伍佰鑫(編譯)
(湖南省畜牧獸醫(yī)研究所,湖南 長(zhǎng)沙 410131)
日糧纖維(DF)的化學(xué)成分是非淀粉多糖(NSP)和木質(zhì)素的總和,是動(dòng)物內(nèi)源性酶無法消化的碳水化合物。DF一般包括細(xì)胞壁組分纖維素、半纖維素和其他結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性抗性淀粉、菊粉、殼質(zhì)、膠質(zhì)、β-葡聚糖和低聚糖。所有豬飼料谷物中的NSP主要成分是阿拉伯木聚糖,其次是纖維素和β-葡聚糖。纖維素是由葡萄糖分子鏈組成的多糖,它在糖苷鍵的取向上不同于淀粉;當(dāng)?shù)矸劬哂笑?糖苷鍵時(shí),纖維素中的糖苷鍵呈β取向。燕麥的β-葡聚糖含量最高(4%),小麥和黑麥的含量中等(0.7%~1.7%),玉米的含量最低(0.1%)。木質(zhì)素是一種交聯(lián)的苯酚聚合物,其在黑麥中占的比例比小麥和燕麥高;麩皮中的木質(zhì)素含量高于整粒谷物。
谷物細(xì)胞壁由木聚糖、纖維素和(大量)木質(zhì)素組成,這一層細(xì)胞壁厚實(shí)且不容易被水沾濕。細(xì)胞壁中的NSP和木質(zhì)素不被內(nèi)源酶消化,而其可通過包覆營養(yǎng)物質(zhì)和增加食糜黏度而影響消化吸收。胚乳(糊粉層)薄而親水性強(qiáng),主要由阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖組成。大多數(shù)麩皮含有比整粒谷物更高的不溶性纖維,但燕麥的麩皮更容易溶解,因?yàn)樗懈蟮暮蹖?、亞糊粉層和更高含量的?葡聚糖。小麥的糊粉層含有大量的阿拉伯木聚糖和酚類物質(zhì)。糊粉和果皮中的阿魏酸含量高于淀粉胚乳層;阿魏酸是大多數(shù)谷物類、小麥和黑麥麩皮中含量最豐富的酚酸,在豬的腸道中其被酯化為阿拉伯木聚糖。
豬小腸遠(yuǎn)端和大腸內(nèi)的微生物能夠發(fā)酵可溶性纖維,增加食糜的黏性,降低食糜在腸道內(nèi)的蠕動(dòng)速度,增加動(dòng)物飽腹感,同時(shí)降低采食量。不溶性纖維則增加蠕動(dòng)速度和大便量。微生物發(fā)酵DF,產(chǎn)生短鏈脂肪酸、支鏈脂肪酸(BCFA)、乳酸、胺、吲哚、酚類以及各種氣體(氫、二氧化碳和甲烷)。在缺乏足夠的DF時(shí),結(jié)腸內(nèi)的蛋白質(zhì)分解發(fā)酵產(chǎn)生BCFA和潛在的有害物(如氨、吲哚和酚類物)。
腸黏膜組織的主要作用是消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)。飼料成分被水解成較小的化合物,黏膜從淀粉、氨基酸和肽中獲取葡萄糖,從脂類中獲取脂肪酸和單甘酯。日糧纖維發(fā)酵后產(chǎn)生短鏈脂肪酸,促進(jìn)黏膜上皮和絨毛的增生。刷狀緣產(chǎn)生腸道分泌物和糖蛋白。腸黏膜還對(duì)致病菌和有毒化合物起著屏障的作用,先天免疫系統(tǒng)和適應(yīng)性免疫系統(tǒng)都參與了腸黏膜屏障的構(gòu)建。
日糧纖維一般會(huì)減少豬對(duì)能量和營養(yǎng)物質(zhì)的消化,但適量的日糧纖維可以增加豬腸道的長(zhǎng)度、容積和形態(tài)結(jié)構(gòu)。在仔豬日糧中添加可溶性纖維,一般會(huì)引起小腸食糜黏度的增加,導(dǎo)致腸絨毛萎縮。在生長(zhǎng)豬日糧中添加10%的纖維,飼喂14 d之后會(huì)增加空腸和回腸的腸絨毛寬度和長(zhǎng)度。高纖維日糧還會(huì)提高大腸的細(xì)胞增殖率和隱窩深度。
豬不能消化的復(fù)合碳水化合物和植物多糖為微生物(細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物和原始菌)提供了重要的發(fā)酵底物。豬的腸道內(nèi)含有1 000多種細(xì)菌,主要屬于厚壁菌、桿菌和蛋白菌。在糖苷水解酶、多糖裂解酶和碳水化合物酯酶的作用下,腸道細(xì)菌群將復(fù)雜的碳水化合物發(fā)酵成短鏈脂肪酸??扇苄岳w維具有提高食糜黏度和轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間的作用,雖然抗性淀粉也增加了食糜黏度,但抗性淀粉容易被降解成小分子殘余物,而日糧纖維則難被降解。在斷奶仔豬和生長(zhǎng)豬日糧中,通過純化的抗性淀粉代謝試驗(yàn),改變腸道消化淀粉的速率和部位,可促進(jìn)雙歧桿菌和乳酸菌的產(chǎn)生。大麥(富含β-葡聚糖)中的可發(fā)酵纖維,也將營養(yǎng)物質(zhì)的消化部位從小腸轉(zhuǎn)移至大腸,增加了厚壁菌、小桿菌、夏普氏菌和瘤胃球菌的豐度。阿拉伯木聚糖可增加下列細(xì)菌的豐度:普魯士尼茨菌(Faecalibacterium prausnitzii)、羅 斯 氏 菌(Rosburia intestinalis)、球 菌(Blautia coccoides)、 真 菌(Eubacterium)、瑞克塔菌(rectale)、雙歧桿菌(Bifidoabcterium)和乳酸菌(Lactobacillis spp.)。給豬飼喂大量基于小麥的日糧,會(huì)增加阿克曼菌(Akkermansia,一種利用多糖的細(xì)菌)的豐度;表明當(dāng)日糧纖維缺乏時(shí),腸道微生物會(huì)利用腸道內(nèi)的底物。
日糧纖維支持有益的共生微生物在腸道定植,競(jìng)爭(zhēng)性排除病原體;通過代謝物促進(jìn)腸道的成熟和屏障功能;通過提供替代的黏附位點(diǎn),直接阻止病原微生物黏附于腸上皮。養(yǎng)豬業(yè)經(jīng)濟(jì)損失最常見的原因之一,是由條件性病原體(例如大腸桿菌和沙門氏菌)引起的斷奶后腹瀉。日糧添加不溶性非淀粉多糖(如燕麥殼)的試驗(yàn),證明可以降低仔豬腹瀉的發(fā)病率;燕麥殼還能減少蛋白質(zhì)發(fā)酵過程中產(chǎn)生的糞便生物胺、尸胺和β-苯乙胺。在仔豬日糧中添加40 g/kg麥麩也可以減少腸道細(xì)菌數(shù)量,進(jìn)一步說明仔豬腸道微生物利用不溶性纖維并提供保護(hù)的能力。反之,日糧中的可溶性非淀粉多糖從1%提高到6%時(shí),小腸中的溶血性大腸桿菌數(shù)則從 1.3×104增加到 8.0×109。日糧添加50~150 g/kg菊粉可提高乳酸菌:大腸菌的比率和短鏈脂肪酸濃度,減少腹瀉的發(fā)生。與玉米纖維和大豆纖維相比,麥麩纖維和豌豆纖維具有降低腹瀉發(fā)病率的作用;表明纖維的來源、組成和功能特性也是重要因素。
另外一種傳染性腹瀉病常見于生長(zhǎng)-育肥階段的豬,病原體是腸螺旋 體(Brachyspira hyodysenteriae)。來源于菊苣根和羽扇豆的果聚糖和半乳糖,能夠保護(hù)豬免受傳染性腹瀉病的侵害;可能原因是增加了共生微生物(雙歧桿菌、嗜熱嗜酸菌和埃氏巨球菌)的豐度。日糧添加80 g/kg菊粉能夠降低傳染性腹瀉病的風(fēng)險(xiǎn)。
總而言之,雖然以前認(rèn)為日糧纖維是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子,但它對(duì)動(dòng)物腸道(尤其是保持健康)具有潛在的功能益處。日糧纖維發(fā)酵后的產(chǎn)物及其與腸道環(huán)境的相互作用,影響腸道的組織形態(tài)、黏膜、微生物群落和腸道疾病。在后抗生素時(shí)代,進(jìn)一步研究和應(yīng)用日糧纖維,有助于養(yǎng)豬業(yè)健康和可持續(xù)性發(fā)展。