張臨香， 許展， 朱 琳， 王澤武， 李鳳鳴

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊830052；2.新疆喀什昆侖翠翎鴿業(yè)有限責(zé)任公司，新疆喀什844000）

我國(guó)鴿業(yè)養(yǎng)殖歷史悠久， 隨著科技的不斷進(jìn)步，養(yǎng)鴿業(yè)的規(guī)?；蛯?zhuān)業(yè)化程度也越來(lái)越高，鴿養(yǎng)殖發(fā)展前景良好。目前，種蛋人工孵化技術(shù)雖已相當(dāng)成熟，但1 ～21 日齡乳鴿的營(yíng)養(yǎng)供給嚴(yán)重依賴(lài)親鴿哺喂的生物學(xué)特性， 依然制約著肉鴿產(chǎn)業(yè)發(fā)展。鴿屬于晚成鳥(niǎo)類(lèi)，與其他鳥(niǎo)類(lèi)及早熟家禽相比其腸道發(fā)育特點(diǎn)存在差異。因此，了解鴿胃腸發(fā)育消化生理特征， 開(kāi)展鴿胃腸道發(fā)育規(guī)律及消化研究，可為養(yǎng)鴿業(yè)的可持續(xù)發(fā)展奠定良好的基礎(chǔ)。

1 鴿的繁殖特性和生物學(xué)特性

1.1 鴿繁殖特性 鴿的繁殖特性與常見(jiàn)的家禽不同，一般1 只達(dá)到性成熟的公鴿只配1 只達(dá)到性成熟的母鴿，交配成功便進(jìn)入定期繁殖（筑巢、產(chǎn)卵、孵化、育雛等）。 從鴿蛋至雛鴿出殼通常需18 d，從出殼至上市乳鴿一般需28 d。通常第一窩蛋是在成功配對(duì)后7 ～10 d 后產(chǎn)生，由公母鴿輪流抱巢孵化哺喂。鴿的繁殖周期較長(zhǎng)，產(chǎn)蛋率較低，一般每45 d產(chǎn)一窩蛋（2 枚）。 鴿乳一般在親鴿孵化第14 天的嗉囊內(nèi)可被觀(guān)察到， 其分泌始于雛鴿出殼后（Lehrman，1955）， 且持續(xù)分泌約14 d（Horseman等，1995），雛鴿3 日齡前基本以親鴿分泌的純嗉囊乳為食， 之后嗉囊乳與浸軟的原糧谷物逐漸混合，直至被替代（Vandeputte-Poma，1980）。

1.2 鴿生物學(xué)特性 剛從蛋殼中孵出的幼鴿體質(zhì)虛弱，3 日齡前眼睛為閉合狀態(tài)無(wú)法自食，在幼鴿生長(zhǎng)發(fā)育達(dá)到成年體重的前28 d，一直需要親鴿嗉囊分泌的嗉囊乳供給營(yíng)養(yǎng)， 這一漫長(zhǎng)過(guò)程嚴(yán)重降低了種鴿產(chǎn)蛋率， 成為制約鴿養(yǎng)殖發(fā)展規(guī)模和經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵因素（Sales 等，2003）。 相比于其他常見(jiàn)家禽，鴿子的生長(zhǎng)速度非?？?，一般剛出殼的雛鴿經(jīng)鴿乳和浸軟的谷物日糧哺喂至28 d后， 體重可由最初的20 g 左右漲至500 g 以上，乳鴿這一快速增長(zhǎng)現(xiàn)象不僅取決于高營(yíng)養(yǎng)鴿乳的哺喂，還與其自身特有的消化生理功能有關(guān)。

2 鴿的消化系統(tǒng)

消化道是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的重要部位。鴿子的消化系統(tǒng)與其他早熟家禽相差不大， 包括喙、口腔、咽、嗉囊、腺胃、肌胃、十二指腸、空回腸、盲直腸及泄殖腔。 但不同之處在于其消化道內(nèi)缺乏膽囊，肝管排出的膽汁直接進(jìn)入十二指腸促進(jìn)脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解、消化與吸收（Griminger，1983）。

2.1 鴿嗉囊發(fā)育特點(diǎn) 家鴿嗉囊是儲(chǔ)存進(jìn)食谷物和分泌鴿乳的部位（Gillespie 等，2011）。研究發(fā)現(xiàn)，雌親鴿的行為特性、血液生化指標(biāo)及激素水平在其繁殖哺喂過(guò)程中不同于雄親鴿 （Cheng 等，1976）。 繁殖期，嗉囊上皮細(xì)胞受催乳素作用有絲分裂活動(dòng)逐漸增強(qiáng)而發(fā)生增生， 內(nèi)壁釘突日漸增大，組織不斷增厚，后由于缺乏血液供應(yīng)而脫落，這一形態(tài)變化為鴿乳形成提供了必要的生理結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。親鴿在孵化期第2 天，其嗉囊組織內(nèi)壁可觀(guān)察到很少的上皮微凸起和相鄰褶皺，在孵化第16天、哺乳早期及哺育期第7 天，嗉囊組織內(nèi)壁可觀(guān)察到相鄰釘突由融合到逐漸分離的現(xiàn)象。 上皮增生在哺育期第1 天達(dá)到頂峰，止于哺育期第20 天（胡小超，2016）。

2.2 鴿胃發(fā)育特點(diǎn) 鴿的胃分為肌胃和腺胃兩部分， 腺胃內(nèi)腺體分泌的大量消化液內(nèi)含有豐富的黏液、胃蛋白酶和鹽酸可有效促進(jìn)食物消化。被吞入的食物在腺胃和肌胃中停留時(shí)間存在差異，腺胃中停留時(shí)間短暫， 真正有效的消化產(chǎn)生于肌胃（熊家軍，2014）。 鴿肌胃肌肉層質(zhì)堅(jiān)而發(fā)達(dá)，研究表明，其具有間隔20 ～30 s 周期性自主收縮特性，收縮時(shí)產(chǎn)生的強(qiáng)大壓力可幫助磨碎食物；肌內(nèi)壁許多縱向平行質(zhì)堅(jiān)而實(shí)的褶皺是其特有的角質(zhì)膜，具有抗腐蝕、抗磨損脫落和不斷修補(bǔ)更新的特點(diǎn)，對(duì)肌胃起保護(hù)作用（韓占兵等，2017）。 厚而發(fā)達(dá)的肌胃壁和強(qiáng)壓力對(duì)進(jìn)入其間的飼料進(jìn)行機(jī)械性研磨，相當(dāng)于用牙齒研碎食物，有助于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充分吸收利用。

2.3 鴿腸道發(fā)育特點(diǎn) 在鴿從胚胎至發(fā)育成年的整個(gè)階段中，小腸發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。較高的腸絨毛高度、較淺的隱窩深度、較強(qiáng)的消化酶活性、 數(shù)量較多的腸道有益菌被認(rèn)為是小腸發(fā)育良好的標(biāo)志（胡永娜等，2012；高楊等，2011）。家鴿作為一種社會(huì)性鳥(niǎo)， 其出生后腸道發(fā)育模式與早熟家禽存在差異，不同發(fā)育時(shí)期其形態(tài)特征不一樣。

2.3.1 小腸重量變化 小腸發(fā)育的表觀(guān)體現(xiàn)為其重量變化。 Lilja 等（1985）研究發(fā)現(xiàn)，鵪鶉在出殼后的第一周內(nèi)，其所有組織器官中，小腸的增重速度是最快的。 董信陽(yáng)（2013） 通過(guò)研究孵化后期12 d 到出殼后14 d 的鴿發(fā)現(xiàn)，鴿在出殼當(dāng)天小腸的重量比孵化后期12 d 時(shí)增長(zhǎng)了260.73%，出殼后14 d 小腸重量比出殼當(dāng)天增加了40.02%，其中十二指腸、空腸、回腸的重量在出殼當(dāng)天比孵化后期12 d 分別增加了3.33、2.33、2.50 倍，出殼后14 天比出殼當(dāng)天分別增加了39.48、44.41、33.81倍。 并且出殼后空腸重量的增長(zhǎng)速度顯著快于十二指腸和回腸，表明在鴿早期發(fā)育階段，小腸的發(fā)育很快且主要體現(xiàn)在重量上。

2.3.2 小腸形態(tài)變化 小腸內(nèi)壁附著有大量腺體，可分泌含有消化酶的腸液，在腸黏膜的表面有許多細(xì)小的微絨毛，絨毛根部下陷形成小腸隱窩，極大地?cái)U(kuò)展了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收面積， 不同時(shí)期形態(tài)存在差異。研究表明，小腸的消化吸收功能與小腸絨毛高度和隱窩深度密切相關(guān) （Winzell 等，2001）。小腸黏膜上皮細(xì)胞的發(fā)育依賴(lài)于小腸絨毛高度（Hanpson 等，1986）。 絨毛高度與腸道消化吸收能力成正比（華朱鳴等，2012）。絨毛細(xì)胞的更新與修復(fù)是通過(guò)腸道隱窩待分化的干細(xì)胞不斷分化完成的。在禽類(lèi)中，較高的絨毛高度和較淺的隱窩深度被認(rèn)為是一種分化較完整的腸黏膜 （Jeurissen 等，2002）。 小腸隱窩處的干細(xì)胞通過(guò)不斷地分裂增殖順著絨毛生長(zhǎng)方向向其頂端遷移， 在此過(guò)程中分泌相關(guān)消化酶使小腸能夠消化和吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（Yen，2001）。

小腸消化吸收能力不僅與絨毛高度、 隱窩深度有關(guān)，還與小腸上皮細(xì)胞形態(tài)和數(shù)量相關(guān)。絨毛面積的增加有助于孵化后期及育雛期營(yíng)養(yǎng)吸收面積的增加和營(yíng)養(yǎng)的有效吸收。研究發(fā)現(xiàn)，鴿子孵化第3 天被檢測(cè)小腸形態(tài)， 所有節(jié)段絨毛面積在孵化后迅速增大，十二指腸絨毛面積最大。 在回腸，絨毛面積的增加持續(xù)至第5 天， 而在空腸和十二指腸，絨毛面積持續(xù)增加至14 d（Dong 等，2012）。此時(shí)間段與雞存在差異， 小雞孵化后第2 天絨毛體積迅速增大， 到第7 天十二指腸絨毛幾乎完全生長(zhǎng)，而空腸和回腸絨毛在第14 天以后還繼續(xù)發(fā)育（Uni 等，1998）。 同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)十二指腸和空腸的隱窩深度隨年齡增長(zhǎng)近3 倍， 回腸的變化小于十二指腸和空腸，5 d 后變化不大，十二指腸隱窩最深，回腸隱窩最淺。較深的隱窩深度反映了組織的快速更新并滿(mǎn)足了組織合成的高需求（Xia 等，2004）。 對(duì)鴿子腸道形態(tài)學(xué)變化的檢測(cè)顯示，十二指腸和空腸的絨毛面積平行增大， 回腸的絨毛增大速度較慢， 在家禽中也發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象（Uni等，1999）。然而，每個(gè)絨毛區(qū)域的腸上皮細(xì)胞數(shù)量與絨毛大小呈不一致的趨勢(shì)。孵化后第3 天，十二指腸的腸細(xì)胞密度達(dá)到峰值， 隨著年齡的增長(zhǎng)而降低， 而空腸和回腸的細(xì)胞密度在孵化后3 d 時(shí)變化不大。 空腸和回腸的腸細(xì)胞密度最初低于十二指腸，但3 d 后增加，小雞腸上皮細(xì)胞密度隨年齡變化不大（Uni 等，1998）。

2.3.3 小腸消化酶變化 胃腸道腺體分泌的消化酶與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化分解密切相關(guān)， 最初各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是由胰腺分泌的各種消化酶消化， 但這些消化酶主要在小腸內(nèi)發(fā)揮作用， 水解大分子營(yíng)養(yǎng)素。 營(yíng)養(yǎng)素的最終消化是由腸上皮細(xì)胞自身合成并固定在刷狀緣膜上的雙糖酶和肽酶完成的，其作用是將小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水解成可被腸上皮細(xì)胞吸收的形式（艾曉杰等，2001）。 研究發(fā)現(xiàn)，腸上皮細(xì)胞在從隱窩向絨毛末端遷移過(guò)程中， 具備了包括雙糖酶、 肽酶和磷酸酶的表達(dá)等不同消化功能（Semenza，1986）。其中，十二指腸、空腸、回腸每克酶活性隨腸道部位、年齡、氨肽酶（APN）、蔗糖酶、麥芽酶、堿性磷酸酶（ALP）的相互作用而發(fā)生顯著變化， 這種模式在在巢麻雀中也被發(fā)現(xiàn)（Caviedes-Vidal 等，2001）。 與十二指腸和回腸相比， 空腸從孵化日到第8 天蔗糖酶和麥芽酶活性顯著增加， 回腸APN 活性在孵化日至3 d 期間顯著增加，空腸的ALP 活性在14 d 時(shí)變化更為顯著（Dong 等，2012）。 據(jù)報(bào)道，在哺乳動(dòng)物（Nun～ez 等，1996）、雛雞（Uni 等，1998）和幼禽（Uni 等，1999）中，每克小腸的二糖酶（sucrase 和maltase)活性在十二指腸最低，在空腸和回腸段最高。 從孵化后第1 天到孵化后第3 天這些二糖酶活性在各腸道均顯著增加，孵化后第8 天顯著升高，之后下降。 在孵化后的第3 天， 二糖酶活性的急劇增加是因?yàn)橛坐澅恢饕械鞍踪|(zhì)和脂質(zhì)的鴿乳哺喂。 在孵化后第8 天， 二糖酶活性的急劇增加可能是由于鴿子飼糧中谷粒含量的增加 （Vandeputte-Poma，1980）。 孵化后1 ～3 d，巢中麻雀每克腸道內(nèi)的蔗糖酶和麥芽酶活性也顯著增加， 但與鴿子不同之處在于，這些碳水化合物酶（蔗糖酶和麥芽酶)的活性在12 d 時(shí)繼續(xù)增加（Caviedes-Vidal 等，2001）。然而，在家禽生長(zhǎng)中，大約2 周后，腸道消化酶的比活性通常是恒定或下降的（Uni 等，1998）。

每克腸黏膜APN 活性在孵化日至3 d 期間各腸段均顯著升高，隨后APN 活性略有變化。 這些結(jié)果表明， 在蛋白質(zhì)消化過(guò)程中起重要作用的APN 活性在3 d 后與年齡無(wú)關(guān) （Dong 等，2012）。每克腸道ALP 活性隨年齡變化不明顯，14 d 時(shí)回腸ALP 活性低于十二指腸和空腸。 已證實(shí)ALP在成熟黏膜腸細(xì)胞中表達(dá)。相關(guān)研究結(jié)果表明，十二指腸腸上皮細(xì)胞在孵化過(guò)程中可能比遠(yuǎn)端腸上皮內(nèi)細(xì)胞更成熟（Dong 等，2012）。 Dong（2012）等通過(guò)計(jì)算全腸道總酶活性發(fā)現(xiàn)， 總水解活性不再表現(xiàn)為單位組織測(cè)定所顯示的明顯的活性模式，總水解活性在14 d 內(nèi)持續(xù)增加。 結(jié)果表明，幼鴿中， 在孵化后的前2 周腸道質(zhì)量持續(xù)增加導(dǎo)致總酶能力的增加， 這可能是導(dǎo)致出生后食物攝入量增加的原因。 在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中， 總水解活性隨年齡的增加而增加，且與BW 高度相關(guān)。這些高度顯著的相關(guān)性表明， 黏膜水解活性在消化和生長(zhǎng)發(fā)育中起決定性作用， 總水解活性的時(shí)間變化在雛鳥(niǎo)和鴿子中相似。 然而，在雛雞中，從孵化后第6 天開(kāi)始觀(guān)察到總活性的迅速增加 （Dong 等，2012；Uni 等，1998）。 鴿子在孵化后（APN)或3 d后（ALP、蔗糖酶和麥芽糖酶)總活性迅速增加。 這些發(fā)現(xiàn)可能在一定程度上解釋了這種現(xiàn)象， 即鴿子在孵化后的前幾天，體重的增長(zhǎng)速度比雛鳥(niǎo)快。

胰酶活性的個(gè)體發(fā)育相關(guān)研究表明， 每克淀粉酶活力在孵化后幾天略有增加， 孵化后第8 天急劇增加， 這一急劇增加與小腸中質(zhì)量特異性雙糖酶的活性類(lèi)似， 也可能是由于鴿子飼糧中谷物含量的增加所致。 胰蛋白酶和乳糜蛋白酶在孵化期和3 d 期間每克胰腺的活性顯著增加， 在老年時(shí)略有變化。在雞孵化期，每克飼料攝取量胰酶的分泌量隨年齡變化不明顯（Noy 等，1997）。總的來(lái)說(shuō)， 胰腺消化酶的檢測(cè)結(jié)果與腸道消化酶的檢測(cè)結(jié)果有一定的相似性， 三種酶的總活性在幼鴿胰腺中呈穩(wěn)定增長(zhǎng)。在孵化后的前2 周，胰腺總酶活性是通過(guò)質(zhì)量比活性和胰腺質(zhì)量的增加而增加。然而，對(duì)于胰蛋白酶和糜蛋白酶來(lái)說(shuō)，這種增加主要是由于胰腺質(zhì)量的提高（Dong 等，2012）。

3 鴿的腸道菌群組成

一般來(lái)說(shuō)， 消化道菌群包括消化道內(nèi)的單細(xì)胞微生物，即細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物，細(xì)菌種群是主要的微生物。在禽類(lèi)胃腸道的三個(gè)區(qū)域（十二指腸、空回腸和盲腸)中，十二指腸的細(xì)菌數(shù)量最少，盲腸的細(xì)菌數(shù)量最多。 采用分子技術(shù)檢測(cè)，3日齡回腸和盲腸中存在的細(xì)菌與乳酸菌比例較大，差異不顯著（Rojan 等，2014）。 對(duì)健康成年鴿腸道微生物群的研究發(fā)現(xiàn)， 腸道微生物群中雙歧桿菌和乳酸桿菌等厭氧有益菌數(shù)量最多，大腸桿菌和芽孢桿菌的數(shù)量次多， 數(shù)量最少的是腸球菌和葡萄球菌。 對(duì)鴿小腸黏膜乳酸菌的分離與鑒定研究中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似結(jié)果（易力，2008）。鏈球菌是空腸中一種獨(dú)特的細(xì)菌 （劉蓓一，2012）。 禽類(lèi)每克回腸內(nèi)容物中含有109個(gè)細(xì)菌，大多數(shù)為乳酸菌、腸球菌、大腸桿菌，每克盲腸內(nèi)容物中含有1011個(gè)細(xì)菌（Apajalahti 等，2004）。乳酸菌在嗉囊內(nèi)數(shù)量較多（李殿鑫等，2018）。 研究發(fā)現(xiàn)， 在幼鳥(niǎo)的盲腸中細(xì)菌種群與小腸中的細(xì)菌種群不同。 事實(shí)上，腸桿菌科和腸球菌的數(shù)量早在出生后三天就開(kāi)始下降， 這可能是由于盲腸中揮發(fā)性脂肪酸 （醋酸鹽、 丁酸鹽和丙酸鹽）增加所致（Rojan 等，2014）。

4 結(jié)語(yǔ)

鴿的生長(zhǎng)發(fā)育是以消化道發(fā)育為基礎(chǔ)， 而消化道的發(fā)育對(duì)乳鴿生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所需各種營(yíng)養(yǎng)源的供給有直接影響， 通過(guò)對(duì)乳鴿早期發(fā)育階段消化器官的發(fā)育和消化酶、 腸道菌群變化規(guī)律的研究，了解鴿早期胃腸發(fā)育消化生理特征，為鴿早期飼料開(kāi)發(fā)研究提供依據(jù)，促進(jìn)養(yǎng)鴿業(yè)的發(fā)展。