董星豐，陳 強，李 浩2，吳祥文，臧淑英

(1.哈爾濱師范大學(xué) 寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測與空間信息服務(wù)黑龍江省重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025；2.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150081)

0 引 言

20世紀(jì)80年代，全球變化問題引起了國際學(xué)術(shù)界的關(guān)注[1-2]，現(xiàn)階段，生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應(yīng)成為地理學(xué)與環(huán)境科學(xué)的新興研究領(lǐng)域[3]。溫室氣體不僅是引起氣候變化的主要因素，對氣候也具有重要的反饋作用[4]。溫室氣體與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)密切相關(guān)，對氣候變化敏感[5]，國內(nèi)外關(guān)于氣候變化對土壤溫室氣體的影響已經(jīng)展開了大量研究，但多集中在熱帶、亞熱帶地區(qū)，而對高寒地區(qū)尤其是高緯度凍土區(qū)的研究較少。我國凍土發(fā)育較多，主要分布在青藏高原、東北大、小興安嶺和中西部山區(qū)[6-7]。大氣中CO2、CH4及N2O等溫室氣體濃度增大導(dǎo)致的氣候變化是當(dāng)前備受關(guān)注的環(huán)境問題之一，而土壤是溫室氣體排放的重要載體，其表面(0～20 cm)有機碳含量相當(dāng)于大氣CO2總量的兩倍[8]，大氣中每年來自于土壤排放的CO2、CH4和N2O分別約為5%～20%、15%～30%和60%～82%[9]，氣候變暖導(dǎo)致多年凍土活動層厚度增大，凍融交替頻次增加，因此活動層水熱遷移更加頻繁，對溫室氣體排放的影響也更加顯著，通過探討溫度變化、降水格局變化以及氮沉降對凍土中CO2、CH4及N2O通量變化的影響論述，可加深氣候變化對溫室氣體通量變化的正反饋作用的理解和認(rèn)知。氣候變化對多年凍土活動層深度、土壤水分和溫度條件、微生物組成和活性等產(chǎn)生影響，改變土壤中有機碳、氮分解速率，從而影響溫室氣體排放量及排放規(guī)律[10-11]，致使溫室氣體濃度持續(xù)升高，帶來一系列氣候問題，對人類社會的生存和發(fā)展造成影響。因此，加強高寒地區(qū)各生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放規(guī)律及其影響因素的研究，有利于深入認(rèn)識地-氣間溫室氣體交換過程，并為預(yù)測氣候變化趨勢提供依據(jù)。

1 土壤CO2、CH4和 N2O的產(chǎn)生途徑與排放方式

CO2作為人類活動中排放量最大的溫室氣體，其濃度不斷增大將嚴(yán)重影響生態(tài)環(huán)境和社會發(fā)展。土壤中，CO2的產(chǎn)生方式除土壤動物呼吸作用和植物根莖呼吸作用外，主要為微生物對有機碳的礦化作用，其排放強度受土壤有機質(zhì)含量、植物根系呼吸和土壤動物呼吸作用以及微生物群落類型及活性影響[12-13]；CH4是由甲烷產(chǎn)生菌在厭氧條件下利用CO2等將有機碳分解而成，其排放方式有植物組織傳輸、擴散和氣泡，但80%的CH4在輸送到大氣中之前會被土壤微生物氧化[14-15]；除溫室效應(yīng)之外，N2O還具有破壞臭氧層的環(huán)境效應(yīng)，硝化作用和反硝化作用被認(rèn)為是N2O產(chǎn)生的基本機理[16]，其排放受含水量的限制，土壤處于飽和含水量以下時N2O排放量隨土壤水分的增加而增加，而當(dāng)土壤含水量過量時N2O的排放逐漸減弱[17]。

2 溫度升高對凍土區(qū)土壤CO2、CH4和N2O通量變化的影響

溫度升高已使凍土發(fā)生顯著退化，主要表現(xiàn)為活動層厚度加深、凍融交替頻次加大。凍融交替能夠促進(jìn)有機碎屑物的分解和碳氮的礦化，增強土壤動、植物和微生物的呼吸作用，導(dǎo)致CO2、CH4和N2O排放通量的增大[18-19]。溫度升高改變土壤物理化學(xué)特性并增強土壤微生物活性，進(jìn)而增強土壤呼吸排放更多的CO2。但增溫導(dǎo)致的CO2排放強度因氣候條件、地表植被、土壤生物和增溫幅度不同表現(xiàn)出較大差異。朱軍濤等[20]利用開頂箱對藏北高寒草甸土進(jìn)行不同幅度的模擬增溫實驗，結(jié)果顯示，2 ℃增溫條件處理下，土壤凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量顯著高于不增溫處理，4 ℃增溫處理下土壤凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量顯著高于2 ℃增溫處理。這說明土壤對不同溫度的響應(yīng)存在差異，且在一定范圍內(nèi)，土壤CO2通量與土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系[21]。溫度對CO2排放的影響還與季節(jié)有關(guān)。宋長春等[22]發(fā)現(xiàn)三江平原凍土中CO2排放存在由春季開始逐漸增大到夏季達(dá)到最大，秋季遞減的趨勢。這是因為春融期溫度上升，三江平原凍土開始融化，凍結(jié)在土壤中的部分CO2被釋放出來，同時增溫刺激微生物使其活性增強，加速有機碳分解，致使CO2排放在夏季達(dá)到高峰，秋季溫度降低，微生物活動減弱，CO2排放隨之降低。雖然短期溫度升高可促進(jìn)土壤呼吸作用產(chǎn)生大量CO2加速全球變暖，形成正反饋作用，但也有研究表明微生物對溫度的響應(yīng)會隨增溫時間的延長產(chǎn)生適應(yīng)以及馴化現(xiàn)象[23]。

CH4的排放速率及排放量對增溫的響應(yīng)因生態(tài)系統(tǒng)類型不同存在差異，但多數(shù)研究均表明增溫促進(jìn)CH4排放。徐穎怡等[24]分別于生長季和非生長季對若爾蓋高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行增溫處理，發(fā)現(xiàn)增溫處理下CH4排放量均大于其在自然狀態(tài)下的排放量。黃國宏等[25]研究表明，在適宜微生物活動的溫度范圍內(nèi)，隨溫度的逐漸增高，產(chǎn)甲烷菌的代謝能力不斷加強，從而促進(jìn)CH4排放，即土壤溫度通過影響微生物活性間接改變CH4通量，過低或過高的溫度限制微生物活動從而抑制CH4排放。陳葦?shù)萚26]通過測定得出5 cm及10 cm土層溫度與CH4的排放速率的相關(guān)系數(shù)分別為0.838和0.793，表明CH4的排放量和排放強度與淺層土壤溫度的變化呈顯著相關(guān)關(guān)系。溫度對CH4排放的影響還體現(xiàn)在CH4通量的日變化和季節(jié)變化上，余雪洋[27]對大興安嶺多年凍土區(qū)泥炭地兩年生長季中CH4通量的研究發(fā)現(xiàn)，CH4排放從早上開始持續(xù)增強，正午達(dá)到最大排放通量后開始逐漸減弱。但也有研究認(rèn)為溫度對土壤CH4通量變化的影響并不明顯，可能是因為開展實驗時研究區(qū)土壤溫度不適合CH4活動[28]。

全球變暖引起的土壤溫度升高，影響氮的礦化，加速有機質(zhì)的分解，促進(jìn)土壤養(yǎng)分參與物質(zhì)循環(huán)[29]，進(jìn)而促進(jìn)N2O的排放。杜睿等[30]的原狀土柱增溫培養(yǎng)實驗表明溫度對于N2O的產(chǎn)生速率有著顯著的影響,隨著溫度的升高，N2O排放通量逐漸增大,但是并不具備明顯的線性關(guān)系，這是由于硝化、反硝化作用也有其最適溫度范圍。另外，溫度對土壤N2O產(chǎn)生速率的影響隨著土壤深度的增加而減弱。土壤N2O的排放對于溫度變化的響應(yīng)還與季節(jié)有關(guān)，呈現(xiàn)夏、秋兩季較高而春、冬兩季較低的規(guī)律。Song等[31]研究發(fā)現(xiàn)冬季溫度低，微生物活性弱，在厭氧環(huán)境下反硝化菌將土壤吸附的N2O轉(zhuǎn)化為N2，N2O排放通量為負(fù)值，即三江平原凍土上覆沼澤濕地在冬季是N2O的潛在匯。不同生態(tài)系統(tǒng)N2O排放通量也存在較大差異，魏達(dá)等[32]通過對比青藏高原不同生態(tài)系統(tǒng)N2O通量發(fā)現(xiàn)，森林生態(tài)系統(tǒng)N2O排放普遍高于高寒草地及濕地生態(tài)系統(tǒng)，這是因為森林生態(tài)系統(tǒng)溫度較高,適宜微生物生存。

溫度變化影響下，無論凍土中CO2、CH4及N2O排放增加還是減少，其作用機理主要是氣候變暖導(dǎo)致的土壤溫度變化改變碳、氮轉(zhuǎn)化過程中關(guān)鍵微生物菌群(主要包括產(chǎn)甲烷菌、甲烷氧化菌、硝化細(xì)菌及反硝化細(xì)菌等)活性，促進(jìn)或抑制微生物對土壤養(yǎng)分的分解，進(jìn)而影響CO2、CH4及N2O通量。此外，溫度變化可調(diào)控土壤物理、化學(xué)和生物性狀，延遲或縮短土壤植物生長期，從而間接影響CO2、CH4及N2O通量變化。

3 降水變化對凍土區(qū)土壤CO2、CH4和N2O通量變化的影響

降水對土壤中碳氮轉(zhuǎn)化的影響是通過改變土壤含水量間接產(chǎn)生的。關(guān)于土壤含水量對CO2排放的影響，現(xiàn)有研究結(jié)果不盡相同。牟長城等[33]對小興安嶺3種類型濕地生長季節(jié)土壤CO2通量及其影響因素研究時發(fā)現(xiàn)，除白樺沼澤土壤CO2排放與水位存在相關(guān)關(guān)系外，苔草沼澤和毛赤楊沼澤土壤CO2排放通量與水位間相關(guān)性均不顯著，說明不同沼澤類型中水位對CO2排放通量的影響存在差異。也有學(xué)者研究表明在一定的土壤濕度范圍內(nèi)，CO2釋放量與水分含量呈極顯著相關(guān)關(guān)系。高振嶺等[34]采集大興安嶺凍土濕地泥炭，設(shè)置0、30%、60%和100%最大持水量(WHC)4個含水梯度進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)實驗，結(jié)果表明在0～60%WHC之間，CO2排放量隨水分增加而增多，在60%～100%WHC之間，CO2排放量隨水分增加而逐漸減少，這是因為土壤由干變濕后，增加了土壤微生物的活性和土壤碳的有效性，導(dǎo)致排放更多的CO2[35]，而當(dāng)土壤含水量到達(dá)一定程度后，土壤通氣性則成為限制CO2排放的主要因素。分析大、小興安嶺土壤CO2排放對水分條件的響應(yīng)差異，其原因可能為大興安嶺多年凍土活動層穩(wěn)定，微生物對水分條件變化比較敏感；小興安嶺多為季節(jié)土區(qū)，融深較淺且凍融循環(huán)頻次較高，微生物隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加逐漸適應(yīng)外界條件。此外，室內(nèi)培養(yǎng)實驗不能完全還原野外自然環(huán)境，與原位監(jiān)測所得數(shù)據(jù)存在誤差甚至得出相反結(jié)論。

水分條件主要從CH4產(chǎn)生和氧化兩方面影響CH4通量的變化。王冬雪等[36]設(shè)置30%、45%、60%、75%和90%(田間持水量)5個梯度研究不同水分條件對高寒草甸CH4排放的影響，發(fā)現(xiàn)土壤含水量在田間持水量的30%～60%之間，高寒草甸表現(xiàn)為甲烷的匯，此時CH4的吸收量大于排放量，但隨著水分增加，吸收量逐漸減少。這是因為水分填充土壤空隙導(dǎo)致氣體不易擴散，CH4吸收通量減小,同時，水分增多影響土壤微生物活性，使其從好氣過程逐漸變?yōu)橄託膺^程，CH4氧化細(xì)菌受到限制[37]。土壤含水量在田間持水量的60%～90%之間，CH4排放速率呈增加趨勢，且隨水分增加，其排放量增大，高寒草甸表現(xiàn)為CH4的源。森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤CH4通量隨土壤含水量增加表現(xiàn)出先增加后減小的規(guī)律，但最大通量所對應(yīng)的水分含量存在差異。耿世聰?shù)萚38]研究發(fā)現(xiàn)白樺林和闊葉紅松林中土壤最大CH4吸收速率分別出現(xiàn)在45%和60%含水量條件下，之后隨水分含量增加，CH4吸收速率逐漸下降。高寒濕地系統(tǒng)中，土壤CH4排放通量表現(xiàn)出隨含水量增加而增加的趨勢[39]。

土壤是N2O的主要排放源，土壤水分通過影響土壤中O2含量直接影響硝化和反硝化作用,從而間接對N2O產(chǎn)生及排放造成影響，當(dāng)含水量低于水分臨界值，土壤通透性強時N2O主要來自于硝化作用，N2O排放量隨含水量增加而增加。而當(dāng)土壤長期積水時,反硝化過程為N2O的主要來源[40-42]，但O2供給減少，N2比例增加，導(dǎo)致N2O排放量隨含水量增加而減少，因此土壤含水量過低或過高都不利于N2O排放。朱曉艷等[43]觀測表明7月中旬高溫少雨，最有利于硝化和反硝化作用的進(jìn)行，三江平原泥炭沼澤濕地出現(xiàn)N2O的最高排放值。森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤N2O排放幅度對含水量的響應(yīng)因林型而異，其原因可能是不同類型凋落物所含有機質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)不同，導(dǎo)致生物化學(xué)過程中的底物不同[44]。生長季期間，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)降水充沛，微生物活動增強，促進(jìn)N2O排放；非生長季寒冷的溫度導(dǎo)致微生物活性降低，且部分N2O凍結(jié)在土壤中難以釋放到外界，抑制N2O排放[45]。

降水變化主要通過調(diào)節(jié)土壤含水量而影響土壤理化性質(zhì)、通透性以及微生物活性，進(jìn)而對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)產(chǎn)生影響，不同生態(tài)系統(tǒng)(如森林生態(tài)系統(tǒng)、濕地生態(tài)系統(tǒng))土壤中有機質(zhì)含量、微生物數(shù)量差異巨大，因此對水分條件變化的敏感性存在差異。探究降水變化對溫室氣體排放的影響對研究生態(tài)環(huán)境的演變及制定氣候變化影響的對策等方面具有指導(dǎo)意義[46-48]。

4 氮沉降對凍土區(qū)土壤CO2、CH4和N2O通量變化的影響

氮沉降是指由自然或人類生產(chǎn)生活向大氣中輸入的活性氮化合物通過降塵、降雨等途徑進(jìn)入陸地和水體的過程[49]。隨著人類活動的加劇,大氣中活性氮的產(chǎn)生速率在一百年間增加數(shù)倍[50-51]，使大氣氮沉降量增加，過量的氮沉降會引起土壤酸化、降低生物多樣性及增加淋溶損失[52-53]。同時，氮沉降增加引起生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的改變，以CO2、CH4和N2O為主的溫室氣體排放作為碳氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)也受到了氮沉降影響。這些活性氮如何影響陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)是全球變化的熱點問題，研究溫室氣體排放對氮沉降的響應(yīng)對于準(zhǔn)確估算氮沉降增加背景下生態(tài)系統(tǒng)碳氮收支有重要意義，但我國有關(guān)氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)土壤溫室氣體排放的研究開始較晚，尤其是高緯度及高海拔凍土區(qū)的研究比較稀少。一般來說，較短時期的氮素添加會加速土壤碳的礦化速率[54]，提高微生物氮含量和土壤微生物代謝活性[55]，從而促進(jìn)CO2排放。朱天鴻等[56]研究表明短期增加氮素可改變土壤有效氮含量，促進(jìn)CO2排放，且隨著施氮量的增加促進(jìn)作用越顯著，其原因為短期內(nèi)氮沉降輸入可加速植物根系活動及凋落物分解，提高微生物量及其活性，進(jìn)而促進(jìn)土壤呼吸。張藝等[57]研究不同施氮程度對若爾蓋高寒沼澤濕地土壤呼吸的影響，結(jié)果表明CO2的平均排放通量在高氮、中氮和低氮處理下均顯著高于自然樣地的CO2平均排放通量，其中中等水平的氮添加對土壤CO2排放更具促進(jìn)作用。但是也有學(xué)者研究表明氮素輸入會抑制土壤CO2的排放[58]。因此，土壤CO2的排放受多因素綜合作用影響，其對氮沉降的響應(yīng)還因生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤質(zhì)量以及環(huán)境因子等而存在較大不確定性。

活性氮化合物通過降塵、降雨等途徑進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，影響產(chǎn)甲烷菌、甲烷氧化菌及植物通氣組織的數(shù)量以及傳輸效率進(jìn)而影響CH4的產(chǎn)生、氧化和傳輸過程[59]。通過對東北永久凍土帶南側(cè)三江平原沼澤濕地CH4通量對外源氮添加的響應(yīng)研究，張麗華等[60]發(fā)現(xiàn)不同時期外源氮對沼澤濕地CH4通量的影響不同，由于施氮增加生物量的同時增加了硝態(tài)氮和氨態(tài)氮輸入量，CH4通量隨氮添加在6月中旬達(dá)到最大排放量，之后排放通量開始減小,呈現(xiàn)出明顯的單峰變化趨勢，其原因可能為大量的有機質(zhì)在溫度適宜的條件下分解產(chǎn)物為CH4產(chǎn)生過程提供了豐富的反應(yīng)底物,另外春融期，凍融區(qū)表層土壤由于溫度上升而開始解凍,凍結(jié)在土壤層中的CH4通過空隙釋放出來。張裴雷等[28]設(shè)置增氮控制實驗研究不同劑量氮素添加對青藏高原東緣高寒草甸土壤CH4通量的影響，表明低劑量氮素添加促進(jìn)土壤CH4吸收，而中、高劑量的氮素添加抑制土壤CH4吸收。對高寒灌叢土壤的培養(yǎng)實驗表明隨著銨態(tài)氮添加量的增加，土壤對CH4的吸收呈減小的趨勢，但CH4通量變化與添加不同形態(tài)氮素?zé)o顯著關(guān)系[58]。

大氣中N2O濃度每年以0.2%～0.3%的速度增加,其排放問題引起了人們的廣泛關(guān)注，土壤釋放是大氣N2O的一個主要來源。氮沉降導(dǎo)致土壤氮素中硝態(tài)氮和氨態(tài)氮的含量增加，同時促進(jìn)土壤微生物的硝化和反硝化作用，導(dǎo)致N2O排放增加，產(chǎn)生較多的N2O。于濟(jì)通等[61]通過模擬實驗研究氮沉降對東北松嫩羊草草地土壤無機氮含量的影響，表明土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均隨氮沉降量的增加呈上升趨勢，N2O排放量增大。高寒灌叢土壤N2O排放會因氮素的不同形態(tài)而異，添加硝態(tài)氮顯著促進(jìn)N2O的排放，而添加氨態(tài)氮對N2O排放的影響不顯著[58]。

氮沉降造成土壤酸堿度、可利用性氮等土壤理化性質(zhì)變化，對植物根系周轉(zhuǎn)、凋落物分解及土壤微生物活性等產(chǎn)生影響，影響土壤中碳、氮轉(zhuǎn)化過程并使其互相作用，從而引起土壤CO2、CH4和 N2O通量變化，因此需加強從碳氮耦合的角度研究土壤溫室氣體對氮沉降的響應(yīng)。

5 氣候變化背景下土壤溫室氣體研究展望

CO2、CH4和 N2O與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程緊密相關(guān)，對全球氣候變化起著重要作用。關(guān)于溫室氣體對氣候變化的響應(yīng)國內(nèi)外已開展了大量的工作。在全球變化背景下，應(yīng)著力于揭示全球氣候變化對土壤溫室氣體影響的作用機理，以期進(jìn)一步為應(yīng)對全球氣候變化提供理論支持。在未來數(shù)年間需在以下幾個方面進(jìn)一步加強研究。

第一，開展多因素交互作用對土壤溫室氣體通量的影響研究。因為目前氣候變化對土壤溫室氣體的影響研究主要是單變量研究，但全球變化涉及多個因素改變，主要包括溫度升高、降水格局改變及氮沉降等因素，這些因素往往同時發(fā)生，相互影響。

第二，開展微生物及地表植被生理活動對土壤溫室氣體通量影響的研究。因為目前大多數(shù)學(xué)者僅對溫度、含水量及有機碳等進(jìn)行測定，而對有關(guān)植物和微生物生理生化過程涉及較少。

第三，開展長期觀測實驗。因為土壤有機碎屑物的分解及碳氮礦化過程較為緩慢，短期研究尚不能真實地反映土壤碳氮循環(huán)對氣候變化的響應(yīng)，甚至得出相反結(jié)論。

第四，開展整個活動層不同深度溫室氣體排放的研究。以往研究多為易受人為活動干擾的表層0～30 cm土壤，而活動層水熱過程是多年凍土碳氮循環(huán)和生物地球化學(xué)循環(huán)的源動力。因此，后期應(yīng)開展整個活動層CO2、CH4和N2O排放對不同幅度環(huán)境變化響應(yīng)的研究，分析土壤溫室氣體隨活動層凍融深度變化的排放規(guī)律。