張吉
(湖北博大生物股份有限公司動(dòng)物繁殖與營(yíng)養(yǎng)工程技術(shù)研究中心,湖北 黃石 435000)
20多年來(lái),隨著現(xiàn)代豬育種理論的迅猛發(fā)展與種質(zhì)測(cè)定同步選育技術(shù)的應(yīng)用,經(jīng)過(guò)不斷的遺傳選育(如降低背膘厚度的選育),育肥豬的生長(zhǎng)速度、瘦肉率與胴體品質(zhì)顯著提高,繁殖用母豬的產(chǎn)仔數(shù)與泌乳性能的逐年增加(發(fā)達(dá)國(guó)家每頭母豬年提供的斷奶仔豬數(shù)即PSY已達(dá)30頭),同時(shí)降低背膘厚度的選育也增大了母豬的成熟體型,并相應(yīng)地降低了母豬的采食量。在母豬泌乳力的增加已經(jīng)不能滿足由于產(chǎn)仔數(shù)的增加所要求的母豬泌乳量的同步增加,而母豬的采食量又相對(duì)較低,特別是在炎熱季節(jié)下,母豬的采食量更低的情況下,必將造成母豬體組織的大量動(dòng)員與利用以滿足泌乳的需要,最終導(dǎo)致母豬出現(xiàn)斷奶后發(fā)情時(shí)間延長(zhǎng)或者長(zhǎng)期不發(fā)情,甚至影響到母豬下一胎妊娠時(shí)的胚胎存活率等繁殖障礙疾病[1]。此外,由于生物體多個(gè)性狀之間存在著不兼容現(xiàn)象,特別是近年來(lái)集約化養(yǎng)豬在我國(guó)的推廣普及,工廠化養(yǎng)豬過(guò)程中限位欄的采用,使得母豬的飼養(yǎng)更為集中、飼養(yǎng)密度更大,受到的應(yīng)激更多[2]。加之,母豬長(zhǎng)期缺乏運(yùn)動(dòng)與過(guò)度限飼以及母豬飼料過(guò)于精糧化、單一化,特別是高濃度營(yíng)養(yǎng)素及抗生素的廣泛使用以及早期斷奶技術(shù)的推廣應(yīng)用又使得母豬處于高負(fù)荷生產(chǎn),導(dǎo)致母豬抗逆性降低,除蛋白質(zhì)合成增加外,主要是脂肪沉積,水分積聚,豬機(jī)體普遍“濕性”,引發(fā)脾虛,繼而導(dǎo)致內(nèi)分泌紊亂,陰陽(yáng)平衡失調(diào),極易發(fā)生繁殖障礙性疾病,表現(xiàn)在:1)有效產(chǎn)仔數(shù)少,不合格仔豬多;2)初生重?。?)弱仔、死胎、木乃伊胎多;4)產(chǎn)程持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng);5)斷奶后不發(fā)情或發(fā)情推遲;6)受胎率低;7)哺乳期的泌乳量少導(dǎo)致仔豬斷奶重小,影響保育階段的成活率與生產(chǎn)性能,仲夏早秋熱應(yīng)激下,問(wèn)題更嚴(yán)重[2-4]。造成母豬繁殖障礙的因素很多,而泌乳期母豬采食量低只是眾多影響因素之一[1,3,5]。要讓母豬有關(guān)繁殖性能的遺傳潛力得到充分發(fā)揮,就營(yíng)養(yǎng)而言,必須針對(duì)各種因素采取綜合的整體措施[2,5,6],也就是盧德勛[7]提出的種(母)豬營(yíng)養(yǎng)的工程技術(shù)。特殊功能營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑使用技術(shù)是種(母)豬營(yíng)養(yǎng)工程技術(shù)中日糧優(yōu)化設(shè)計(jì)技術(shù)中不可缺少的有機(jī)組成部分??茖W(xué)使用具有特殊功能的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑,不僅能夠補(bǔ)充原有飼料原料營(yíng)養(yǎng)與生理功能的不足,而且還會(huì)因特殊功能營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑與原有飼料原料中的營(yíng)養(yǎng)素、營(yíng)養(yǎng)活性物質(zhì)因產(chǎn)生特殊的正組合效應(yīng)而提高飼料的利用效率[6]。特殊功能營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑的使用是飼料企業(yè)穩(wěn)定并提高產(chǎn)品質(zhì)量或者構(gòu)建差異化產(chǎn)品的重要舉措,有關(guān)改善母豬繁殖性能的特殊營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑的研發(fā)更是母豬營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)之一,文章擬就種(母)豬營(yíng)養(yǎng)工程技術(shù)中,改善母豬繁殖性能的特殊營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑精氨酸(Arginine, Arg)及其替代物——N-氨甲酰谷氨酸(N-Carbamylglutamate,NCG)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控功能及其機(jī)制進(jìn)行介紹。
第一,母豬高強(qiáng)度生產(chǎn)下,體質(zhì)損耗過(guò)度。這是因?yàn)槟肛i常年處在“配種—懷孕—分娩—哺乳—斷奶—發(fā)情—配種”周而復(fù)始的高強(qiáng)度繁殖生產(chǎn)中,機(jī)體自身營(yíng)養(yǎng)呈漸進(jìn)性損耗,而外源性營(yíng)養(yǎng)又存在著供給不足或不均衡等問(wèn)題,特別是疾病、各種應(yīng)激(如熱應(yīng)激)等更是加劇了這種營(yíng)養(yǎng)的不足與不平衡,最后導(dǎo)致母豬體質(zhì)損耗過(guò)度,氣血虧虛,使得機(jī)體胃腸消化動(dòng)力不足,對(duì)飼料的吸收利用率低,母豬的營(yíng)養(yǎng)供給更加不足,這又進(jìn)一步加劇了營(yíng)養(yǎng)不足與不平衡的矛盾。如此惡性循環(huán),以致母豬血虛津虧,引發(fā)腸道干燥,糞便難化,繼發(fā)便秘,累積毒素,抵抗力降低。第二,母豬在生產(chǎn)中,也會(huì)積聚毒素。這是因?yàn)槟肛i飼養(yǎng)周期長(zhǎng),少則2年,多則4~5年,各類毒素逐漸積聚體內(nèi),而母豬便秘進(jìn)一步加劇了母豬體內(nèi)毒素的積聚度,使得母豬機(jī)體代謝發(fā)生障礙,甚至出現(xiàn)中毒。這些毒素既包括藥物、霉菌毒素、內(nèi)毒素等外源性毒素,也包括母豬代謝產(chǎn)生的內(nèi)源性毒素。第三,免疫功能低。隨著體內(nèi)毒素積聚的增加,肝臟的解毒功能與腎臟的排泄功能因長(zhǎng)時(shí)間超負(fù)荷運(yùn)轉(zhuǎn)而使其功能受損,從而使得體內(nèi)毒素的積聚進(jìn)一步增加,以致?lián)p害免疫系統(tǒng),導(dǎo)致機(jī)體免疫功能下降,出現(xiàn)免疫抑制,易感各種應(yīng)激(如熱應(yīng)激),繼而擾亂母豬的內(nèi)分泌,造成與繁殖相關(guān)的激素如促卵泡素、促黃體素等分泌紊亂或減少,引發(fā)繁殖障礙性疾病[1,3,4]。
Arg是繁殖母豬的一種條件性必需氨基酸,例如在應(yīng)激狀態(tài)下或特殊生理狀態(tài)下母豬會(huì)因內(nèi)源合成的不足,而成為必須由飼料補(bǔ)充的氨基酸。Arg作為一種兼具營(yíng)養(yǎng)與多種生理活性的功能性氨基酸,不僅作為動(dòng)物機(jī)體蛋白合成的必需氨基酸而發(fā)揮其營(yíng)養(yǎng)作用,而且作為多種生物活性物質(zhì)合成的前體物質(zhì)而發(fā)揮其重要的生理作用。
2.1.1 Arg的營(yíng)養(yǎng)與調(diào)控功能
Arg是通過(guò)其具有重要生物活性作用的代謝產(chǎn)物一氧化氮(Nitric Oxide, NO)與多胺代謝途徑參與調(diào)控母豬的營(yíng)養(yǎng)代謝與免疫反應(yīng)、增強(qiáng)其抗應(yīng)激力的。具體而言,一是NO經(jīng)Arg-NO-HSP70(精氨酸—一氧化氮—熱應(yīng)激蛋白70)途徑誘導(dǎo)熱應(yīng)激蛋白70(Heat Stress Protein70, HSP70)基因的表達(dá),參與機(jī)體抵抗和適應(yīng)外界不良環(huán)境,提高機(jī)體細(xì)胞對(duì)包括熱應(yīng)激在內(nèi)的外界不良環(huán)境下各種應(yīng)激的耐受力,保護(hù)機(jī)體免受外界不良應(yīng)激的影響[8]。二是通過(guò)Arg-NO途徑,降低各種應(yīng)激或丘腦—垂體功能紊亂等引起的應(yīng)激激素皮質(zhì)醇(又稱氫化可的松)的濃度,從而緩解各種應(yīng)激(如高溫?zé)釕?yīng)激)對(duì)機(jī)體胸腺、脾臟與淋巴組織所造成的損害[9-10]。此外,通過(guò)該途徑生成的NO還能夠去除細(xì)胞內(nèi)積聚的氧自由基,抑制脂質(zhì)過(guò)氧化[11-12]。三是多胺(包括腐胺、亞精胺和精胺等)與NO協(xié)同,通過(guò)調(diào)控DNA與蛋白質(zhì)的合成,促進(jìn)(胎盤)血管再生、胚胎發(fā)育(細(xì)胞增殖和分化),從而調(diào)控胎兒、胎盤的生長(zhǎng)[13]。
2.1.2 提高母豬的免疫力
1)NO的免疫調(diào)節(jié)作用
Arg在母豬體內(nèi)經(jīng)一氧化氮合成 酶(Nitric Oxide Synthase, NOS)的催化,生成瓜氨酸與具有生物活性的NO。這種內(nèi)源性、生理濃度的NO可作為信息分子廣泛參與機(jī)體內(nèi)細(xì)胞間與細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)傳遞,繼而參與免疫調(diào)節(jié)等多種生理過(guò)程。NO作為重要的免疫調(diào)節(jié)因子,從如下幾個(gè)方面,調(diào)節(jié)母豬的免疫反應(yīng):①激活外周血液中的單核細(xì)胞,提升母豬的非特異性免疫力;②被激活的單核細(xì)胞再誘導(dǎo)淋巴細(xì)胞的特異性免疫反應(yīng),進(jìn)一步提高母豬的免疫力;③通過(guò)NO-cGMP(Cyclic Guanosine Monophosphate,cGMP)環(huán)一磷酸鳥(niǎo)苷途徑,舒張血管平滑肌,促進(jìn)血液流動(dòng),加速養(yǎng)分的輸送與包括毒素在內(nèi)的代謝廢物的清除[14]。
2)補(bǔ)飼精氨酸,提高母豬的免疫力
在不良環(huán)境如熱應(yīng)激下,添加Arg可以通過(guò)多種途徑提高母豬的免疫力:一是減輕并修復(fù)胸腺的損傷,增加T淋巴細(xì)胞[15]。二是調(diào)控巨噬細(xì)胞、自然殺手細(xì)胞的生長(zhǎng),使之增殖,并抑制肥大細(xì)胞的反應(yīng)。研究表明,給妊娠母豬(30~90 d)及泌乳母豬補(bǔ)飼1%的Arg,能夠增加血漿中免疫球蛋白 G(IgG)與免疫球蛋白M(IgM)以及抗體水平(P<0.05)[16-17],從而增強(qiáng)機(jī)體的免疫反應(yīng)。三是促進(jìn)胰島素樣生長(zhǎng)因子的分泌,以刺激淋巴細(xì)胞的成熟與分化,增加淋巴細(xì)胞的數(shù)量和活性[9,18]。四是促進(jìn)垂體分泌生長(zhǎng)激素以刺激T 淋巴細(xì)胞、造血祖細(xì)胞以及白細(xì)胞的合成,進(jìn)而增加母豬的免疫力[19]。
2.1.3 提高母豬的抗氧化應(yīng)激能力
Arg的抗氧化功能除了前文述及的通過(guò)Arg-NO途徑生成的NO消除細(xì)胞內(nèi)積累的氧自由基來(lái)抑制脂質(zhì)的過(guò)氧化外,還由于Arg能夠增強(qiáng)母豬肝臟的抗氧化酶活性,從而減少過(guò)氧化物的釋放,進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)的抑制[20]。研究表明精氨酸可以降低SD大鼠血清丙二醛的含量,增加血清超氧化物歧化酶的活性[21],機(jī)體總的抗氧化能力增強(qiáng)。
2.1.4 母豬日糧中添加Arg顯著提高母豬的繁殖性能
1)妊娠母豬日糧中,添加Arg對(duì)母豬繁殖性能的影響
在妊娠全程母豬日糧中,添加1%的Arg,發(fā)現(xiàn):①平均窩產(chǎn)仔數(shù)增加0.33~1.31頭,初生活仔豬窩重與初生仔豬窩均成活數(shù)分別提高1.02~ 1.88 kg[16,22-23]與 1.1頭[23];②初生仔豬成活率與成活仔豬窩均重分別提高22%與24%[24];③血清中Arg及其代謝產(chǎn)物鳥(niǎo)氨酸(Ornithine,Orn)、脯氨酸(Proline, Pro)的含量增加,為妊娠中期快速生長(zhǎng)發(fā)育的胎盤提供了充足的營(yíng)養(yǎng)[16,22-24];④血清尿素氮濃度降低[16,22,24],表明日糧蛋白質(zhì)的利用率得到了提高;⑤血清 IgG 與 IgM 的濃度升高,表明母豬的體液免疫力增加;⑥血清NOS活性與NO產(chǎn)量以及胎盤重量增加16.2%[22-23]。這是因?yàn)?第一,母豬采食添加有1%Arg日糧后,其中的Arg能夠促進(jìn)臍靜脈血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子A(Vascular Endothelial Growth Factor A, VEGFA)和內(nèi)皮型NOS基因的表達(dá),從而促進(jìn)臍靜脈血管的生長(zhǎng)以及新血管與NO 的生成[25],而NO則是一個(gè)主要的內(nèi)皮依賴性舒張因子,參與調(diào)控胎盤-胎兒間的血流[26],使得母豬能將更多的養(yǎng)分與氧氣通過(guò)臍靜脈血管輸送到胎盤,促進(jìn)胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育。第二,在妊娠后期胎兒快速增長(zhǎng)階段,NO通過(guò)促進(jìn)血液流動(dòng)加快了養(yǎng)分與氧氣的輸送,而多胺則通過(guò)調(diào)控DNA與蛋白質(zhì)的合成加速細(xì)胞增殖與分化,兩者共同促進(jìn)機(jī)體的同化作用,進(jìn)而提高胎兒的生長(zhǎng)速度和仔豬的初生活仔豬窩重[26]。第三,通過(guò)NO-cGMP途徑,升高子宮多種組織內(nèi)的cGMP的濃度,松弛子宮平滑肌,使子宮處于靜止?fàn)顟B(tài),從而確保妊娠的正常進(jìn)行[26]??梢?jiàn),Arg是通過(guò)其代謝產(chǎn)物NO與多胺協(xié)同,通過(guò)綜合的整體作用,提高母豬的繁殖性能的。
2)哺乳母豬日糧中,添加Arg對(duì)繁殖性能的影響
在泌乳階段母豬日糧中,添加1%的Arg,發(fā)現(xiàn):①仔豬斷奶窩重與斷奶均重分別增加11 kg與0.77 kg[17];②縮短斷奶后的發(fā)情間隔1.5 d[17];③血清Arg、Orn與Pro的濃度增加,特別是Arg與Pro濃度的增加,將有利于泌乳母豬通過(guò)母豬與仔豬間的“Arg-Pro”循環(huán)增加仔豬體內(nèi)合成Arg的含量;④同妊娠母豬一樣,血清IgG與 IgM的含量增加,BUN濃度降低,表明泌乳母豬的(體液)免疫力與日糧蛋白質(zhì)的利用率提高[17]。此,尋求外源Arg的替代物,開(kāi)發(fā)出高效低成本的促進(jìn)內(nèi)源Arg合成的添加劑成為時(shí)下的研究熱點(diǎn)。N-氨甲酰谷氨酸與內(nèi)源Arg合成的必須輔助因子—N-乙酰谷氨酸(N-acetylglutamate, NAG)的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)類似,均可作為代謝激活劑,參與內(nèi)源Arg合成的2個(gè)關(guān)鍵酶二氫吡咯-5-羧酸合成酶(Pyrroline 5 Carboxylate Synthetase, P5CS)與氨甲酰磷酸合成酶-1(Carbamyl phosphate synthase -1, CPS-1)的激活,從而促進(jìn)內(nèi)源Arg的合成[27],提高Arg的含量,這對(duì)維持Arg有效水平及機(jī)體正常生理機(jī)能十分重要。
2.1.5 Arg在使用中存在的問(wèn)題及改進(jìn)方法
Arg作為改善母豬繁殖性能的特殊營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑應(yīng)用于生產(chǎn),還存在著明顯不足:一是成本較高,限制了其推廣應(yīng)用。二是Arg按有效劑量添加時(shí),會(huì)對(duì)其他氨基酸的吸收、代謝產(chǎn)生干擾,例如Arg與同為堿性氨基酸的賴氨酸(Lysine,Lys)、 組 氨 酸(Histidine, His) 以及中性的色氨酸(Tryptophane, Trp)等組合在一起時(shí),在吸收上存在著負(fù)的組合效應(yīng)即頡頏效應(yīng)。因
通常母豬宮內(nèi)發(fā)育遲緩(IUGR)現(xiàn)象較為普遍,妊娠早期胎盤發(fā)育及其功能以及妊娠各階段子宮的容積是限制母豬產(chǎn)仔數(shù)增加的主要因素[28]。NO與多胺是胎盤血管生成、胚胎發(fā)育以及胎盤與胎兒生長(zhǎng)的關(guān)鍵調(diào)控物質(zhì),其合成量不足是造成宮內(nèi)發(fā)育遲緩的主要原因[26]。NCG對(duì)母豬的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用主要在于它能提高母豬體內(nèi)Arg水平,進(jìn)而促進(jìn)NO與多胺的合成。而低劑量的NCG即可激活P5CS與CPS-1,促進(jìn)內(nèi)源Arg的合成[27],因而NCG是一種經(jīng)濟(jì)高效的Arg替代物。研究表明,NCG的功效約為Arg的十倍,其有效劑量相對(duì)成本約為Arg的十分之一[12,16,22,25]。
3.1.1 NCG對(duì)妊娠母豬的作用
研究表明,在繁殖母豬日糧中添加約1/10 Arg劑量的NCG,即可達(dá)到特定劑量Arg的同樣效果,實(shí)證研究結(jié)果舉例:①0.1%NCG即可促進(jìn)妊娠母豬臍靜脈VEGFA與NOS基因的表達(dá),促進(jìn)臍靜脈既有血管的生長(zhǎng)與新血管的生成,從而擴(kuò)大血管血液流量,增加母體向胎體供給的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與氧氣,而要達(dá)到同等效果,Arg的添加量則要提高到1%[12,25];②母豬妊娠(全程或30~90 d)日糧中分別添加0.1%的NCG與1%的Arg,對(duì)母豬如下繁殖性能[16,22]具有相似的促進(jìn)作用:一是血清氨基酸含量方面,具相似的提高幅度,如Arg(77.86 vs 76.15)、Orn(43.32 vs 38.95)與瓜氨酸(47.00 vs 51.71)[22];二是在改善生產(chǎn)性能方面,具相似的改善作用,如母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)(頭)(11.16 vs 11.76)、初生個(gè)體重(kg)(1.50 vs 1.46)與初生窩重(kg)(16.57 vs 17.06)[22];三是在增強(qiáng)母豬免疫性能方面,具相似的強(qiáng)度[16]。此外,Wu[26]等報(bào)道,在母豬妊娠期(0~114 d)日糧中添加0.08%~0.12%的NCG,窩產(chǎn)仔數(shù)提高1頭左右;在妊娠后期(80~114 d)日糧中添加0.08%~0.15%的NCG,窩產(chǎn)仔數(shù)提高0.2頭,初產(chǎn)窩增重提高1~3 kg。總之,NCG完全可以代替Arg用于改善母豬的繁殖性能,且其有效劑量相對(duì)成本約為Arg的十分之一。
3.1.2 NCG對(duì)哺乳母豬的作用
第一,NCG使機(jī)體保持較高生理水平的NO,進(jìn)而使分娩后母豬的平滑肌舒張,從而緩解肌肉緊張狀態(tài),有利于其產(chǎn)后恢復(fù);第二,母豬通過(guò)哺乳將乳中的NCG傳遞給仔豬,促進(jìn)仔豬內(nèi)源Arg的生成,這對(duì)Arg最為缺乏的7 d~斷奶期的哺乳仔豬具有重要意義,因?yàn)榇穗A段Arg嚴(yán)重缺乏是制約仔豬生長(zhǎng)潛力發(fā)揮的重要因素;第三,在哺乳母豬日糧添加NCG比直接添加Arg好,這是因?yàn)橹苯犹砑拥腁rg會(huì)在母豬乳腺中被分解而不能傳遞給仔豬,而NCG則不會(huì)被乳腺組織分解,可以通過(guò)乳汁傳遞給仔豬,從而提高仔豬的內(nèi)源Arg水平。研究表明,哺乳母豬日糧中添加0.01%~0.03%的NCG,由于成活率提高,斷奶窩仔豬數(shù)可提高0.1頭(改善),斷奶窩均重提高1.2 kg,母豬斷奶至發(fā)情間隔縮短0.3 d[26]。
Arg因在母豬體內(nèi)極易為Arg酶水解而無(wú)法維持較高的生理有效濃度,而NCG則在體內(nèi)代謝穩(wěn)定,半衰期較長(zhǎng),通過(guò)尿素循環(huán)通路持續(xù)地促進(jìn)Arg的生成,可使母豬的Arg長(zhǎng)時(shí)間維持在一定的生理濃度水平[27]。
要充分發(fā)揮豬只多胎動(dòng)物的繁殖潛力,營(yíng)養(yǎng)上就必須添加有效劑量的Arg,但母豬日糧中若添加比例過(guò)高的Arg,就會(huì)破壞氨基酸的平衡。而添加少量的NCG,即可在母豬體內(nèi)合成并維持較高生理有效濃度的Arg,從而發(fā)揮其重要功能,同時(shí)又能避免與Lys等氨基酸的頡頏。
Arg添加過(guò)多會(huì)與Lys、His與Trp等必需氨基酸發(fā)生頡頏而影響其在小腸的吸收,導(dǎo)致這些氨基酸在血液中的濃度降低;而NCG因是促進(jìn)內(nèi)源Arg的生成而維持其在體內(nèi)較高的水平,就不會(huì)干擾這些氨基酸的吸收,也就不會(huì)影響它們?cè)谘褐械臐舛?,從而在一定程度上起到了?jié)約Lys等必需氨基酸的作用[26]。
天然活性L-Arg為白色粉末,極易吸潮,難于貯存。因此,生產(chǎn)中多使用其L-Arg鹽酸鹽。但是,L-Arg鹽酸鹽的氯含量高達(dá)16.8%~17%,添加到母豬日糧中可能會(huì)因氯離子的增加,而影響機(jī)體的電解質(zhì)平衡。而NCG常溫常壓下理化性質(zhì)穩(wěn)定,可長(zhǎng)期貯存,添加到母豬日糧中不會(huì)影響電解質(zhì)平衡。
除 了Arg外,Lys、 纈 氨 酸(Valine, Val)在改善母豬繁殖性能上的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用,亦成為營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn),有報(bào)道指出將母豬尤其是泌乳豬日糧Val提高到1.15%,可提高21 d仔豬的體重與26 d仔豬的斷奶體重[29]。其他改善母豬繁殖性能的特殊營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑還有微生態(tài)制劑、功能性纖維、植物提取物、中草藥特別是經(jīng)超微粉碎的中草藥等[30],限于篇幅,容當(dāng)后報(bào)。