植物，這可能是因為草本植物的水分傳輸系統(tǒng)和傳輸路徑強于木本植物，也可能是因為演替前期植物適應(yīng)旱生環(huán)境的能力更強（吳統(tǒng)貴，2009）。然而，Llambi et al.（2003）研究表明，隨著演替的進行，優(yōu)勢種的水分利用率不斷增加，與前期優(yōu)勢種相比，后期物種可以通過降低氣孔導(dǎo)度來減少水分損失，從而有利于自身立足于不利環(huán)境中。本研究中，以刺兒菜、披堿草及紫花苜蓿為優(yōu)勢種的早期草本群落的 Pn大于以金露梅為優(yōu)勢種的后期灌叢群落，陳世偉（2015）研究也表明，演替早期的植物都具有較高的Pn、Tr，隨著演替的進行，各指標逐漸下降。這是因為演替前期群落為草本植物群落，后期為木本植物群落，演替的早期生境是充滿陽光的開放環(huán)境，很多演替早期的植物具有陽生植物的特性，后期植物具有陰生植物的特性，陽生植物的Pn較陰生植物稍低，故演替前期植物的Pn大于后期植物（李慶康，2002）。安慧等（2007）曾對黃土高原植被不同演替階段優(yōu)勢種的蒸騰速率進行對比，發(fā)現(xiàn)草本植物群落蒸騰速率大于灌木群落，吳統(tǒng)貴（2009）研究也指出演替后期優(yōu)勢種的蒸騰速率低于演替早期。本研究中，演替 30年以上優(yōu)勢種Tr高于演替第1年，這可能是由于高寒草甸特殊的地理環(huán)境，但Tr整體符合前期高于后期的結(jié)論。葉綠素也與光合作用密切相關(guān)，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標。本研究中，演替第1年葉綠素含量明顯高于其他階段，后保持在一個相對穩(wěn)定狀態(tài)。

3.3 不同演替階段光合性狀對環(huán)境因子的響應(yīng)

植物光合作用不僅取決于植物本身的遺傳特性，同時還受外界環(huán)境條件的影響和制約（吳統(tǒng)貴等，2008；馮曉鈺等，2018）。演替頂級理論（Climax）認為任何一個具體的地區(qū)，一般的群落頂點取決于該地區(qū)的氣候特征（Clement，1916）。土壤、氣候等環(huán)境因子各有其存在的形式和規(guī)律，并且以各種組合方式影響植物的生長、發(fā)育、分布及其多樣性，是影響植被群落演替、分布的外在因子。以往研究表明，土壤含水量是推動演替進行的主要環(huán)境因子（韋蘭英等，2006），而本研究中RDA分析結(jié)果表明（圖 4），演替過程中環(huán)境因子對優(yōu)勢種葉片光合性狀影響強度大小為：Il>SWC>ts，即光照是演替進程中影響葉片光合性狀的主導(dǎo)因子，土壤含水量次之，這與演替不同階段入射到植被群落上光強和光質(zhì)的差異有關(guān)（管銘等，2014）。在高寒草甸，植被群落演替前期，惡劣的環(huán)境條件會導(dǎo)致物種生存難，蓋度小，植物處于開放的陽生環(huán)境中，Il及ts都較高，此環(huán)境更適宜陽生植物生長，具有最大Pn的刺兒菜、披堿草在此環(huán)境中成功生存，同時較高的Tr可以顯著降低植物葉片溫度，從而保護前期植物免受高溫脅迫；而到了演替后期，群落環(huán)境明顯好轉(zhuǎn)，植物種類顯著增加，蓋度增大，且出現(xiàn)灌叢植物，群落下層 Il減少，ts在上層植物的保護下明顯優(yōu)化。這進一步說明不同演替階段光環(huán)境及快速變化的光照是影響植物生長、生存，進而促進物種更新與群落演替的主導(dǎo)因子。除了光照度，植物光合性狀還與土壤含水量有關(guān)，土壤水分過高或過低均會降低植物葉片的Pn、WUE、Gs（馬劍英等，2008；王亞婷等，2017）。一般而言，土壤水分虧缺將引起氣孔和非氣孔因素限制間接導(dǎo)致光合指標產(chǎn)生差異。本研究中，隨著演替的進行，優(yōu)勢種葉片Gs和LWC隨SWC的增加而升高，δ13C、Pn、Tr、WUEi等隨SWC的增加而降低，與前人研究結(jié)果相似，這是因為當土壤水分的可利用性降低時，植物為減少體內(nèi)水分散失往往關(guān)閉部分氣孔，造成葉內(nèi)CO2分壓降低，Ci/Ca減小，從而使光合產(chǎn)物的δ13C 值增大，WUEi提高（劉旻霞等，2016；Farquhar et al.，1982）。這說明植物水文過程也能夠影響群落演替過程。

4 結(jié)論

甘南高寒草甸群落演替經(jīng)歷了草本-半灌木-灌木的演替過程，物種的豐富度和多樣性指數(shù)均出現(xiàn)了較大波動，從前期到后期呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢；從演替前期到后期，葉片光合性狀中，除葉片SPAD外，其他性狀均隨演替進程呈顯著差異（P<0.05）；環(huán)境因子中，土壤含水量（SWC）隨演替進行呈增大趨勢，土壤溫度（ts）和光照度（Il）則呈降低趨勢，其中，光照度是該區(qū)演替發(fā)生及影響光合性狀的主導(dǎo)因子。相比于演替前期，后期優(yōu)勢種葉片光合性狀的可塑性更強，對環(huán)境因子的變化適應(yīng)性更高，演替過程呈現(xiàn)由有機物質(zhì)積累較強轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物保持能力較強的變化。