劉亞娟，周勝杰，胡靜，馬振華,通信作者

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水產(chǎn)動(dòng)物環(huán)境脅迫研究進(jìn)展

劉亞娟1,3，周勝杰1,2，胡靜1,2，馬振華1,2,通信作者

（1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所 熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南 三亞 572018；2. 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510300；3. 天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津 300384）

本文從環(huán)境脅迫的概念、環(huán)境脅迫因子、評(píng)價(jià)指標(biāo)、脅迫的影響及如何減緩脅迫的措施等方面回顧了近年來水產(chǎn)動(dòng)物環(huán)境脅迫研究進(jìn)展。激素含量、血液成分、免疫酶類、消化酶類、熱休克蛋白是脅迫反應(yīng)的常用評(píng)價(jià)指標(biāo)。研究表明，環(huán)境脅迫對(duì)機(jī)體消化功能、免疫功能、生長、行為、神經(jīng)內(nèi)分泌等產(chǎn)生不同程度的影響。最后，結(jié)合當(dāng)前脅迫研究的特點(diǎn)為今后水產(chǎn)動(dòng)物脅迫研究提出了新方向。

環(huán)境脅迫；水產(chǎn)動(dòng)物；免疫；養(yǎng)殖

隨著水產(chǎn)品需求的日益增加及集約化養(yǎng)殖模式的推廣，世界漁業(yè)得到了迅猛發(fā)展。與此同時(shí)，由于高密度養(yǎng)殖、藥品投放以及不恰當(dāng)?shù)墓芾砟Ｊ?，養(yǎng)殖水質(zhì)日益惡化，致使水產(chǎn)動(dòng)物處于各種環(huán)境因素的壓力之下，導(dǎo)致養(yǎng)殖個(gè)體病害頻發(fā)、養(yǎng)殖效益下降，環(huán)境脅迫對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展形成了巨大的挑戰(zhàn)。緩解環(huán)境脅迫引發(fā)的負(fù)面效應(yīng)，盡可能地為養(yǎng)殖個(gè)體健康生長和發(fā)育創(chuàng)造優(yōu)良的養(yǎng)殖環(huán)境成為當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖亟待解決的問題。本文對(duì)近年來水產(chǎn)動(dòng)物環(huán)境脅迫的研究成果進(jìn)行綜合論述，介紹了脅迫效應(yīng)的評(píng)價(jià)指標(biāo)，探討其對(duì)免疫功能、消化功能、生長及生殖等的影響，總結(jié)了減緩或消除環(huán)境脅迫影響的措施，展望了水產(chǎn)動(dòng)物環(huán)境脅迫研究的未來發(fā)展，以期為集約化健康養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)資料。

1 環(huán)境脅迫概念及分類

環(huán)境脅迫是指環(huán)境對(duì)生物的生存狀態(tài)產(chǎn)生的壓力，也稱環(huán)境應(yīng)激。因脅迫作用持續(xù)時(shí)間不同分為急性環(huán)境脅迫及慢性環(huán)境脅迫[1]。人為干擾、運(yùn)輸?shù)葧?huì)產(chǎn)生急性脅迫，而水質(zhì)逐步污染、高密度飼養(yǎng)等會(huì)造成慢性脅迫。水產(chǎn)動(dòng)物易受生活環(huán)境影響，脅迫是其體內(nèi)的器官、組織響應(yīng)環(huán)境的變化，為實(shí)現(xiàn)新的動(dòng)態(tài)平衡，自我調(diào)節(jié)而引發(fā)的非特異反應(yīng)的集合。

Pickering將魚類對(duì)脅迫的適應(yīng)反應(yīng)分為3個(gè)階段。第一階段機(jī)體表現(xiàn)出神經(jīng)內(nèi)分泌活動(dòng)的改變，主要指激活兩大應(yīng)激激素反應(yīng)系統(tǒng)：交感-嗜鉻組織系統(tǒng)、下丘腦-垂體-腎間組織軸。前者可引發(fā)嗜鉻細(xì)胞（主要是頭腎中）大量產(chǎn)生兒茶酚氨類激素,血漿腎上腺素、去甲腎上腺素分泌明顯增多。后者級(jí)聯(lián)釋放促腎上腺皮質(zhì)素釋放因子、促腎上腺皮質(zhì)激素、皮質(zhì)類固醇激素，血漿皮質(zhì)醇含量明顯升高。第二階段是在第一階段作用下進(jìn)一步發(fā)生的生理、免疫、生化變化，包括心血管系統(tǒng)、能量代謝、呼吸系統(tǒng)、水鹽平衡及免疫系統(tǒng)等的改變。第三階段是由第二階段產(chǎn)生的行為改變、生長減慢等[2]。

脅迫初期，由于外部環(huán)境改變，機(jī)體內(nèi)部某些器官、組織的功能發(fā)生相應(yīng)的調(diào)整，使機(jī)體在脅迫中維持平衡狀態(tài)。但是脅迫時(shí)間延長或程度加深，機(jī)體的調(diào)節(jié)壓力過大，生理、生化指標(biāo)產(chǎn)生波動(dòng)，生理狀態(tài)紊亂，行為出現(xiàn)異常。由于機(jī)體內(nèi)部耗能過多，體內(nèi)特異、非特異性免疫防御功能受到抑制，抗病能力下降，生長減慢。由于物種差異，一些個(gè)體在脅迫環(huán)境中能通過調(diào)整適應(yīng)環(huán)境改變，再次實(shí)現(xiàn)內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)；而脅迫對(duì)某些體質(zhì)較弱個(gè)體的刺激超過其可調(diào)控的閾值，機(jī)體就會(huì)衰竭，甚至引起死亡[3]。

2 環(huán)境脅迫因子

環(huán)境脅迫因子指環(huán)境對(duì)生物的各種刺激。脅迫能打破個(gè)體與環(huán)境間的協(xié)調(diào)，致使生理機(jī)能紊亂[4]。脅迫因子均會(huì)引發(fā)機(jī)體不同程度的損傷。脅迫因子包括外源性和內(nèi)源性兩大類。外源性脅迫包括自然因素及人為因素。自然因素是指物理、化學(xué)環(huán)境的改變，如溫度、鹽度等變化；人為因素是指人為造成的水污染或不當(dāng)養(yǎng)殖操作，前者如化學(xué)有機(jī)物、重金屬等污染，后者如運(yùn)輸、苗種分選等；內(nèi)源性脅迫如生殖壓力、密度過大等[5]。溫度、鹽度、溶氧、亞硝酸鹽等是影響水產(chǎn)動(dòng)物生長的主要脅迫因子[6-7]。根據(jù)脅迫性質(zhì)差異可分為：管理脅迫、生物脅迫、物理脅迫、化學(xué)脅迫。多種脅迫因子具有可疊加性，同時(shí)作用于水產(chǎn)動(dòng)物時(shí)脅迫反應(yīng)更強(qiáng)烈[8]。水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中常見的脅迫因子及其引發(fā)的生理變化綜述如表1。

表1 脅迫種類及引起的生理反應(yīng)（Ishioka，1982）[9]

3 環(huán)境脅迫的常用評(píng)價(jià)指標(biāo)

環(huán)境脅迫與機(jī)體的相互作用，引起水產(chǎn)動(dòng)物生理狀態(tài)的變化，其中一些指標(biāo)對(duì)環(huán)境脅迫較為敏感，因此，被用作觀測(cè)脅迫反應(yīng)的指標(biāo)。這些指標(biāo)主要包括激素含量[10]、熱休克蛋白[11]、血液成分[12]、消化酶[13]、免疫酶[14]。

3.1 激素含量

激素分泌增多是環(huán)境脅迫反應(yīng)的一大特征，可被視作脅迫的敏感指標(biāo)之一。在鹽度、溫度等因素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長影響的研究中多將血液腎上腺素用作機(jī)體生理反應(yīng)的指標(biāo)[15]。Lyytikainen等研究多個(gè)溫度梯度脅迫對(duì)北極紅點(diǎn)鮭的影響時(shí)，將血液腎上腺素、血液Ca2＋、氯化物、K＋、Na＋含量用作評(píng)價(jià)指標(biāo)[16]。捕撈、運(yùn)輸?shù)让{迫研究中，激素含量也被用作評(píng)價(jià)魚體的生理狀態(tài)。Barton對(duì)蒼鏟鱘幼魚進(jìn)行7.5 h的拖網(wǎng)拉拽，發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)組血液腎上腺素會(huì)呈現(xiàn)較少的但趨勢(shì)明顯的升高，并且相同的脅迫因子作用下激素變化不同[17]。

皮質(zhì)醇水平的變化是量化脅迫反應(yīng)的重要指標(biāo)。皮質(zhì)醇是脅迫因子觸發(fā)的級(jí)聯(lián)反應(yīng)中所分泌的最后一種激素，廣泛用于脅迫反應(yīng)的監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)[3]。與其他指標(biāo)相比，皮質(zhì)醇較易測(cè)定，且皮質(zhì)醇的持續(xù)升高與水產(chǎn)動(dòng)物的生長、繁殖及免疫密切相關(guān)。脅迫因子能抑制水產(chǎn)動(dòng)物性激素的分泌。脅迫使機(jī)體過度分泌腎上腺糖皮質(zhì)激素，抑制促性腺激素的分泌，或直接抑制分泌性激素。紅魴魚在捕獲囚禁脅迫后血漿睪酮、雌二醇分泌明顯減少[18]。

3.2 血液成分

血液在生物機(jī)體正常生理功能行使中起著重要的作用，機(jī)體內(nèi)多種功能例如物質(zhì)運(yùn)輸、激素釋放、免疫防護(hù)及生理調(diào)節(jié)等各個(gè)過程都需要血液的參與。個(gè)體發(fā)生生理、病理變化時(shí)會(huì)反應(yīng)在血液指標(biāo)中。血液指標(biāo)包括紅細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白含量、血糖濃度、細(xì)胞脆性、紅細(xì)胞體積、總膽固醇、總蛋白等[19-20]。急性高溫脅迫下（25 ℃），妊娠期許氏平鮋紅細(xì)胞與血紅蛋白水平顯著上升，低溫脅迫下（7 ℃）顯著下降[21]。饑餓脅迫下鱸魚紅細(xì)胞脆性及沉降率明顯升高，血糖濃度、紅細(xì)胞比容、血紅蛋白及紅細(xì)胞數(shù)明顯下降，饑餓3周后，總膽固醇和甘油三脂開始顯著下降，而鈉離子和氯離子濃度卻顯著上升，谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶活力皆有顯著的下降趨勢(shì)，饑餓不影響鈣離子濃度和堿性磷酸酶活力[22]。

3.3 免疫酶類

酸性磷酸酶等免疫酶類具有防御、離子分泌、免疫調(diào)節(jié)的重要作用，常被用作免疫力的評(píng)價(jià)指標(biāo)[23]。在酸性條件下，酸性磷酸酶打開磷酸酯鍵，將帶有磷酸酯的異物水解掉，減少個(gè)體感染機(jī)率，還可改變或修飾外源異物的表面結(jié)構(gòu)，結(jié)果使血細(xì)胞更準(zhǔn)確地識(shí)別異物，有助于提升吞噬細(xì)胞吞噬及降解異物的速度[24]。堿性磷酸酶直接參與鈣磷代謝，發(fā)揮磷酸化作用，是重要的代謝調(diào)控酶，加快物質(zhì)攝取與轉(zhuǎn)運(yùn)，增強(qiáng)機(jī)體抵抗力[25]。在眾多研究中堿性磷酸酶都常被用來衡量動(dòng)物的免疫能力，低鹽脅迫可抑制中國血蛤酸性磷酸酶活性[26]。在短途運(yùn)輸脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚研究中，血清中的堿性磷酸酶和酸性磷酸酶分別在脅迫后的 12 h 和 24 h 達(dá)到最大值，之后隨著機(jī)體的調(diào)節(jié)酶活力逐漸恢復(fù)到脅迫前水平[27]。

3.4 消化酶類

消化酶主要指消化腺體及系統(tǒng)分泌的發(fā)揮消化功能的酶類。水產(chǎn)動(dòng)物常見消化酶主要有胃蛋白酶、胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等。消化酶活性高低與營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用呈正相關(guān)，環(huán)境變化可以抑制、激活或不影響消化酶活性。一方面水產(chǎn)動(dòng)物消化酶活性的變化可以反映其消化生理機(jī)制，另一方面對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中制定餌料投喂方案具有顯著意義。迄今為止，對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物消化酶的研究報(bào)道有很多[28-32]。

4 環(huán)境脅迫的影響

4.1 環(huán)境脅迫對(duì)免疫及神經(jīng)內(nèi)分泌功能的影響

脅迫因子可促使水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)激素含量改變，影響免疫系統(tǒng)正常發(fā)揮功能，損傷免疫器官，改變免疫細(xì)胞組成。體液免疫因子指抗體及溶菌酶、補(bǔ)體等免疫因子。溶菌酶反應(yīng)可作為水產(chǎn)動(dòng)物的脅迫信號(hào)，但遺傳穩(wěn)定性比皮質(zhì)醇反應(yīng)要差些[33]。鯽魚高密度擁擠脅迫后，實(shí)驗(yàn)組魚血液中溶菌酶活性在脅迫初期呈上升趨勢(shì)，30 d脅迫后，實(shí)驗(yàn)魚血液溶菌酶活性受到嚴(yán)重抑制，較正常值顯著降低[34]。機(jī)械脅迫下，刺參體腔液內(nèi)多巴胺及去甲腎上腺素含量分別增加至初始值的3倍與7倍，濕運(yùn)與水運(yùn)等運(yùn)輸脅迫下，多巴胺濃度與去甲腎上腺素也逐漸上升，表明刺參免疫系統(tǒng)在脅迫時(shí)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)[35]。環(huán)境脅迫與水產(chǎn)動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌活動(dòng)有著廣泛的聯(lián)系。脅迫反應(yīng)會(huì)激活下丘腦-垂體-腎間組織軸，皮質(zhì)醇含量及血液腎上腺素含量升高。由于皮質(zhì)醇的合成受到促腎上腺皮質(zhì)激素的調(diào)控，皮質(zhì)醇對(duì)脅迫反應(yīng)表現(xiàn)出時(shí)滯。貝類受到脅迫時(shí)，引發(fā)了促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素-促腎上腺皮質(zhì)激素-生物胺神經(jīng)內(nèi)分泌軸的調(diào)控，血淋巴相關(guān)組織中的促腎上腺皮質(zhì)激素等含量變化，隨后引發(fā)相關(guān)免疫反應(yīng)[36]。

4.2 環(huán)境脅迫對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物行為影響

行為是動(dòng)物為了適應(yīng)環(huán)境做出用于功能調(diào)節(jié)的重要表現(xiàn)。脅迫后機(jī)體主要表現(xiàn)為：第一階段呼吸加快、警覺性提高、逆游活動(dòng)增加，后表現(xiàn)為不停游泳、驚慌躲竄。第二階段出現(xiàn)游動(dòng)緩慢，虛弱，活動(dòng)減少，單獨(dú)游動(dòng)，不吃食，無精打采，后出現(xiàn)浮頭，時(shí)沉?xí)r浮，沉入水底，側(cè)睡靜止，接近死亡[37]。

4.3 環(huán)境脅迫對(duì)生長的影響

脅迫引起的養(yǎng)殖動(dòng)物生長速率減慢與機(jī)體代謝的改變密切相關(guān)。脅迫影響水產(chǎn)動(dòng)物的內(nèi)分泌通路，抑制生長激素、性激素等的促生長作用[38-39]。導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物生長減慢的主要原因來自于皮質(zhì)醇激素的促糖異生作用。皮質(zhì)醇能加速脂肪及組織蛋白的分解，減少攝食而影響水產(chǎn)動(dòng)物生長。

5 減少或緩解脅迫的措施

水產(chǎn)養(yǎng)殖集約程度不斷提高，養(yǎng)殖水域的惡化等給動(dòng)物帶來諸如繁殖障礙、生長抑制、免疫抑制等不利影響。因此，在實(shí)際水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)針對(duì)各種不同應(yīng)激因子采取相應(yīng)的抗應(yīng)激措施，減少應(yīng)激對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的危害。主要從管理與營養(yǎng)兩方面來減少或緩解水產(chǎn)動(dòng)物脅迫反應(yīng)。

5.1 優(yōu)化養(yǎng)殖管理

維持養(yǎng)殖環(huán)境穩(wěn)定能增強(qiáng)養(yǎng)殖個(gè)體的免疫力，有效緩解各種不利因素。盡量為水產(chǎn)動(dòng)物創(chuàng)造一個(gè)舒適的生存和生活環(huán)境。養(yǎng)殖水體要選用污染少，溶氧量高的水源，適時(shí)更換新水或使用水質(zhì)改良劑改善水質(zhì)?，F(xiàn)在商品化的水質(zhì)改良劑，有光合細(xì)菌、芽孢桿菌等[40-41]。養(yǎng)殖密度是水產(chǎn)養(yǎng)殖高產(chǎn)增收的關(guān)鍵因素。放養(yǎng)密度增加會(huì)提升單位水體產(chǎn)量，但會(huì)造成個(gè)體生長減慢。近年來水產(chǎn)養(yǎng)殖為提高產(chǎn)量普遍采用增大養(yǎng)殖密度，而忽視了養(yǎng)殖水體的承載能力。超密度、超負(fù)荷放養(yǎng)，容易導(dǎo)致投喂量加大，殘餌、殘食增多，水環(huán)境惡化。種內(nèi)空間及食物的競爭使環(huán)境脅迫壓力加大，增強(qiáng)了機(jī)體對(duì)病害的易感性[30]。這大大增加了高密度養(yǎng)殖的風(fēng)險(xiǎn)系數(shù)。因此，合理制定養(yǎng)殖密度、緩解養(yǎng)殖系統(tǒng)壓力、減少高密度脅迫反應(yīng)、提高機(jī)體抗病應(yīng)激能力是集約化養(yǎng)殖的關(guān)鍵[42]。

5.2 營養(yǎng)素對(duì)環(huán)境脅迫影響的緩解作用

5.2.1 維生素

截止目前，很多學(xué)者研究了飼料中添加維生素C和E對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長、成活率及抗脅迫能力的研究。研究表明維生素能促進(jìn)中華鱉補(bǔ)體的合成，緩解酸脅迫下補(bǔ)體含量下降的情況，提高其維持機(jī)體平衡的能力。增加水體維生素濃度可顯著提高蝦的存活率[43]。維生素E與水產(chǎn)動(dòng)物的免疫密切相關(guān)。云紋石斑魚幼魚的氨氮脅迫與鹽度脅迫實(shí)驗(yàn)中，飼料中維生素E水平與抗氧化能力明顯相關(guān)[44]。添入250 mg/kg維生素E的飼料使高密度脅迫下的金頭鯛皮質(zhì)醇維持在較低水平[45]。缺乏維生素E時(shí)，實(shí)驗(yàn)組的存活率及生長受到明顯影響。

5.2.2 脂肪酸

研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加n-3 HUFA、HUFA及ARA和DHA能改善魚類的抗低氧脅迫[46-47]。學(xué)者采用富含EFA、不含EFA的飼料投喂比目魚，發(fā)現(xiàn)富含EFA組在低氧脅迫后，基礎(chǔ)代謝閾值降低，表明EFA對(duì)抗低氧具有改善作用[48]。

5.2.3 微量元素

微量元素錳和硒可提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗病能力，促進(jìn)生長、發(fā)育及生殖。飼料中添加適量的微量元素可提高斑點(diǎn)叉尾鮰、紅大馬哈魚等的抗病力和免疫力，實(shí)現(xiàn)健康養(yǎng)殖[49]。硒的最主要功能就是作為谷胱甘肽過氧化物酶的活性成分，清除活性氧自由基，減少自由基的傷害[50]?；A(chǔ)飼料內(nèi)添加硒可促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的生長，提高特定生長率及增重率，提升抗氧化性及免疫能力[51]。硒元素過量會(huì)對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生毒性，研究表明，飼料中硒超過4.6 μg/g時(shí)會(huì)影響剃刀鯨（）幼體的存活[52]。超氧化物歧化酶作為個(gè)體抗氧化系統(tǒng)的重要酶類，錳是超氧化物歧化酶的活性成分，參與超氧化物歧化酶的構(gòu)成。餌料中添加適量的錳能顯著提高過氧化氫酶活性，缺乏或過量錳都會(huì)使過氧化氫酶活性降低，引發(fā)自由基代謝紊亂，脂質(zhì)過氧化損傷增強(qiáng)[53]。

5.2.4 非營養(yǎng)型免疫增強(qiáng)劑

免疫增強(qiáng)劑是指單獨(dú)或與抗原一起使用增強(qiáng)機(jī)體免疫應(yīng)答的物質(zhì)，又稱免疫促進(jìn)劑。目前，在水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域用到的免疫增強(qiáng)劑很多，如中藥制劑、微生態(tài)制劑、免疫多糖、抗氧化劑等。當(dāng)前，在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中添加的免疫多糖主要包括β-葡聚糖、肽聚糖、脂多糖、海藻多糖等[54]。飼料中添加β-葡聚糖可通過增強(qiáng)細(xì)胞吞噬能力，使水產(chǎn)動(dòng)物非特異性免疫力顯著提升，添加0.075%葡聚糖能顯著提高凡納濱對(duì)蝦的超氧化物歧化酶活性、抗菌酶活力和溶菌酶活力，提高其成活率[55-56]。飼料中添加免疫多糖提高了凡納濱對(duì)蝦的免疫活性及抗病能力[57]。

中草制劑主要通過影響免疫過程，促進(jìn)細(xì)胞因子的生成，影響免疫器官的發(fā)育等來實(shí)現(xiàn)增強(qiáng)養(yǎng)殖動(dòng)物免疫力的功能。在飼料中添加某種中草藥或幾種中草藥可提高免疫力，增強(qiáng)抵抗力，提高存活率。飼料中添加黃芪及當(dāng)歸可明顯提高大黃魚的抗病能力[58]。飼料內(nèi)添加金銀花提取物及黃芪可提高羅非魚抗嗜水氣單胞菌感染能力，進(jìn)一步提高羅非魚的養(yǎng)殖成活率[59]。

最常見的抗氧化劑為蝦青素。在生物體內(nèi)，蝦青素的重要功能是抗氧化，憑借其獨(dú)特化學(xué)結(jié)構(gòu)，嵌入細(xì)胞膜磷脂雙分子層，降低膜通透性，降低過氧化物通過率，提高其抗氧化能力，避免多余氧化損傷。謝劍華將枯草芽孢桿菌菌懸液加入到日本沼蝦的血淋巴中，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過蝦青素飼喂的沼蝦血細(xì)胞密度和血細(xì)胞吞噬能力均顯著增加，說明蝦青素明顯增強(qiáng)日本沼蝦的非特異性免疫能力[60]。

益生菌是指憑借調(diào)節(jié)宿主體內(nèi)或周圍水環(huán)境的微生物菌群、提高水產(chǎn)動(dòng)物飼料利用率、增強(qiáng)免疫力而對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物產(chǎn)生有益作用的活的微生物添加劑[61]。由于菌種性質(zhì)不同，分為乳酸菌、芽孢桿菌、光合細(xì)菌、酵母菌等。乳酸菌可以提高多類水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力及對(duì)環(huán)境壓力的耐受性[41-42]。大量研究表明，芽孢桿菌可促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物增強(qiáng)對(duì)病原菌的抗感染能力[62]。

6 展望

目前，已有較多關(guān)于環(huán)境脅迫對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物影響的文獻(xiàn)，其中大多數(shù)關(guān)注于機(jī)體對(duì)脅迫因子反應(yīng)現(xiàn)象的研究，環(huán)境脅迫因子對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物生長、免疫影響的機(jī)理研究較少。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，機(jī)體環(huán)境脅迫下，特異表達(dá)的基因或某些特定表達(dá)的蛋白應(yīng)得到重視。而且大多數(shù)文獻(xiàn)集中在就某一個(gè)或幾個(gè)環(huán)境因子對(duì)其影響的研究，或是僅對(duì)其中的某幾個(gè)指標(biāo)進(jìn)行研究，綜合性研究較缺乏，缺乏系統(tǒng)的理論，不能從整體的角度來反映其脅迫的狀況。環(huán)境脅迫的種類繁多，不同種類的脅迫因子都會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物造成一定程度的傷害。脅迫因子的耦合作用加大了脅迫的危害性，因此需要綜合考慮環(huán)境因素，才能更切合實(shí)際，為集約化健康養(yǎng)殖技術(shù)的建立提供更詳細(xì)、更系統(tǒng)的科學(xué)依據(jù)。

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責(zé)任編輯：張愛婷

Progress in environmental stress research of aquatic animals

LIU Ya-juan1,3, ZHOU Sheng-jie1,2, HU Jing1,2, MA Zhen-hua1,2,Corresponding Author

（1. Tropical Fisheries Research and Development Center, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Sanya 572018, Hainan Province, China; 2. Key Lab of South China Sea Fishery Resource Exploitation and Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300, China; 3. College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China）

In this study, the research progress in environmental stress of aquatic animals during the last years has been studied by focusing on the concept of environmental stresses, environmental stress factors, evaluation indexes, the influence of the stress and the measures to mitigate stress. Hormone content, blood composition, immune enzymes, digestive enzymes and heat shock proteins are commonly used as indicators of stress response. The research shows that environmental stress has different effects on digestive function, immune function, growth, behavior and neuroendocrine. This review put forward new research directions for the environmental stress study according to the current research features.

environmental stress; aquatic animals; immune; cultivation

1008-5394（2018）04-0070-07

10.19640/j.cnki.jtau.2018.04.016

S917.4

A

2018－03－23

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（2017ZD01，2018ZD01）；海南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（ZDYF2017036，ZDYF2018096）

劉亞娟（1993－），女，碩士在讀，主要從事海水魚類苗種繁育方面的研究。E-mail：1137921867@qq.com。

馬振華（1981－），男，副研究員，博士，主要從事海水魚類苗種繁育方面的研究。E-mail：zhenhua.ma@hotmail.com。