汪本福 王晴芳 李陽(yáng) 張枝盛 楊曉龍 李漢東 程建平

摘要：干旱脅迫主要破壞作物葉片的光合功能，使葉片正常光合作用受阻，從而導(dǎo)致作物減產(chǎn)。綜述了干旱脅迫對(duì)水稻葉片水勢(shì)、葉片光合色素含量、光合作用參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和抗氧化酶系統(tǒng)的影響，為水稻抗旱育種和抗旱栽培調(diào)控途徑提供理論參考。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫;葉片水勢(shì);光合作用;葉綠素?zé)晒?抗氧化酶

中圖分類號(hào)：S511.5? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）23-0005-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.23.001? ? ? ? ? ?開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Review on the effects of drought stress on physiological

and biochemical characteristics of rice leaves

WANG Ben-fu1，WANG Qing-Fang1，LI Yang1，ZHANG Zhi-sheng1，

YANG Xiao-long1，LI Han-dong2，CHENG Jian-ping1

（1.Key Lab of Huazhong Crop Production，Physiology and Ecology of Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan 430064，China;2.Qianjiang Agricultural Technology Promotion Center，Qianjiang 433100，Hubei，China）

Abstract： Drought stress mainly destroys the photosynthetic function of crop leaves， the normal photosynthesis of leaves is blocked， thus reducing the yield of crops. The effects of drought stress on leaf water potential， leaf photosynthetic pigment content， photosynthesis parameters， chlorophyll fluorescence parameters and antioxidant enzyme system were reviewed， which provided a theoretical reference for rice drought-resistant breeding and drought-resistant cultivation regulation.

Key words： drought stress; leaf water potential; photosynthesis; chlorophyll fluorescence; antioxidant enzyme

中國(guó)大約有65%上的人口以水稻為主食，作為世界主要的水稻生產(chǎn)區(qū)，其水稻生產(chǎn)面積占全世界水稻生產(chǎn)面積的19%，產(chǎn)量占世界水稻產(chǎn)量的32%（FAO 2019）。近年來(lái)，隨著全球氣候的變化，降雨在時(shí)間和空間上的不均勻分布造成淡水資源的短缺，致使干旱已經(jīng)成為制約中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要非生物因素[1，2]。在中國(guó)，水稻作為重要的糧食作物，種植方式仍然以傳統(tǒng)的淹水灌溉為主，其灌溉用水量占每年農(nóng)業(yè)用水量的65%[3]。隨著人口的增加，如果人均水稻消費(fèi)量保持在目前的水平，中國(guó)將需要在2030年前增加約20%的水稻產(chǎn)量才可以滿足國(guó)內(nèi)糧食需求[4]。

干旱會(huì)造成水稻嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收，其出現(xiàn)次數(shù)、持續(xù)時(shí)間、影響范圍和造成的損失居自然災(zāi)害之首。干旱導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的主要原因之一是減弱了水稻光合作用，干旱脅迫首先引起葉片生長(zhǎng)受抑制，光合有效面積降低，葉綠素降解加速，使得葉片光合活性和光合能力降低。約90%的水稻產(chǎn)量來(lái)自抽穗后的光合產(chǎn)物，因此，開(kāi)展水稻葉片光合作用對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究，對(duì)季節(jié)性干旱區(qū)和持續(xù)性干旱地區(qū)的水稻生產(chǎn)和糧食安全具有重要意義。

1? 葉片水勢(shì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

葉片是水稻光合作用最重要的器官，葉片的健康狀況對(duì)于維持正常的光合作用具有重要的作用，而光合作用的過(guò)程需要消耗大量的水分，葉片高含水狀態(tài)和高水勢(shì)是保證光合作用的基礎(chǔ)[5]。而葉片水勢(shì)指示了葉片吸水和保水的能力，是調(diào)節(jié)體內(nèi)細(xì)胞水分狀況的重要機(jī)制。研究認(rèn)為葉片水勢(shì)參與了細(xì)胞氣孔的調(diào)節(jié)，干旱脅迫下葉片水勢(shì)降低，葉片失水導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用，減少植株體內(nèi)水分的散失。同時(shí)發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下葉片水勢(shì)與光合作用呈相同的趨勢(shì)，并且兩者存在顯著的相關(guān)性，說(shuō)明葉片水勢(shì)對(duì)植物的新陳代謝以及葉片的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)有影響[6]。有研究認(rèn)為葉片水勢(shì)并非是惟一控制氣孔開(kāi)閉的主要機(jī)制，但是細(xì)胞內(nèi)的同化物質(zhì)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)于氣孔的調(diào)節(jié)具有重要的作用，這可能與物種差異有關(guān)[7]。葉片氣孔運(yùn)動(dòng)蒸騰作用是驅(qū)動(dòng)水分在植物體內(nèi)導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)脑瓌?dòng)力，蒸騰作用導(dǎo)致木質(zhì)部進(jìn)入負(fù)壓狀態(tài)，然而葉片水勢(shì)降低迫使植物水分運(yùn)輸系統(tǒng)處于壓力狀態(tài)下，其木質(zhì)部發(fā)生栓塞、水分在土壤-植物-大氣轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中受到的阻力會(huì)顯著增加[8]，葉片水勢(shì)過(guò)低超過(guò)臨界值，水分運(yùn)轉(zhuǎn)力衰竭、呼吸減少，伴隨著后期碳同化的不足，最終導(dǎo)致植物碳饑餓而死亡[9]。

有研究指出，葉片水勢(shì)與植物的抗旱性密切相關(guān)。在干旱缺水的條件下，通過(guò)研究葉片水勢(shì)與滲透調(diào)節(jié)的表達(dá)發(fā)現(xiàn)，具有較高葉片水勢(shì)的水稻品種滲透調(diào)節(jié)能力也較強(qiáng);同時(shí)還發(fā)現(xiàn)在水稻開(kāi)花期干旱脅迫下，葉片水勢(shì)與穎花不育百分比存在顯著的遺傳相關(guān)性，說(shuō)明維持較高的葉片水勢(shì)對(duì)于增強(qiáng)水稻的抗旱能力具有重要的作用[10]。從葉片形態(tài)的角度來(lái)看，葉片水勢(shì)過(guò)低、葉片失水、卷曲是指示植株水分狀況和抗旱能力的重要指標(biāo)，是植物對(duì)水分虧缺的典型反映[11]。土壤干旱脅迫的情況下，葉片水勢(shì)降低、發(fā)生卷曲，抑制葉片的蒸騰作用以阻止水分散失是葉片內(nèi)部水勢(shì)狀況和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)共同作用的結(jié)果[12]。但也有研究指出葉片形態(tài)是干旱脅迫下水稻葉片卷曲的遺傳變異基礎(chǔ)而非植物的水分狀態(tài)[13]。對(duì)沒(méi)有受到結(jié)構(gòu)性損傷的水稻補(bǔ)水，葉片水勢(shì)可以恢復(fù)到正常水平，其生理功能也能夠得到一定的恢復(fù)，但是從整個(gè)生育期角度來(lái)看，水稻葉片可能出現(xiàn)提前衰老的現(xiàn)象[14]。

2? 葉片葉綠素含量變化對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所，葉綠素分子特異性的排列在葉綠體類囊體光系統(tǒng)的膜上，用來(lái)光能吸收傳遞和轉(zhuǎn)換，葉綠素含量與光合作用存在顯著的相關(guān)性。一般認(rèn)為在最適條件下，葉綠素含量與光合速率、光合積累呈線性關(guān)系，在生殖生長(zhǎng)階段維持長(zhǎng)時(shí)間的高水平葉綠素含量是增加作物產(chǎn)量的一種必要，但也有研究發(fā)現(xiàn)高葉綠素含量不是葉片高光合速率的必要條件，且電子傳遞鏈不受葉綠素含量降低的影響。水稻葉片葉綠素含量降低60%，水稻冠層群體的光合能力反而增加了3%。這是因?yàn)檫m當(dāng)降低葉片葉綠素含量，一方面可以減少葉片吸收過(guò)量的光能，降低光抑制對(duì)光合的損傷，提高光系統(tǒng)Ⅱ的效率，另一方面可以減少葉片氮素在葉綠素合成過(guò)程中的消耗，增加Rubisco酶含量，最終提高葉片的光合速率[15]。葉綠素主要包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素，其中葉綠素a和葉綠素b是參與光合作用的主要光合色素，在植物的不同生育階段兩者的比值不同。在適宜的環(huán)境下作物保持較高的葉綠素a與葉綠素b的比值，一方面將葉綠素捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為碳同化提供能量基礎(chǔ);另一方面減少過(guò)多的光能捕獲降低光抑制發(fā)生的可能性[16]。

3? 葉片光合作用變化對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

葉片的光合作用是利用光能將空氣中的CO2和水轉(zhuǎn)變成有機(jī)碳水化合物的過(guò)程，光合積累產(chǎn)物是植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量構(gòu)成的基礎(chǔ)，穩(wěn)定水稻群體的光合生產(chǎn)效率是作物應(yīng)對(duì)干旱逆境脅迫的目標(biāo)[17]。在水稻栽培過(guò)程中干旱和高溫經(jīng)常會(huì)同時(shí)出現(xiàn)，干旱脅迫不僅顯著降低水稻葉片的凈光和速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，同時(shí)也改變了葉片的水分利用效率。此外，干旱脅迫增加了光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸的速率，降低了光飽和點(diǎn)和最大光合速率，顯著抑制了植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程[18]。也有研究認(rèn)為在干旱和高溫雙重脅迫下，有限的光合碳同化能力和高強(qiáng)度的線粒體呼吸共同導(dǎo)致了產(chǎn)量的降低，在水分虧缺的情況下，葉片氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰水分散失減少同時(shí)降低葉肉電導(dǎo)率，最終導(dǎo)致CO2從大氣轉(zhuǎn)移到葉綠體基質(zhì)中羧化位點(diǎn)的能力降低，干旱脅迫對(duì)水分利用的限制主要是水分子的擴(kuò)散受到抑制而非代謝受阻引起的。CO2從大氣進(jìn)入細(xì)胞葉綠體需要克服多重阻力，葉片表面界層阻力、氣孔阻力和葉肉阻力，各阻力的倒數(shù)分別被稱為表層導(dǎo)度、氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度。在干旱脅迫條件下，氣孔導(dǎo)度對(duì)CO2進(jìn)入細(xì)胞的限制占主導(dǎo)地位[19]。氣孔的發(fā)育受環(huán)境因素的影響非常大，氣孔是由表皮細(xì)胞逐漸轉(zhuǎn)化而來(lái)的兩個(gè)對(duì)等的保衛(wèi)細(xì)胞組成，它的發(fā)育受到很多正調(diào)控基因和負(fù)調(diào)控基因的協(xié)同控制，以保證其控制間隔一個(gè)表皮細(xì)胞，從而維持氣孔的功能[20]。有研究發(fā)現(xiàn)葉片水勢(shì)與氣孔的開(kāi)閉、氣孔導(dǎo)度關(guān)系密切，其中由保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化觸發(fā)的調(diào)節(jié)是一種被動(dòng)的氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制，干旱脅迫對(duì)氣孔的影響顯著。

作物的光合作用受到多重外部環(huán)境因子的影響，干旱脅迫是限制水稻生產(chǎn)的主要因素[21]。干旱對(duì)水稻葉片光合的抑制作用主要從氣孔限制和非氣孔限制兩個(gè)方面予以解釋，在干旱脅迫程度較低的閾值范圍內(nèi)，光合速率下降的主要原因是氣孔關(guān)閉引起胞間CO2濃度降低;而當(dāng)干旱脅迫程度嚴(yán)重時(shí)，葉片結(jié)構(gòu)受損、 Rubisco羧化效率下降是光合速率下降的主要原因[22];且在嚴(yán)重的干旱脅迫下，由非氣孔限制引起的光合機(jī)構(gòu)受損是一個(gè)不可逆的過(guò)程。在干旱脅迫下光合作用下降是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程，從氣孔限制到非氣孔限制的過(guò)程中伴隨著土壤干旱脅迫程度的不斷加深。此外，水分利用效率（WUE）也是土壤干旱研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，如何提高作物的WUE并維持一定的產(chǎn)量是目前穩(wěn)定干旱及半干旱地區(qū)糧食安全生產(chǎn)的重要目標(biāo)。預(yù)計(jì)到2030年中國(guó)糧食年產(chǎn)量將達(dá)到580萬(wàn)t，產(chǎn)量增加幅度為2%左右，才可以維持不斷增長(zhǎng)的人口與糧食需求之間的平衡[23]。從植物生理學(xué)角度來(lái)說(shuō)，WUE是指葉片的凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）的比值。在干旱的環(huán)境中提高作物的WUE是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因子，而氣孔閉合程度是影響WUE的重要影響因素，有研究發(fā)現(xiàn)在一定程度的干旱脅迫下，氣孔關(guān)閉對(duì)Tr的抑制顯著高于對(duì)Pn的限制，進(jìn)而導(dǎo)致WUE的提高。

4? 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

葉片將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能需要經(jīng)過(guò)原初光化學(xué)反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化、碳同化三個(gè)過(guò)程，葉綠素?zé)晒馐窃诠夂献饔玫脑醴磻?yīng)中處于基態(tài)的葉綠素分子被光激發(fā)發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)的過(guò)程中產(chǎn)生。如圖1所示，位于光合反應(yīng)中心能量最低最穩(wěn)定狀態(tài)——基態(tài)（Groundstate）的葉綠素分子通過(guò)吸收不同波段的光子，低能狀態(tài)的電子可以克服原子核正電荷的吸引進(jìn)入高能量狀態(tài)，其中吸收藍(lán)光進(jìn)入較高激發(fā)狀態(tài)，吸收紅光進(jìn)入最低激發(fā)狀態(tài)，這兩個(gè)狀態(tài)的能量均高于穩(wěn)定的基態(tài)。處于激發(fā)狀態(tài)的電子不穩(wěn)定，在退激的過(guò)程中會(huì)以不同的形式進(jìn)行能量的消化轉(zhuǎn)變，其中一個(gè)是熱耗散，另一個(gè)是葉綠素?zé)晒夂土坠?，即植物吸收的一小部分光重新以光的形式發(fā)射出來(lái)，這一過(guò)程中分子能量傳向光反應(yīng)中心[24]。目前光能量轉(zhuǎn)化、能量耗散理論方面的研究相對(duì)較少，通過(guò)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)檢測(cè)技術(shù)研究水稻應(yīng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制是目前較為流行的能量分析方法[25]。按照測(cè)量方法的不同，葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定可分為調(diào)制式和非調(diào)制式兩種方法，德國(guó)生產(chǎn)的脈沖調(diào)制（Pulse Amplitude Modulation，PAM）葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定系統(tǒng)屬于調(diào)制式。PAM將調(diào)制測(cè)量光源和非調(diào)制光化光源相結(jié)合來(lái)激發(fā)熒光，并檢測(cè)記錄相同頻率的熒光，獲得光化學(xué)猝滅曲線，該方法可活體測(cè)定，具有方便、快速、靈敏等優(yōu)點(diǎn)。

通過(guò)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)可以檢測(cè)植物逆境下的生理變化，特別是與光合作用相關(guān)的熒光參數(shù)（圖1）。F0是指綠色植物在充分的暗適應(yīng)之后突然受到可見(jiàn)光的照射，光合反應(yīng)中心的葉綠素分子a處于完全開(kāi)放時(shí)可獲取的熒光強(qiáng)度，被稱為熒光誘導(dǎo)初級(jí)相位。Fm是指綠色植物在充分的暗適應(yīng)之后又施加飽和脈沖使光合反應(yīng)中心的葉綠素分子a處于完全關(guān)閉時(shí)所獲取的最大熒光強(qiáng)度。Fm′是指綠色植物在光適應(yīng)后又施加飽和脈沖使光合反應(yīng)中心的葉綠素分子a處于完全關(guān)閉時(shí)所獲取的熒光強(qiáng)度。植物葉綠素吸收的光能主要通過(guò)光化學(xué)反應(yīng)、葉綠素?zé)晒夂蜔崮苋齻€(gè)途徑進(jìn)行消耗，其中光反應(yīng)占據(jù)比例最大，熱能耗散次之，熒光消耗最小。通過(guò)測(cè)定葉綠素?zé)晒獾淖兓闪私夤夂舷到y(tǒng)的運(yùn)行狀況。

熒光猝滅有兩種表現(xiàn)形式：光化學(xué)猝滅和非光化學(xué)猝滅。光化學(xué)猝滅可反映PSⅡ光合反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，用光化學(xué)猝滅系數(shù)qP來(lái)衡量計(jì)算;非光化學(xué)猝滅（Non-photochemical quenching coefficient，NPQ）主要是由熱耗散引起的，用來(lái)估算通過(guò)熱能耗散的光能，以降低光合反應(yīng)中心的光能分配。起初很多研究認(rèn)為這種熱耗散是對(duì)光能的一種浪費(fèi)，后來(lái)越來(lái)越多的研究認(rèn)為，通過(guò)熱耗散損失的光能是植物無(wú)法利用的光能，且對(duì)光合作用有抑制作用的一部分光能，因此在逆境下NPQ是一種光防御保護(hù)機(jī)制[26]。不同于C4植物，水稻作為C3植物在高溫和強(qiáng)光照下生長(zhǎng)對(duì)光能的利用效率較低。研究水稻光飽和曲線發(fā)現(xiàn)，水稻在光強(qiáng)達(dá)到1 000 μmol/（m2·s） PPFD的時(shí)候就會(huì)達(dá)到飽和[27]，過(guò)多的光能也會(huì)導(dǎo)致高效的光呼吸和激發(fā)狀態(tài)能量過(guò)多，造成植物體內(nèi)活性氧增加，抑制光合效率的增加，因此增強(qiáng)水稻的NPQ對(duì)于降低光抑制具有重要的作用。但是單一使用NPQ作為評(píng)估光保護(hù)的評(píng)價(jià)指標(biāo)并不恰當(dāng)，因?yàn)镹PQ與光合保護(hù)并不存在顯著的線性關(guān)系。圖1中，從時(shí)間尺度上將NPQ劃分為qE和qI兩種類型，分別被稱為快速誘導(dǎo)NPQ和慢速誘導(dǎo)NPQ，慢速誘導(dǎo)在特定的環(huán)境下可長(zhǎng)期存在，又被叫做光抑制猝滅[28]。采用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)檢測(cè)逆境脅迫下光合生理的變化是目前比較流行也是較為簡(jiǎn)單易操作的方法與手段，該技術(shù)獲得參數(shù)可以用來(lái)比較不同品種以及不同非生物脅迫之間對(duì)光合生理變化的交互作用。通過(guò)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)研究了高產(chǎn)雜交水稻在生殖生長(zhǎng)階段延遲干旱的情況下水稻劍葉PSⅠ和PSⅡ光合性能的變化，結(jié)果表明，干旱發(fā)生后21 d，PSⅡ中心的供體放氧復(fù)合物的偶聯(lián)和受體電子傳遞受到抑制;同時(shí)NPQ顯著增加熱耗散，激活反應(yīng)中心和電子運(yùn)輸?shù)南抡{(diào)對(duì)于重新平衡兩個(gè)光系統(tǒng)之間的能量分配至關(guān)重要。在嚴(yán)重干旱脅迫下，由于葉綠素分子的降解，光能捕獲量也隨之減少，非循環(huán)的電子傳遞速率提高，NPQ顯著增加，增強(qiáng)激發(fā)能量的猝滅耗散是植物長(zhǎng)期適應(yīng)干旱脅迫的重要生理機(jī)制。

5? 葉片抗氧化酶防御系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

植物在適宜的生存條件下體內(nèi)新陳代謝產(chǎn)生的活性氧系統(tǒng)（Reactive oxygen species，ROS）和ROS清除系統(tǒng)處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡之中，以保證植物免受活性氧的傷害。目前研究比較清楚的活性氧主要包括羥基自由基（OH-）、超氧陰離子自由基（O2-·）、過(guò)氧化氫（H2O2）等含氧自由基或非自由基的含氧分子。ROS可在植物體內(nèi)任何部位產(chǎn)生，在逆境脅迫下擾亂ROS的產(chǎn)生和清除平衡體系，并加劇ROS的產(chǎn)生，對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用，ROS濃度在植物體內(nèi)大量積累會(huì)破壞植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，造成不可逆的損傷[29]。

在逆境干旱脅迫下，植物可以形成ROS的酶促清除系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)來(lái)抵御干旱脅迫。有研究評(píng)估了抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)在不同脅迫條件下植物的防御機(jī)制和抗氧化能力中的作用，整合非酶（抗壞血酸和谷胱甘肽）和酶途徑及其生物分子調(diào)節(jié)抗氧化酶活性和非酶抗氧化劑含量的變化是植物重要的代謝過(guò)程。超氧化物歧化酶（SOD）是抗氧化防御的第一道防線，它催化超氧陰離子自由基（O2-·）向H2O2和O2的轉(zhuǎn)化。過(guò)氧化氫酶（CAT）普遍被認(rèn)為是第二道清除細(xì)胞代謝產(chǎn)生的過(guò)氧化氫的重要防線。過(guò)氧化物酶（POD）的氧化還原反應(yīng)在高濃度氧氣下起主導(dǎo)作用，這一特性使得過(guò)氧化物酶能夠保護(hù)細(xì)胞免受高濃度氧氣的侵害[30]。此外，對(duì)抗氧化酶基因表達(dá)的研究有助于闡明植物在分子水平上對(duì)氧化脅迫的適應(yīng)機(jī)制。近年來(lái)，旱稻和節(jié)水抗旱稻成為育種家為應(yīng)對(duì)干旱的氣候環(huán)境不斷努力的方向，而旱稻和節(jié)水抗旱稻之所以能夠在干旱和半干旱地區(qū)生存，除本身自有的基因功能外，完善的抗氧化防御系統(tǒng)對(duì)于水稻適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境具有重要的作用。

有研究指出，干旱脅迫誘導(dǎo)的膜脂過(guò)氧化是體內(nèi)活性氧ROS積累量超過(guò)一定的閾值而引起的，膜磷脂分子的多聚不飽和酸（亞油酸、花生四烯酸、二十二碳六烯酸）的不飽和雙鍵容易遭受羥基自由基的攻擊，發(fā)生過(guò)氧化鏈?zhǔn)窖h(huán)反應(yīng)[31]。如圖2所示，在氧化的第一步中，從橋連兩個(gè)雙鍵的亞甲基碳上除去氫原子，弱CH鍵和所得雙烯丙基自由基的穩(wěn)定性促使氫原子去除的選擇性降低。這種共振穩(wěn)定的系統(tǒng)允許膜脂異構(gòu)化成熱力學(xué)更穩(wěn)定的異構(gòu)體，形成共軛二烯，其與分子氧反應(yīng)形成膜脂過(guò)氧化物。大量的膜脂過(guò)氧化的積累顯著增加了細(xì)胞膜的流動(dòng)性和通透性，抑制了細(xì)胞膜的正常生理功能，同時(shí)還會(huì)增加植物細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)和DNA遺傳物質(zhì)的水解[32]。在盆栽試驗(yàn)中，干旱脅迫嚴(yán)重阻礙了水稻品種的發(fā)芽率、幼苗生長(zhǎng)和淀粉代謝;但與正常條件相比，提高了兩個(gè)水稻品種的抗氧化酶活性和膜脂過(guò)氧化水平[33]。膜脂過(guò)氧化的程度可通過(guò)丙二醛（MDA）含量予以監(jiān)測(cè)，MDA含量的多少間接反映植物組織抗氧化的能力，很多研究認(rèn)為MDA是鑒定作物品種耐旱性的一項(xiàng)重要生理指標(biāo)[16]。

6? 結(jié)語(yǔ)

水稻在馴化與育種栽培過(guò)程中已形成一套避旱、抗旱等逆境適應(yīng)機(jī)制，在干旱脅迫發(fā)生時(shí)，水稻會(huì)通過(guò)改變自身的形態(tài)、激發(fā)逆境調(diào)控基因表達(dá)、啟動(dòng)抗氧化防御體系、改變光合作用機(jī)制和自身細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)等形式來(lái)適應(yīng)和抵抗逆境環(huán)境。隨著蛋白質(zhì)組學(xué)和基因技術(shù)的發(fā)展，對(duì)干旱脅迫的研究逐漸走向分子水平，分子層面的機(jī)理還有待進(jìn)一步拓展和研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] WANG Y J，HUANG J K，WANG J X，et al. Mitigating rice production risks from drought through improving irrigation infrastructure and management in China[J].Aust J Agric Resour Econ，2018，62：161-176.

[2] ZHUANG Y H，ZHANG L，LI S S，et al.Effects and potential of water-saving irrigation for rice production in China[J].Agr Water Manage，2019，217：374-382.

[3] LI Y Y，SHAO X H，SHENG Z P，et al.Water conservation and nitrogen loading reduction effects with controlled and mid-gathering irrigation in a paddy field[J].Pol J Environ Stud，2016，25：1085-1091.

[4] PENG S B，TANG Q Y，ZOU Y B.Current status and challenges of rice production in China[J].Plant Prod Sci，2009，12：3-8.

[5] PIVOVAROFF A L，PASQUINI S C，De Guzman M E，et al. Multiple strategies for drought survival among woody plant species[J].Funct Ecol，2016，30：517-526.

[6] ZHOU Q，JU C X，WANG Z Q，et al. Grain yield and water use efficiency of super rice under soil water deficit and alternate wetting and drying irrigation[J].J Integr Agr，2017，16：1028-1043.

[7] VILALTA J M，F(xiàn)ORNER N G.Water potential regulation，stomatal behaviour and hydraulic transport under drought：Deconstructing the iso/anisohydric concept[J].Plant Cell Environ，2017，40：1618-1628.

[8] WANG X P，LIU H L，YU F L，et al. Differential activity of the antioxidant defence system and alterations in the accumulation of osmolyte and reactive oxygen species under drought stress and recovery in rice（Oryza sativa L.）tillering[J].Sci Rep，2019，9：8543.

[9] KONOT JONGDEE B，F(xiàn)UKAI S，COOPER M. Leaf water potential and osmotic adjustment as physiological traits to improve drought tolerance in rice[J].Field Crops Res，2002，76：153-163.

[10] KONO Y，ISHIDA A，SAIKI S T，et al.Initial hydraulic failure followed by late-stage carbon starvation leads to drought-induced death in the tree Trema orientalis[J].Commun Bio，2019，2：8.

[11] KALAJI H M，JAJOO A，OUKARROUM A，et al. Chlorophyll a fluorescence as a tool to monitor physiological status of plants under abiotic stress conditions[J].Acta Physiol Plant，2016，38：102.

[12] 楊曉龍，汪本福，陳? 亮，等.抽穗期干旱對(duì)水稻生理性狀和產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)稻米，2015，21（4）：138-141.

[13] CASTRO P，PUERTOLAS J，DODD J C.Stem girdling uncouples soybean stomatal conductance from leaf water potential by enhancing leaf xylem ABA concentration[J].Environ Exp Bot，2019，159：149-156.

[14] GUYOT G，SCOFFONI C，SACK L. Combined impacts of irradiance and dehydration on leaf hydraulic conductance：Insights into vulnerability and stomatal control[J].Plant Cell Environ， 2012，35：857-871.

[15] GU J F，ZHOU Z X，LI Z K，et al. Rice （Oryza sativa L.） with reduced chlorophyll content exhibit higher photosynthetic rate and efficiency，improved canopy light distribution，and greater yields than normally pigmented plants[J].Field Crops Res，2017，200：58-70.

[16] WANG Y J，SPERRY J S，VENTURAS M D，et al..The stomatal response to rising CO2 concentration and drought is predicted by a hydraulic trait-based optimization model[J].Tree Physiol，2019，39：1416-1427.

[17] PERDOMO J，CARMO-SILVA E，HERMIDA-CARRERA C，? et al. Acclimation of biochemical and diffusive components of photosynthesis in rice，wheat，and maize to heat and water deficit：implications for modeling photosynthesis[J].Front Plant Sci，2016，10：3389.

[18] ZHANG Y J，XIE Z K，WANG Y J，et al.Effect of water stress on leaf photosynthesis， chlorophyll content，and growth of oriental lily[J].Russian J Plant Physiol，2011，58：844.

[19] THOLEN D，ZHU X G.The Mechanistic basis of internal conductance：A theoretical analysis of mesophyll cell photosynthesis and CO2 diffusion[J].Plant Physiol，2011，10：1104.

[20] HEPWORTH C，CAINE R S，HARRISON E L，et al.Stomatal development：Focusing on the grasses[J].Curr Opin Plant Biol，2018，41：1-7.

[21] ZHOU Y H，LAM H M，ZHANG J H. Inhibition of photosynthesis and energy dissipation induced by water and high light stresses in rice[J].J Exp Bot，2007，58：1207-1217.

[22] SARABI B，F(xiàn)RESNEAU C，GHADERI N，et al. Stomatal and non-stomatal limitations are responsible in down-regulation of photosynthesis in melon plants grown under the saline condition： Application of carbon isotope discrimination as a reliable proxy[J].Plant Physiol Bioch，2019，141：1-19.

[23] FAN M S，SHEN J B，YUAN L X，et al. Improving crop productivity and resource use efficiency to ensure food security and environmental quality in China[J].J Exp Bot，2012，63：13-24.

[24] KURASHOV V，HO M Y，SHEN G Z，et al. Energy transfer from chlorophyll f to the trapping center in naturally occurring and engineered photosystem I complexes[J].Photosyn Res，2019，141：151-163.

[25] MEACHAM K，SIRAULT X，QUICK W P，et al..Diurnal solar energy conversion and photoprotection in rice canopies[J].Plant Physiol，2017，173：495-508.

[26] XING X G，BRIGGS N，BOSS E，et al. Improved correction for non-photochemical quenching of in situ chlorophyll fluorescence based on a synchronous irradiance profile[J].Opt Express，2018，26：24734-24751.

[27] KIRST H，GABILLY S T，NIYOGI K K，et al. Photosynthetic antenna engineering to improve crop yields[J].Planta，2017，245：1009-1020.

[28] RUBAN A V. Nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching：mechanism and effectiveness in protecting plants from photodamage[J].Plant Physiol，2016，170：1903-1916.

[29] ZOROV D B，JUHASZOVA M，SOLLOTT S J. Mitochondrial reactive oxygen species （ROS） and ROS-induced ROS release[J].Physiol Rev，2014，94：909-950.

[30] JU S M，YIN N N，WANG L P，et al. Effects of silicon on? Oryza sativa L. seedling roots under simulated acid rain stress[J].PLoS One，2017，p：e0173378.

[31] LUCHI K，IMOTO A，KAMIMURA N，et al. Molecular hydrogen regulates gene expression by modifying the free radical chain reaction-dependent generation of oxidized phospholipid mediators[J].Sci Rep，2016，6：18971.

[32] ZAFAR S A，PATIL S B，UZAIR M，et al.Degenerated panicle and partial sterility 1（DPS1） encodes a CBS domain containing protein required for anther cuticle and panicle development in rice[J].New Phylot，2019，10：1111.

[33] 張國(guó)萍，倪日群，趙新亮，等.水引發(fā)時(shí)干旱脅迫下水稻種子發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng)的影響[J].種子，2002（2）：20-22.