文/楊光鵬 蘭欣怡＊

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院）

西門塔爾牛原產(chǎn)于歐洲，為肉牛屬，但并不僅是肉用牛，而是乳肉兼用品種牛，牛乳、肉用性能俱佳，其生長速度與其他大型肉用牛品種相近。我國從20世紀(jì)50年代開始便有計劃地引進(jìn)西門塔爾牛，并于2006年在內(nèi)蒙古自治區(qū)和山東省梁山縣同時育成我國西門塔爾牛品種，其被毛顏色為黃白花或紅白花。由于培育地點的生態(tài)環(huán)境不同，我國西門塔爾牛分為平原、草原和山區(qū)三個類群。經(jīng)40 多年的繁育對比，尤其在乳、肉生產(chǎn)性能和役用性能方面，發(fā)現(xiàn)西門塔爾牛均有良好性能，目前其產(chǎn)乳性能尚未得到正常的發(fā)揮，若擴(kuò)大純種繁育，對鞏固乳品生產(chǎn)基地有極大好處。我國肉牛育種起步晚，技術(shù)體系不完善，集中體現(xiàn)在育種群規(guī)模小、性能測定和遺傳評定體系均在初級小規(guī)模階段。本文根據(jù)以往文獻(xiàn)，主要分析總結(jié)近年來的相關(guān)育種技術(shù)，為改進(jìn)完善西門塔爾牛的育種技術(shù)提供參考。

1 基因組選擇技術(shù)的研究

基因組選擇是通過計算高密度單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）效應(yīng)來估計育種值，通過對有表型信息的大型參考群體進(jìn)行SNP效應(yīng)估計，標(biāo)記的效應(yīng)值總和為基因組育種值，其準(zhǔn)確性很大程度上取決于參考群體的規(guī)模、參考群體與驗證群體的遺傳關(guān)系?；旌蟻碜远鄠€種群的數(shù)據(jù)集是提高準(zhǔn)確性的有效措施，特別是在規(guī)模小或者很難獲得表型數(shù)據(jù)的群體中效果更佳。相較于后裔測定育種方案及青年公牛育種方案，全基因組選擇（GS）育種方案具有明顯的優(yōu)勢[1]，主要體現(xiàn)在五個方面：一是能夠?qū)θ后w性狀的全部變異進(jìn)行檢測并顯著提高育種值估計的準(zhǔn)確性；二是在沒有表型測量值的情況下也能進(jìn)行育種值估計，縮短了世代間隔，有利于遺傳改良；三是與后裔測定相比，極大的降低了育種成本；四是對于表型變化不明顯或測定有困難的性狀也能夠進(jìn)行育種估值；五是能夠讓某些遺傳力較低的性狀的選擇得到平衡發(fā)展[2]。

梁永虎[2]在關(guān)于西門塔爾牛和雪龍黑牛的混合群體基因組選擇的研究中，其實驗?zāi)M數(shù)據(jù)的研究結(jié)果表明，兩個同源群體傳代分化5 代后混合群體的基因組育種準(zhǔn)確性為0.74，而當(dāng)分化100 代后準(zhǔn)確性下降到0.18。對1 217 頭中國西門塔爾牛和462 頭雪龍黑牛兩個群體真實數(shù)據(jù)的生長發(fā)育、胴體和肉質(zhì)性狀等6 個性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)評估，結(jié)果表明，不同群體的同一性狀的遺傳力存在差異，其中西門塔爾牛的胴體重、眼肌面積、宰前活重和金錢腱屬于高遺傳力性狀，日增重屬于中高遺傳力，剪切力屬于低遺傳力；而在雪龍黑牛群體中日增重、宰前活重和胴體重是中高遺傳力，金錢腱、剪切力和眼肌面積為低遺傳力性狀，兩個群體性狀的遺傳力變化在0.11～0.47。該研究利用最佳線性無偏預(yù)測（GBLUP）和貝葉斯（Bayes） B兩種方法分別進(jìn)行西門塔爾牛和雪龍黑?；蚪M育種值估計，并進(jìn)一步用混合群體評估兩群體基因組選擇育種值估計的準(zhǔn)確性。GBLUP方法計算結(jié)果顯示，對于單群體基因組選擇估計育種值來說，西門塔爾牛群體6個性狀的估計育種值平均準(zhǔn)確性為0.359，比雪龍黑牛群體的0.250高出近11 個百分點，當(dāng)混合群體作為參考群體，將西門塔爾牛和雪龍黑牛分別作為驗證群體時的準(zhǔn)確性分別下降22%和26%；而用Bayes B方法對西門塔爾牛和雪龍黑?；蚪M育種值進(jìn)行估計，與GBLUP方法相比，單群體的準(zhǔn)確性分別提高了2%和5%，混合群體的準(zhǔn)確性分別提高8.7%和18% 。

朱波[3]針對我國肉牛育種中存在的表型數(shù)據(jù)缺失，系譜記錄不完善等問題，依托中國肉用西門塔爾牛資源群進(jìn)行一步法和多性狀基因組選擇研究。利用模擬數(shù)據(jù)集和西門塔爾牛真實數(shù)據(jù)集進(jìn)行一步法研究，探索表型缺失數(shù)據(jù)對一步法模型中基因組育種值估計準(zhǔn)確性的影響，并通過改進(jìn)一步法模型尋找西門塔爾牛群體重要經(jīng)濟(jì)性狀的最適加權(quán)參數(shù)。模擬數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，當(dāng)群體大小為1 000 頭，缺失5%和10%的個體表型時，準(zhǔn)確性分別減少0.3～3.3 個百分點和0.7～4.5 個百分點。另外，當(dāng)表型缺失比例相同時，低遺傳力性狀的基因組育種值估計準(zhǔn)確性降低幅度要高于中高遺傳力性狀。利用GBLUP方法估計西門塔爾牛20 個重要經(jīng)濟(jì)性狀的基因組育種值的準(zhǔn)確性為0.10～0.46，而一步法估計的準(zhǔn)確性為0.13～0.49。對于大部分性狀，一步法估計的基因組育種值準(zhǔn)確性要優(yōu)于GBLUP。當(dāng)加權(quán)系數(shù)為0.4時，日增重、宰前活重、胴體重、零售肉重、屠宰率和凈肉率等6 個重要經(jīng)濟(jì)性狀的平均基因組育種值估計的準(zhǔn)確性最高。利用多性狀模型進(jìn)行西門塔爾?；蚪M選擇研究，探索表型缺失對基因組育種值估計準(zhǔn)確性的影響，并與單性狀模型估計的基因組育種值準(zhǔn)確性進(jìn)行比較研究。當(dāng)無表型缺失時，對于低遺傳力性狀，多性狀貝葉斯最佳線性無偏預(yù)測法（BayesBLUP）模型和多性狀Bayes A模型相比于單性狀模型，13 個性狀基因組育種值準(zhǔn)確性分別提高1.4 個百分點和0.8 個百分點，其中BayesBLUP模型對基因組育種值準(zhǔn)確性最高提升4.8 個百分點（剪切力），Bayes A模型最高提升4.2 個百分點（剪切力）。同時對于遺傳相關(guān)較高的性狀，如宰前活重和胴體重性狀，其基因組育種值估計的準(zhǔn)確性大幅提升。而對于其它性狀，多性狀模型和單性狀模型估計的基因組育種值準(zhǔn)確性相差不大。當(dāng)有表型缺失時，多性狀模型相比于單性狀模型，基因組育種值估計的準(zhǔn)確性提高0.2～5.4 個百分點，提高幅度較大，尤其是對于低遺傳力性狀和遺傳相關(guān)高的性狀，基因組育種值估計準(zhǔn)確性提高幅度最大。

GS廣泛地應(yīng)用在復(fù)雜性狀的畜禽育種中。肉牛經(jīng)濟(jì)性狀全基因組估計結(jié)果決定著肉牛GS，這對于肉牛行業(yè)非常重要。郭鵬[4]針對這些性狀進(jìn)行基于并行運算的肉牛GS技術(shù)研究，他針對貝葉斯方法計算時間長的問題，利用并行計算縮短運行時間。研究結(jié)果表明，（1）貝葉斯方法和GBLUP在中國西門塔爾肉牛群體中，估計背最長肌和里脊性狀的GS是可行的；（2）并行全基因組估計方法對于中國西門塔爾肉牛也是可行的；（3）自適應(yīng)bum-in多鏈并行Bayes A和Bayes Cπ與固定bum-in多鏈并行Bayes A和Bayes Cπ相比，估計結(jié)果可靠，加速比更高。自適應(yīng)bum-in多鏈并行Bayes A和Bayes Cπ在使用CPU內(nèi)核上展示出極好的可擴(kuò)展性，應(yīng)用到其他的貝葉斯方法表現(xiàn)出很好的靈活性。該研究中涉及到的貝葉斯方法、GBLUP和并行貝葉斯方法將在肉牛育種規(guī)劃中幫助識別肉牛經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)異的候選個體。

牛紅[5]在研究中選取1 141 頭中國西門塔爾牛，根據(jù)不同的連鎖不平衡閾值D≥0.45、D≥0.55、D≥0.65、D≥0.75構(gòu)建肉?；蚪M單體形塊，探索適合中國西門塔爾牛群體的連鎖不平衡閾值。結(jié)果顯示，宰前活重、胴體重和屠宰率3 個性狀的結(jié)果呈一定的規(guī)律性，對于GBLUP，Bayes A和BayesCπ三種模型，均為當(dāng)連鎖不平衡閾值為D≥0.55時，育種值估計的準(zhǔn)確性最高。而對于凈肉率性狀來說，GBLUP方法利用SNP估計育種值準(zhǔn)確性最高；BayesA方法在閾值為D≥0.55時，育種值估計的準(zhǔn)確性最高；而BayesCπ方法則是在D≥0.65時，育種值估計的準(zhǔn)確性最高。利用單體型進(jìn)行基因組選擇，無論是在運算時間上還是育種值估計準(zhǔn)確性上，均有一定提高。在動物育種中，有較高的研究價值。

基因組選擇作為動物遺傳育種領(lǐng)域的研究熱點，在動物育種工作中得到了廣泛的應(yīng)用，并對肉牛育種工作產(chǎn)生了巨大的推動作用。但考慮到成本問題，利用高密度SNP芯片進(jìn)行基因組選擇在實際育種中并不適用。因此，張靜靜[6]提出采用低密度芯片進(jìn)行基因組選擇，以降低育種成本。該實驗中采用了三種類別的低密度芯片，分別是通過均勻抽取標(biāo)記位點構(gòu)成的低密度芯片（ELD）、基于Bayes B 方法所估計的標(biāo)記位點的效應(yīng)值大小而抽取位點構(gòu)成的效應(yīng)低密度芯片（SLD）和基于全基因組關(guān)聯(lián)分析的P值大小進(jìn)行位點抽取的關(guān)聯(lián)低密度芯片（PLD）。結(jié)果表明，隨著標(biāo)記數(shù)目的增多，三種類別的低密度芯片基因組預(yù)測準(zhǔn)確性均呈現(xiàn)逐漸增加趨勢。且基于BayesB估計效應(yīng)值大小值篩選的SLD低密度芯片效果要好于另兩種芯片。當(dāng)SNP標(biāo)記數(shù)目達(dá)到10 000時，在BayesB方法下，SLD低密度芯片宰前活重、胴體重、平均日增重3 個性狀的基因組預(yù)測準(zhǔn)確性分別達(dá)到0.22±0.01、0.21±0.02、0.15±0.01。在不同性狀中，3 種低密度芯片所表現(xiàn)出的預(yù)測能力不同，宰前活重和育肥期平均日增重兩個性狀中，SLD芯片的預(yù)測準(zhǔn)確性，除在GBLUP方法下較低外，在Bayes A 方法和 Bayes B方法下均高于另兩種芯片。由此說明，不同類型低密度芯片的基因組預(yù)測能力與目標(biāo)性狀的遺傳結(jié)構(gòu)有關(guān)，因此針對不同應(yīng)用情況仍需進(jìn)行詳細(xì)的育種學(xué)分析。

近年來西門塔爾牛305 天產(chǎn)奶量（305MY）、乳脂率（MFP）、乳蛋白率（MPP）和成母牛體重（MCW）育種值明顯增加，體細(xì)胞數(shù)（SCS）呈下降趨勢，進(jìn)一步證明新疆地區(qū)多年的培育工作對西門塔爾牛選育及遺傳改良取得了一定的成果。通過比較總性能指數(shù)（TPI）選擇和單性狀選擇的差異，證明了在生產(chǎn)實踐中，綜合選擇指數(shù)更實用，牧場可加大TPI值高的種公牛的使用程度，并以100 頭核心母牛群為基礎(chǔ)進(jìn)行擴(kuò)群，通過選擇優(yōu)秀的公牛進(jìn)行繁育、擴(kuò)群，從而達(dá)到提高全群西門塔爾牛生產(chǎn)指標(biāo)的目的[7]。

2 西門塔爾牛重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)性狀基因關(guān)聯(lián)研究

隨著高通量基因分型技術(shù)的快速發(fā)展，全基因組關(guān)聯(lián)研究（Genome-wide association study，GWAS）成為解決表型變異相關(guān)候選基因篩查的重要手段，該技術(shù)有望在大型家畜中找到大效應(yīng)遺傳變異，以期應(yīng)用于動物育種中。

目前主流的全基因組關(guān)聯(lián)分析方法是混合線性模型（LMM），LMM具有四點主要缺陷：一是無法考慮標(biāo)記間的作用；二是常用的Bonferroni校正過于保守；三是待檢驗標(biāo)記在模型中二次擬合；四是無法考慮稀有變異的效應(yīng)。苗健[8]使用了一種復(fù)合策略的GWAS模型來避免以上四點問題：（1）單標(biāo)記回歸模型：使用畜禽GWAS中最流行的LMM；（2）多標(biāo)記回歸模型（LMM-lasso）：將LMM結(jié)果中P值小于0.05的位點進(jìn)行LASSO分析；（3）稀有變異關(guān)聯(lián)分析模型（genebasedSKAT）：對包含稀有變異數(shù)大于等于兩個的基因進(jìn)行測序核關(guān)聯(lián)分析（SKAT）。對于西門塔爾牛的骨重性狀，復(fù)合策略共找到10 個顯著關(guān)聯(lián)基因（RIMS2、CHSY1、PRKAR2B、LCORL、LAP3、MAP2K6、NR2F2、CHD7和LARP4）。對于西門塔爾牛胴體重性狀，復(fù)合策略共找到6 個顯著關(guān)聯(lián)基因（SNORA76、ARVCF、TMEM182、ANGPT4、RIMS2和TXNDC11）。實驗的結(jié)果顯示LMM和LMM-lasso的結(jié)果相似度很高，但LMM-lasso通常可以找到更多的顯著關(guān)聯(lián)位點。此外，由于芯片數(shù)據(jù)包含稀有變異位點數(shù)量有限，導(dǎo)致稀有變異關(guān)聯(lián)分析效力不高，僅在骨重性狀中定位到一個關(guān)聯(lián)基因。不過隨著測序技術(shù)的發(fā)展，芯片密度的上升，稀有變異關(guān)聯(lián)分析有可能成為GWAS重要的一環(huán)。這種復(fù)合的GWAS策略能夠更充分，更全面地解析畜禽重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳機(jī)理，并且為以后的GWAS實驗提供借鑒意義

在肉牛重要經(jīng)濟(jì)性狀研究中，主效基因的定位存在品種依賴性，即不同品種間定位的數(shù)量遺傳基因座（Quantitative Trait Loci，QTL）不一致?，F(xiàn)今，我國肉牛品種多而雜，育種群體規(guī)模有限，因此發(fā)掘品種間共同主效基因有助于加快育種進(jìn)度和提高育種效率[9]。為找到肉質(zhì)性狀相關(guān)效應(yīng)基因或座位，史新平[9]利用全基因組關(guān)聯(lián)研究以及薈萃分析，對1 217 頭西門塔爾牛群體與476 頭雜種和牛群體的肉質(zhì)性狀進(jìn)行研究。此外，他還利用選擇信號的方法在兩個群體中篩查高度分化和受選擇的區(qū)段，為解析兩個品種的遺傳背景變異和表型差異提供理論支撐。該實驗發(fā)現(xiàn)了與肉質(zhì)性狀的生物學(xué)功能一致的候選基因，剪切力的候選基因CAST與肉質(zhì)嫩度相關(guān)；脂肪顏色的候選基因SHISA9與脂肪酸性狀相關(guān)；肉色性狀的候選基因RUNX1與銀屑病相關(guān)。除定位到SNORA31、KPNA2、RAPGEF2、AVEN和RALGPS2等已經(jīng)被報道的候選基因外，還定位到LMNTD1、SETD4、BOD1L1等新的候選基因。選擇清除分析中，分別定位至6號染色體上關(guān)于毛色性狀的基因KIT， 13號染色上關(guān)于肉質(zhì)嫩度的基因SNORA1，24號染色體關(guān)于生長發(fā)育的基因CDH7。

如何將多個品種數(shù)據(jù)整合分析挖掘顯著的SNP已成為目前研究的重點。宋禹昕[10]利用獲得的770 KSNP基因型以及1 217 頭西門塔爾牛和476 頭雪龍黑牛的和尚頭重、金錢腱重、后腱子重和腹肉重的表型數(shù)據(jù)，首先進(jìn)行了單群體內(nèi)全基因組關(guān)聯(lián)分析，相互對照，提高定位主效基因的準(zhǔn)確性，然后探索性地對兩個群體的混合群體進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，最終發(fā)現(xiàn)14號染色體上的BovineHD1400007259（位于PLAG1基因內(nèi)）和BovineHD1400012244位點附近可能存在著與牛金錢腱重顯著性相關(guān)的主效基因或QTL。肖航[11]測定了354 頭中國西門塔爾牛的胴體與肉質(zhì)性狀，采用PCR-RFLP對該群體進(jìn)行了ACSL5基因多態(tài)性檢驗，分析了其SNPs與肉牛群體胴體性狀和肉質(zhì)性狀的相關(guān)性。結(jié)果表明，ACSL5基因調(diào)控區(qū)域發(fā)生的SNP：g.33185918G＞A和g.33186348C＞T均與中國西門塔爾肉牛部分胴體和肉質(zhì)性狀存在相關(guān)性；同時，ACSL5 基因?qū)εＧ绑w脂肪細(xì)胞甘油三酯的合成具有一定促進(jìn)作用。王麗榮[12]通過研究CDC10基因與ELK1轉(zhuǎn)錄因子對牛成肌細(xì)胞增殖的影響，發(fā)現(xiàn)CDC10基因顯著影響牛成肌細(xì)胞的增殖速度，但ELK1與CDC10-323G＞CSNP位點作用對成肌細(xì)胞的增殖無顯著影響，其他轉(zhuǎn)錄因子與該位點作用是否會影響成肌細(xì)胞的增殖，尚有待進(jìn)一步研究。周梅[13]為了研究GPR54基因C-816T和T-745C的多態(tài)性與牛性成熟的關(guān)聯(lián)性，通過實驗的結(jié)果分析表明，GPR54基因的啟動子區(qū)GPR973序列存在兩個SNPs位點，分別是距離CDS起點上游第816位和754位，C-816T和T-754C；西門塔爾牛和安徽地方黃牛分別只有1 種基因型，西門塔爾牛的基因型全部為CCTT，安徽地方黃牛的基因型全部為TTCC，分析其單倍型，結(jié)果顯示連鎖不平衡。C-816T 突變位點附近存在TCF-1和AP-3（2）轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點，T-754C附近及其本身存在TFIID、NF-1、CAC-binding_pro、TCF-1轉(zhuǎn)錄因子以及F位點等。從C-816T到T-754C形成1 個以TCF-1開頭結(jié)尾的復(fù)合轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合區(qū)域，其中還包含1 個TFIID結(jié)合的G/TATAAA盒。經(jīng)過預(yù)測，本目的片段含有1 個從-878bp至-638bp的啟動子區(qū)域。通過雙熒光素酶報告基因驗證了西門塔爾牛和安徽地方黃牛不同GPR973 基因型的啟動子效率，報告基因驗證兩種單倍型的啟動子存在明顯差異，其中-816CT-754啟動子的效率要比-816TC-754提高34.31%（P＜0.01）。通過對不同品種牛 GPR54進(jìn)行實時熒光定量PCR反應(yīng)，結(jié)果與雙報告基因檢測結(jié)果一致。C-816CT-754T牛和T-816TC-754C牛的表達(dá)差異明顯（P＜0.05），其中C-816CT-754T牛是T-816TC-754C牛的2.6倍。通過對不同品種牛進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，基因型為816CC754TT 牛的初情期比基因型為816TT754CC牛的初情期提前了1.28 月，且差異極顯著（P＜0.01）。

肉牛生長性狀和胴體性狀作為肉牛生產(chǎn)實踐中最重要的經(jīng)濟(jì)性狀之一，對肉牛產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起著至關(guān)重要的作用。2016年，中國牛肉人均年消費量僅為5.6 kg/人，遠(yuǎn)低于美國（36 kg/人）、日本（10 kg/人）等發(fā)達(dá)國家水平，略低于世界平均水平（6.2 kg/人）。導(dǎo)致我國肉牛產(chǎn)業(yè)滯后的主要原因包括飼養(yǎng)成本高、管理水平低下及肉牛品種遺傳資源缺乏，尤其是遺傳因素始終束縛著我國肉牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展[14]。張文剛[14]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析及目標(biāo)區(qū)域測序的方式，從多策略、多組學(xué)、多角度探索肉牛生長性狀和胴體性狀主效基因或QTL區(qū)間，得出重要結(jié)論：（1）對肉用西門塔爾牛5 個生長和胴體性狀全基因組關(guān)聯(lián)分析，找到18 個候選基因和4個候選區(qū)間，為下游分子育種提供理論基礎(chǔ)；（2）通過多策略全基因組關(guān)聯(lián)分析，對肉牛日增重性狀遺傳機(jī)制進(jìn)行進(jìn)一步探討，3 種全基因關(guān)聯(lián)分析同時定位至NCAPGDCAF16區(qū)段，解釋表型方差超過4%，且發(fā)現(xiàn)在顯著區(qū)段富集與細(xì)胞增殖分化相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點，推測日增重表型變異機(jī)理可能是受相關(guān)基因表達(dá)調(diào)控，為下一步研究提供可靠依據(jù)；（3）從群體遺傳角度分析NCAPG-DCAF16區(qū)段是日增重候選區(qū)段的可能性。發(fā)現(xiàn)肉用西門塔爾牛在該區(qū)段連鎖程度遠(yuǎn)高于其它地方品種，受選擇強(qiáng)度大于地方品種，揭示了該區(qū)段是肉牛生產(chǎn)性狀候選區(qū)段的可能性；（4）通過分析轉(zhuǎn)錄本表達(dá)量與表型間相關(guān)驗證全基因組關(guān)聯(lián)分析得到的結(jié)論，驗證了NCAPG在肌肉細(xì)胞中存在3 種轉(zhuǎn)錄本，發(fā)現(xiàn)了NCAPG總表達(dá)量、NCAPG 轉(zhuǎn)錄本XM_005207785、DCAF16表達(dá)量與日增重性狀呈正相關(guān)，該實驗證明了全基因組關(guān)聯(lián)分析得到的推論，進(jìn)一步揭示了日增重性狀遺傳機(jī)制；（5）通過區(qū)間捕獲測序關(guān)聯(lián)分析分別找到38 個、77 個顯著標(biāo)記，主要落在NCAPG基因上游調(diào)控區(qū)域，并未發(fā)現(xiàn)氨基酸錯義突變位點，推測NCAPG基因表達(dá)量可能影響日增重表型變異致因因素。

尹璐[15]通過研究中國西門塔爾牛DHCR24基因多態(tài)性及肉質(zhì)和胴體性狀的相關(guān)性得到的結(jié)果表明：多種肉質(zhì)和胴體性狀在DHCR24基因外顯子9的不同基因型之間有顯著差異。在445 頭中國西門塔爾牛群體中，等位基因G為優(yōu)勢等位基因，GA為優(yōu)勢基因型。AA基因型個體與胴體深、胴體長和脂肪覆蓋率等性狀具有顯著相關(guān)性；雜合子GA基因型個體與大理石花紋、后蹄重和脂肪顏色性狀具有顯著相關(guān)性；野生純合子GG基因型個體與背膘厚、大腿肉厚、后腿圍、眼肌面積和腰部肉厚性狀具有顯著相關(guān)性。通過該研究可以對牛DHCR24基因外顯子的單核苷酸突變及相關(guān)肉用性狀變化進(jìn)行研究，為中國西門塔爾牛的優(yōu)良性狀早期選擇及肉牛的MAS和分子育種提供了具體操作方法和參考依據(jù)。

PPP1CB基因編碼的蛋白質(zhì)是蛋白磷酸酶1催化亞基之一，蛋白磷酸酶1是主要的絲-蘇氨酸蛋白磷酸酶，在細(xì)胞中能夠普遍表達(dá)，蛋白激酶和蛋白磷酸酶協(xié)同作用能夠使蛋白質(zhì)磷酸化與去磷酸化，從而調(diào)節(jié)眾多生理活動，如細(xì)胞內(nèi)糖代謝、細(xì)胞周期、肌肉收縮等[16]。姜穎[16]研究尋找PPP1CB和ACSL4基因的多態(tài)性位點與西門塔爾牛屠宰性狀之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)西門塔爾牛PPP1CB基因的內(nèi)含子1第14 434個堿基處存在C→T的單堿基突變，PPP1CB基因內(nèi)含子1不同基因型與西門塔爾牛屠宰性狀的屠宰率存在顯著相關(guān)性，CT型的屠宰率顯著高于TT型（P＜0.05），其他性狀在不同基因型間的差異不顯著。ACSL4基因的內(nèi)含子10第2 327個堿基處存在G→C的單堿基突變，ACSL4基因內(nèi)含子10的不同基因型與西門塔爾牛屠宰性狀無顯著相關(guān)性。楊穎等[17]通過對37頭西門塔爾牛第2條染色體上的組蛋白去乙?；?基因（HDAC1）的Intron 4-Intron5、Intron 10-Intron 11和3′非翻譯區(qū)進(jìn)行克隆和序列分析，采用SSCP分析方法和PCR產(chǎn)物直接測序的方法，判定SNP基因型，并分析SNP基因型與屠宰性狀的相關(guān)性。結(jié)果表明，西門塔爾牛的HDAC1基因Intron4-Intron 5以及3′端非翻譯區(qū)沒有突變位點；在HDAC1基因Intron 10-Intron 11區(qū)存在1 個突變位點，該突變位點位于測序結(jié)果的110 bp處，為A/G突變，其中AG雜合子頻率（48.6%）與純合子GG/AA頻率（51.4%）大致相當(dāng)，但G等位基因頻率（62%）遠(yuǎn)大于A等位基因出現(xiàn)的頻率（38%）。AA基因型個體的背膘厚顯著低于GG和AG型個體，提示G等位基因?qū)ιL具有正效應(yīng)。線粒體甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶（mitochondrial glycerol-3-phosphate acyltransferase，GPAM））基因的主要作用是通過催化三酰基甘油和磷脂生物合成過程，從而促進(jìn)動物機(jī)體甘油三酯（TAG）的生成，并通過中心和外周調(diào)節(jié)作用，對哺乳動物脂肪沉積、能量消耗、胴體質(zhì)量以及整體的代謝進(jìn)行調(diào)控。于海濱等[18]采用DNA池測序及PCR-RFLP的方法檢測了131 頭34 月齡中國西門塔牛群體該基因外顯子中SNP位點的多態(tài)性，并與西門塔爾牛胴體組成、肉質(zhì)性狀及脂肪酸組成進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)在GPAM基因外顯子區(qū)第20外顯子2 823 bp處檢測到1 個突變位點C＞T，該SNP與中國西門塔牛的胴體組成性狀顯著相關(guān)（P＜0.05），與脂肪酸組成性狀（花生酸、二十碳一烯酸）顯著相關(guān)（P＜0.05），但對肌間脂肪沉積無影響。

3 西門塔爾牛的雜交育種

我國從20世紀(jì)70年代開始重視引種工作，在引入國外優(yōu)秀的肉牛品種如西門塔爾、夏洛來、利木贊、安格斯、皮埃蒙特和海福特等品種來改良我國黃牛方面做了大量工作，在提高本地牛生產(chǎn)性能和肉質(zhì)上也取得了一些成績，但這與我國肉牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基本要求還相差甚遠(yuǎn)。張鳴實[19]研究雜交方式與產(chǎn)肉性能的關(guān)系結(jié)果表明，隨著雜交代數(shù)的增加，產(chǎn)肉性能也隨之升高，并且發(fā)現(xiàn)從雜交一代（F1代）到雜交二代（F2代）升高的幅度最顯著；劉曉牧等[20]研究了不同雜交組合的肉牛生長發(fā)育及飼料利用率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，三元雜交組合肉牛的日增重、體尺、飼料利用率等指標(biāo)均明顯的高于西門塔爾牛與山東本地牛西雜F2代；毛華明等[21]利用安格斯與本地牛雜交，研究結(jié)果表明，這種雜交產(chǎn)生的安雜牛產(chǎn)肉性能、牛肉品質(zhì)均好于短角牛、西門塔爾等品種與本地牛的雜種牛。因而在肉牛生產(chǎn)過程中推薦選用安格斯牛作為終端父本來提高牛肉產(chǎn)量和品質(zhì)。

張明[22]用黑安格斯（♂）和西門塔爾牛（♀）雜交得到安西雜牛F1代，研究其育肥性能及肉品質(zhì)，其結(jié)果表明，安西雜交F1代牛增重效果相對較好，飼料利用率高，經(jīng)濟(jì)效益較高，且屠宰性能及胴體產(chǎn)肉性能較好，肉質(zhì)較好，成熟速度較快，系水力相對較好。而肌內(nèi)脂肪酸測定結(jié)果表明，雜交F1代牛肉中脂肪酸的營養(yǎng)價值得到明顯改善和提高。體尺指標(biāo)中，安西雜牛體斜長和胸寬大于西門塔爾牛（P＞0.05），其它體尺指標(biāo)均小于西門塔爾牛，且胸深和后腿圍差異顯著（P＜0.05）。安西雜牛血清生化指標(biāo)中總蛋白、球蛋白和甘油三酯的含量低于西門塔爾牛（P＜0.05），其它指標(biāo)均無明顯差異。肉質(zhì)指標(biāo)中，安西雜牛肌肉的剪切力低于西門塔爾牛（P＜0.05），肉色a*值和C值高于西門塔爾牛（P＜0.01），pH值、熟肉率和肉色L*、b*值高于西門塔爾牛（P＞0.05），失水率低于西門塔爾牛（P＞0.05）。肌內(nèi)脂肪酸測定結(jié)果顯示，安西雜牛和西門塔爾牛背最長肌中飽和脂肪酸（SFA）均達(dá)到52%以上，以長鏈棕櫚酸和硬脂酸為主，安西雜牛中SFA較低（P＜0.05）；不飽和脂肪酸（UFA）占測定脂肪酸總量46%以上，安西雜牛中UFA高于西門塔爾牛（P＜0.01）；單不飽和脂肪酸（MUFA）和多不飽和脂肪酸（PUFA）在兩種肉牛間無明顯差異，油酸的含量在安西雜牛中高于西門塔爾牛（P＜0.05），γ-亞麻酸、順-11，14，17-二十碳三烯酸、順-8，11，14-二十碳三烯酸、花生四烯酸和二十碳五烯酸（EPA）等功能性脂肪酸含量在安西雜牛中也高于西門塔爾牛（P＜0.05）。

朱義忠等[23]伊犁州引進(jìn)德系西門塔爾牛凍精對本地牛進(jìn)行雜交改良，通過編制《伊犁州牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃》，建立優(yōu)質(zhì)凍精使用規(guī)章和技術(shù)示范、培訓(xùn)制度，引進(jìn)的德系西門塔爾牛凍精對本地牛群改良良效果顯著，市場反應(yīng)良好，每頭犢牛售價比本地牛高1 500～2 000 元，雜交F1代牛表現(xiàn)出了很好的生長性能，初生重、體尺、生長速度等指標(biāo)普遍優(yōu)于本地西門塔爾牛，同時，能夠很好的適應(yīng)本地飼養(yǎng)環(huán)境，對農(nóng)、牧民增收具有積極的作用。王志剛等[24]對比分析了德系西門塔爾牛與荷斯坦牛雜交后代（F1代、F2代）與荷斯坦牛泌乳、生長發(fā)育、直腸溫度和性情評分等性狀。綜合分析，初步表明西荷雜種牛的綜合性能略優(yōu)于荷斯坦牛。包牧仁等[25]采用現(xiàn)代家畜遺傳學(xué)同質(zhì)選配和開放核心群育種體系技術(shù)路線，引進(jìn)美系、加系種公牛及冷凍精液及胚胎，導(dǎo)血選配和純繁選配，純種擴(kuò)繁和擴(kuò)大改良群相結(jié)合，選育西門塔爾牛肉用品系，生長性能明顯提高，增幅15%～30%。在常規(guī)飼養(yǎng)條件下14～24 月齡牛是體重增加和提高牛肉品質(zhì)的最好時期，育肥出欄最佳年齡為22～26 月齡；常規(guī)育肥平均日增重達(dá)1.32±0.18 kg，強(qiáng)度育肥120～180 天，屠宰率可達(dá)到56%～61%，與肉用品種牛接近。

西雜牛是西門塔爾的雜交改良后代，西門塔爾分為偏乳（德系和法系）、偏肉（美系和澳系）兩類，雜交時根據(jù)實際需要選擇。我國選定乳用方向后，開展級進(jìn)雜交，提高乳用性能；歷經(jīng)多年牛群改良，我國西雜牛中F1、F2、F3及以上代分別占40%、35%、25%，特別是F2代以上西雜牛泌乳能力明顯增強(qiáng)[26]。王志耕等[27]研究顯示，西雜牛乳脂率、乳蛋白率、非脂乳固體含量分別為4.1%、3.95%、9.60%，均優(yōu)于荷斯坦奶牛。張懷成等[28]通過測定荷斯坦與西雜牛F1代676 頭305 天平均產(chǎn)奶量為4 010 kg，較西雜牛增加1 173 kg，提高41%；乳脂率3.7%，較西雜牛提高0.3%。同時，生長發(fā)育良好，抗病力強(qiáng)，乳房炎發(fā)病率低。張喜忠等[29]通過紅色荷斯坦牛與西雜牛雜交研究雜交后代的產(chǎn)奶性能，發(fā)現(xiàn)F1代305天平均產(chǎn)奶量達(dá)4 010.33 kg，遠(yuǎn)高于西改牛F3代的211 kg，也高于2004年全國成母牛平均水平的3 645 kg，接近中國純種西門塔爾牛平原類型的產(chǎn)量（4 345 kg），高于草原型產(chǎn)量（3 907 kg）和山地型產(chǎn)量（3 40 1kg），并有耐粗飼、適應(yīng)性強(qiáng)等特點。

4 非遺傳因素對西門塔爾牛主要經(jīng)濟(jì)性狀的影響

西門塔爾牛被各國廣泛的引進(jìn)的主要原因是具有優(yōu)良的遺傳性狀。新疆呼圖壁種牛場先后從前蘇聯(lián)、法國、德國和奧地利等國引進(jìn)了西門塔爾牛和蒙貝利亞原種牛，經(jīng)過30 多年選育擴(kuò)群培育出2 000 多頭西門塔爾牛，成為我國黃牛群改良良的主要品種。近年來，吳紅超在體型評分研究中，不僅證明了奶牛產(chǎn)奶能力與體型性狀有關(guān)系，而且奶牛體型特征決定著奶牛的生產(chǎn)潛力。黃錫霞等[30]、葉東東等[31]、張慧林等[32]、付雪峰等[33]分別研究報道非遺傳因素對荷斯坦奶牛、新疆褐牛305 天產(chǎn)奶量的影響。孫曉玉等[34]、Afolayan等[35]研究報道荷斯坦牛體尺、體重與產(chǎn)奶量的相關(guān)性分析。目前，對新疆西門塔爾牛這一群體的產(chǎn)奶性狀和生長性狀進(jìn)行非遺傳因素的研究報道較少。

魏趁等[36]為探討非遺傳因素對西門塔爾母牛主要經(jīng)濟(jì)性狀的影響規(guī)律，對1989—2014年間，新疆呼圖壁種牛場共1 492 頭西門塔爾牛的生產(chǎn)性能記錄，分析了不同非遺傳因素對西門塔爾牛主要經(jīng)濟(jì)性狀的影響，并進(jìn)行了最小二乘分析。結(jié)果表明，以上非遺傳因素對西門塔爾牛主要經(jīng)濟(jì)性狀有顯著的影響：不同胎次、產(chǎn)犢年份、產(chǎn)犢年齡對西門塔爾牛305 天產(chǎn)奶量、體高、硬長、軟長、胸圍、腹圍、尻寬、尻長、腿圍、管圍、體重和外貌評分有極顯著的影響（P＜0.01）；不同產(chǎn)犢季節(jié)對西門塔爾牛305 天產(chǎn)奶量、體高、胸圍、尻寬、尻長、腿圍、管圍、體重和外貌評分有極顯著的影響（P＜0.01），對硬長、軟長、腹圍沒有顯著的影響（P＞0.05）。

5 小結(jié)

近年來，我國有關(guān)西門塔爾牛的育種技術(shù)不斷發(fā)展進(jìn)步，并達(dá)到了顯著的效果，使得種群選育的工作能更有效的實施。但我國目前仍存在肉牛供種依賴于外國、行業(yè)缺乏統(tǒng)一管理等因素導(dǎo)致生產(chǎn)的肉牛沒有專門的質(zhì)量監(jiān)督機(jī)構(gòu)，盲目雜交致使原有優(yōu)良品種數(shù)量下降等問題。因此，西門塔爾牛的育種技術(shù)仍然需要更多的研究及實踐，以進(jìn)一步提高育種技術(shù)的效果及提高西門塔爾牛的品種質(zhì)量。