白羿雄，姚曉華，姚有華，吳昆侖

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青稞抗倒伏性狀的基因型差異

白羿雄，姚曉華，姚有華，吳昆侖

（青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院（青海省農(nóng)林科學(xué)院）/青海省青稞遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國家麥類改良中心青海青稞分中心，西寧 810016）

【目的】倒伏是影響青稞生產(chǎn)和產(chǎn)量的主要原因之一。篩選與青稞抗倒伏性密切相關(guān)的性狀并構(gòu)建抗倒伏評價(jià)體系，是開展青稞抗倒伏品種選育的重要理論依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^對35份青稞種質(zhì)資源根系、莖稈和穗部23個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析，明確不同基因型間各性狀的差異性。采用相關(guān)分析篩選出與青稞抗倒伏性密切相關(guān)的指標(biāo)，并通過主成分分析和線性回歸分析構(gòu)建完成青稞抗倒伏評價(jià)體系?！窘Y(jié)果】不同基因型青稞材料在同一性狀間表現(xiàn)出較大差異，且農(nóng)藝性狀在基因型間的差異均極顯著，農(nóng)藝性狀中倒伏率的遺傳變異最豐富；同一參試材料的農(nóng)藝性狀在兩個(gè)生態(tài)區(qū)間差異較大，海北高寒生態(tài)區(qū)試點(diǎn)各基因型的遺傳變異較豐富；各性狀的基因型與環(huán)境因素間存在顯著互作效應(yīng)（＜0.05）。相關(guān)分析結(jié)果表明莖稈強(qiáng)度同青稞抗倒伏性關(guān)系最為密切，并通過抗倒伏指標(biāo)構(gòu)建青稞抗倒伏評價(jià)體系。青稞分蘗數(shù)過多、第三和第四莖節(jié)過長易引起植株倒伏。根干重大、莖稈重、莖稈壁厚、莖稈強(qiáng)度大是植株固持能力強(qiáng)、抗倒伏伏性優(yōu)異的原因?！窘Y(jié)論】分蘗數(shù)、穗重、莖長、莖重、莖稈強(qiáng)度適合作為青稞抗倒伏性評價(jià)指標(biāo)，驗(yàn)證結(jié)果表明抗倒伏評價(jià)體系較可靠，可用于青稞種質(zhì)的抗倒伏性評價(jià)。

青稞；倒伏；主成分分析；莖稈強(qiáng)度；評價(jià)體系

0 引言

【研究意義】青稞（L. var.Hook. f.），屬禾本科大麥屬，在植物學(xué)上屬于栽培大麥的變種，因其籽粒內(nèi)外稃與穎果分離，籽粒裸露，故稱裸大麥，在青藏高原地區(qū)稱為青稞，是青藏高原最具特色的農(nóng)作物[1]。青稞在藏區(qū)總種植面積高達(dá)25.58×104hm2左右，其中青海省種植面積達(dá)10.67×104hm2，占總耕地面積的19%左右[2]。青稞籽粒具有較高的營養(yǎng)和保健作用而被廣泛用于釀酒和加工業(yè)，秸稈還是優(yōu)質(zhì)飼草，在畜牧業(yè)發(fā)展中作用巨大。青稞產(chǎn)業(yè)對藏區(qū)的糧食安全和區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展意義重大?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】倒伏會導(dǎo)致青稞嚴(yán)重減產(chǎn)且籽粒和飼草品質(zhì)顯著降低，不利于機(jī)械化收割，人工投入增加，經(jīng)濟(jì)效益降低。倒伏會打亂作物葉片空間分布結(jié)構(gòu)，使通風(fēng)透光條件變差，下部葉片枯黃腐爛，光合速率銳減[3]，同化物合成受阻，植株生長發(fā)育嚴(yán)重受限，最終致使作物減產(chǎn)且品質(zhì)大幅降低[4]。作物倒伏現(xiàn)象的發(fā)生主要是受內(nèi)因和外因的影響。外因主要包括風(fēng)力[5]、降雨、播種密度[6]、種植方式[7]、播期[8]、施肥量[9]和生長調(diào)節(jié)劑[10-11]等。內(nèi)因主要包括其根系結(jié)構(gòu)[12]、株型結(jié)構(gòu)[13]、莖稈特性[14]等。作物中的莖稈高度[15]、壁厚[16]、直徑[17]、節(jié)間長度[18]等指標(biāo)與倒伏性狀間的關(guān)系密切。由于青稞比一般麥類根系淺、莖稈薄而軟，種植區(qū)域環(huán)境氣候條件較差，在成熟期容易倒伏。倒伏現(xiàn)象是生產(chǎn)中青稞品種所面臨的一個(gè)共性問題。目前，利用相關(guān)分析方法對作物的抗旱性[19]、耐低磷特性[20]、抗寒性[21]等分別構(gòu)建了相關(guān)評價(jià)體系。對于作物抗倒伏性評價(jià)體系方面，黃中文等[22]研究表明鮮重力矩和大豆的抗倒伏關(guān)系密切，其可作為大豆抗倒伏的評價(jià)指標(biāo)。趙威軍等[23]認(rèn)為株高、重心、莖稈抗折力等指標(biāo)和甜高粱抗倒伏關(guān)系密切，并構(gòu)建倒伏系數(shù)以評價(jià)不同基因型高粱種質(zhì)的抗倒伏性。王瑩等[24]研究結(jié)果表明根量和株高與大麥根倒伏關(guān)系最為密切，并認(rèn)為倒伏系數(shù)可用于綜合評價(jià)不同大麥品種的抗倒伏性。【本研究切入點(diǎn)】青稞的倒伏現(xiàn)象比較普遍，并且較為嚴(yán)重，但系統(tǒng)性圍繞根系、莖稈、穗部等農(nóng)藝性狀開展抗倒伏性狀基因型差異及青稞抗倒伏評價(jià)體系構(gòu)建的研究尚未見相關(guān)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究旨在利用相關(guān)分析方法篩選出與青稞抗倒伏密切相關(guān)的指標(biāo)，并擬進(jìn)一步利用主成分分析方法構(gòu)建青稞抗倒伏評價(jià)體系，以期為青稞抗倒伏育種提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

研究材料為35份來源于青藏高原且抗倒伏性不同的青稞種質(zhì)，包括青稞育成品種10份、地方品種22份、西藏半野生種質(zhì)資源3份；其中來源于西藏的種質(zhì)最多，為14份，甘肅和青海種質(zhì)均為4份，云南、四川等其他地方種質(zhì)12份（表1）。

1.2 研究方法

本試驗(yàn)于2017年4月至8月，在青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院（青海省西寧市，河谷灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)）和海北州農(nóng)科所（青海省海北州海晏縣，高寒農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)）試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行。西寧點(diǎn)試驗(yàn)地土質(zhì)為砂壤土，容重為1.5 g·cm-3。田間持水量為15.2%（體積含水量），土壤耕層養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)22.49 g·kg-1、全氮1.78 g·kg-1、速效磷37.48 mg·kg-1、速效鉀286 mg·kg-1。海北點(diǎn)土壤類型為高山草甸土，土壤耕層養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)40.73 g·kg-1，全氮2.37 g·kg-1、速效磷14.50 mg·kg-1、速效鉀86.13 mg·kg-1。根據(jù)生產(chǎn)上青稞品種的施肥量，兩試驗(yàn)點(diǎn)翻耕前基施磷酸二氫銨300 kg·hm-2和尿素150 kg·hm-2，苗期追施尿素37.5 kg·hm-2。青稞均采用等行距株距的方式進(jìn)行點(diǎn)播，行距為20 cm，株距5 cm，西寧點(diǎn)于2017年4月6日播種，2017年8月5日收獲；海北點(diǎn)于2017年4月15日播種，2017年9月5日收獲。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為10 m2（2.5 m×4 m），每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 青稞參試材料倒伏率統(tǒng)計(jì) 分別于2017年8月和9月份對成熟期西寧及海北試驗(yàn)點(diǎn)青稞參試材料田間倒伏率進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計(jì)倒伏植株占整個(gè)小區(qū)植株的比率。田間倒伏分級：以小區(qū)植株無倒伏為1級；0＜倒伏植株比率≤25%為2級（輕倒）；25%＜倒伏植株比率≤50%為3級（中倒）；50%＜倒伏植株比率≤75%為4級（重倒）；倒伏植株比率≥75%為5級（嚴(yán)重倒伏）。

1.3.2 性狀測定 2017年8—9月采用田間調(diào)查和室 內(nèi)考種相結(jié)合的方法對青稞參試材料的農(nóng)藝性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。每份參試材料選取長勢一致的10株材料進(jìn)行研究。穗部測定的性狀為穗長、穗粒數(shù)、穗重、千粒重；莖部性狀包括株高、有效分蘗數(shù)、重心和莖基部第2至第4節(jié)的莖長、壁厚、莖粗、莖重、稈強(qiáng)；根系所測性狀為根干重和根數(shù)，共統(tǒng)計(jì)24個(gè)指標(biāo)。為確保取材過程中減少對根系的損傷，在成熟期距植株25 cm處取包裹該根系的完整土塊，隨后用流水將根系沖洗干凈，利用根系掃描儀和WinRHIZO根系分析系統(tǒng)分析統(tǒng)計(jì)根數(shù)，烘干后測定根系干重。利用莖稈強(qiáng)度測定儀（YYD-1，浙江托普）測定莖稈強(qiáng)度。剪去根系和穗部，將莖稈平放于三角臺，當(dāng)其保持平衡時(shí)記錄下該位點(diǎn)，測定莖稈基部至平衡點(diǎn)的距離即為該莖稈的重心高度。莖稈壁厚利用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測量。

表1 參試青稞種質(zhì)

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件和SPSS20.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，以篩選出同青稞抗倒伏性密切相關(guān)的指標(biāo)。統(tǒng)計(jì)性狀依次為倒伏率（X1）、根數(shù)（X2）、根干重（X3）、株高（X4）、有效分蘗數(shù)（X5）、重心（X6）、第二節(jié)莖長（X7）、第二節(jié)壁厚（X8)、第二節(jié)莖粗（X9）、第二節(jié)莖重（X10）、第二節(jié)稈強(qiáng)（X11）、第三節(jié)莖長（X12）、第三節(jié)壁厚（X13）、第三節(jié)莖粗（X14）、第三節(jié)莖重（X15）、第三節(jié)稈強(qiáng)（X16）、第四節(jié)莖長（X17）、第四節(jié)壁厚（X18）、第四節(jié)莖粗（X19）、第四節(jié)莖重（X20）、第四節(jié)稈強(qiáng)（X21）、穗重（X22）、穗粒數(shù)（X23）共23個(gè)指標(biāo)。

以篩選出的指標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并利用SPSS20.0軟件進(jìn)行主成分分析和線性回歸分析。

2 結(jié)果

2.1 青稞抗倒伏指標(biāo)的篩選

2.1.1 青稞抗倒伏相關(guān)性狀的分析 參試材料在西寧點(diǎn)發(fā)生1級倒伏的青稞種質(zhì)7份、2級倒伏青稞種質(zhì)7份、3級倒伏青稞種質(zhì)8份、4級倒伏青稞種質(zhì)6份、5級倒伏青稞種質(zhì)7份。在海北點(diǎn)發(fā)生1級倒伏的種質(zhì)6份，2級倒伏種質(zhì)9份，3級倒伏種質(zhì)2份，4級倒伏種質(zhì)6份，5級倒伏種質(zhì)12份。參試材料在兩點(diǎn)間有各種類型的抗倒伏種質(zhì)，適用于后續(xù)進(jìn)一步分析。

表2—3結(jié)果表明，相較于西寧點(diǎn)，海北點(diǎn)青稞種質(zhì)各莖節(jié)莖長均較長而莖稈強(qiáng)度均較小；海北點(diǎn)有13個(gè)性狀的變幅較大，且其22個(gè)性狀變異系數(shù)大于西寧點(diǎn)，表明參試種質(zhì)在海北點(diǎn)遺傳變異較豐富。表型性狀中倒伏率的變異系數(shù)最大，為81.29%，說明此批種質(zhì)資源的倒伏率在23個(gè)表型性狀中遺傳變異最為豐富；重心的變異系數(shù)最小，為10.37%。17個(gè)表型性狀呈偏均值右側(cè)分布，海北點(diǎn)除株高性狀外，各數(shù)據(jù)距均值距離普遍較遠(yuǎn)。

表2 參試青稞基因型各莖節(jié)農(nóng)藝性狀

SL：莖長、WT：壁厚、ST：莖粗、SW：莖重、SS：稈強(qiáng)；第二節(jié)至第四節(jié)依次用S、T、F表示。下同

SL: Section length；WT: Wall thickness; ST: Stem thick; SW: Stem weight; SS: Stem strength; The second to fourth sections are sequentially represented by S, T, and F. the same asbelow

表3 供試青稞基因型穗部、根系性狀及倒伏率

LR：倒伏率；RDW：根干重；RN：根數(shù)；PH：株高；TN：有效分蘗數(shù)；CG：重心；PW：穗重；KPS：穗粒數(shù)。下同

LR: Lodging rate; RDW: Root dry weight; RN: root number; PH: Plant height; TN: tiller number; CG: center of gravity; PW: panicle weight; KPS: kernels per spike. The same as below

不同基因型青稞材料在同一性狀間表現(xiàn)出較大差異，相同參試材料的農(nóng)藝性狀在兩個(gè)生態(tài)區(qū)間差異較大（附表1—2）。同一品種各莖節(jié)間的莖長、壁厚、桿強(qiáng)、莖重、莖粗仍存在一定差異，大部分種質(zhì)基部第2至第4節(jié)莖長呈不斷增加的趨勢，壁厚變細(xì)變薄，莖粗呈先增后降趨勢而莖稈強(qiáng)度則呈不斷降低的趨勢。相較于海北點(diǎn)，西寧點(diǎn)種質(zhì)株高和重心較高，穗重較重，倒伏較輕，分蘗數(shù)、根干重、根數(shù)和穗粒數(shù)較多。

2.1.2 表型性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)分析 各表型性狀在基因型間的差異均極顯著（＜0.01）；除株高和第二節(jié)莖重指標(biāo)外其余21項(xiàng)表型性狀受環(huán)境因素影響差異極顯著，株高受環(huán)境因素的影響不顯著而第二節(jié)莖重受環(huán)境因素影響顯著。此外，除第二節(jié)莖長外的22項(xiàng)表型性狀的基因型與環(huán)境（G×E）之間存在極顯著互作效應(yīng)，而第二節(jié)莖長的基因型與環(huán)境之間存在顯著互作效應(yīng)（表 4）。

2.1.3 農(nóng)藝性狀與抗倒伏性的相關(guān)分析 相關(guān)分析的研究結(jié)果表明（表5），青稞倒伏率與第四節(jié)莖長、第三節(jié)莖長、分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)；與基部第2—4節(jié)的壁厚、莖粗和桿強(qiáng)呈極顯著負(fù)相關(guān)；與各節(jié)莖重和莖稈強(qiáng)度、第四節(jié)壁厚、穗重、穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；且與各莖節(jié)間莖稈強(qiáng)度相關(guān)性最高。由此表明，青稞有效分蘗數(shù)過多易引起青稞倒伏使穗粒數(shù)減少，穗重變輕；而根干重較大、莖稈較重、壁厚較厚且莖稈強(qiáng)度越大的種質(zhì)抗倒伏性較強(qiáng)。

2.2 青稞抗倒伏評價(jià)體系構(gòu)建及綜合評價(jià)

2.2.1 抗倒伏指標(biāo)的主成分分析 對倒伏密切相關(guān)的性狀進(jìn)行主成分分析，KMO檢驗(yàn)結(jié)果表明該指標(biāo)中的KMO值為0.784，適合用主成分分析方法求權(quán)重。主成分分析結(jié)果表明（表6），前4個(gè)主成分對應(yīng)的特征值＞1且其累積貢獻(xiàn)率為77.13%，可用4個(gè)主成分基本反映13個(gè)倒伏性狀的指標(biāo)信息。

表4 表型性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)分析

變異來源 Variance sourcesdf根數(shù) RN根干重 RDW株高 PH分蘗數(shù) TN重心 CG穗重 PW穗粒數(shù) KPS FPFPFPFPFPFPFP 基因型Genotype (G)340.72 0.00**0.69 0.00**1.09 0.00**2.07 0.00**1.46 0.00**2.68 0.00**2.25 0.00** 環(huán)境Environment (E) 122.41 0.00**36.46 0.00**0.24 0.25485.01 0.00**6.67 0.00**15.19 0.00**9.06 0.00** 基因型×環(huán)境G×E3410.57 0.00**14.99 0.00**5.65 0.00**5.00 0.00**7.89 0.00**23.92 0.00**47.81 0.00**

表5 性狀間相關(guān)分析

*和**分別表示在0.05和0.01的水平上差異顯著

* and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels, respectively

這4個(gè)主成分中（表7），第一主成分主要為莖稈強(qiáng)度因子，荷載數(shù)最大的前4個(gè)指標(biāo)依次為第三節(jié)稈強(qiáng)、第四節(jié)稈強(qiáng)、第四節(jié)莖重和第二節(jié)稈強(qiáng)；第二主成分主要為莖重因子，荷載數(shù)依次為第三節(jié)莖重和第二節(jié)莖重；第三主成分主要為莖長和分蘗數(shù)因子，荷載數(shù)依次為有效分蘗數(shù)、第三節(jié)莖長和第二節(jié)莖長；第四主成分主要為穗部因子，荷載數(shù)依次為穗粒數(shù)和穗重。

表6 解釋的總方差

EV: Eigen value; VP: variance contribution percentage; CP: Cumulative percentage

表7 成份得分矩陣

主成分分析結(jié)果表明，西寧點(diǎn)中值較高的前5份青稞種質(zhì)依次為15（1.318）、6（1.273）、5（1.176）、25（1.172）、9（1.043）；海北點(diǎn)值較高的前5份青稞種質(zhì)依次為18（0.952）、23（0.337）、29（0.304）、14（0.108）、5（0.088）。其中在兩點(diǎn)間值排序前5的種質(zhì)均有甘孜88140-5-6，且其在兩點(diǎn)間均不倒伏，為優(yōu)異的抗倒伏青稞種質(zhì)。

2.2.2 抗倒伏評價(jià)體系的構(gòu)建及綜合評價(jià) 以值為因變量，表型性狀值作為自變量，進(jìn)行逐步回歸線性分析得到回歸方程Y=（-219.5+2.20 X5+99.70 X10+ 1.90 X1167.1 X15+3.2 X16+2 X17+86.5 X19+3.2 X21）×10-3。相關(guān)系數(shù)為0.987，決定系數(shù)2為0.974,表明回歸方程中8個(gè)自變量可決定值總變異的97.4%。為判斷值是否可正確反映青稞種質(zhì)資源抗倒伏性，將方程中抗倒伏相關(guān)指標(biāo)同各種質(zhì)材料綜合得分值進(jìn)行相關(guān)性分析（表8），結(jié)果表明值同倒伏率及8個(gè)與抗倒伏相關(guān)性狀均呈極顯著相關(guān)，表明綜合得分值可作為種質(zhì)材料抗倒伏綜合性狀的評價(jià)指標(biāo)。

表8 F值與倒伏性狀間的相關(guān)分析

3 討論

3.1 農(nóng)藝性狀與青稞抗倒伏間的關(guān)系

莖稈細(xì)胞壁中填充了較多的纖維素和木質(zhì)素，對植株起機(jī)械支撐和保護(hù)的作用。青稞倒伏主要發(fā)生在生長發(fā)育后期，隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，籽粒干物質(zhì)積累量增加，青稞穗頭重量增大而青稞莖稈中纖維素和木質(zhì)素合成終止，莖稈變薄且支撐能力降低，故易倒伏。莖稈是支撐作物植株重量且被風(fēng)和雨等外界環(huán)境直接作用的組織器官，其抗折力和彈性同作物的抗倒伏性密切相關(guān)。水稻莖稈的壁厚、莖稈直徑、葉鞘和莖鞘影響水稻莖稈斷裂強(qiáng)度和彈性，進(jìn)而會影響其抗倒伏性[25-27]。Tian等[28]研究結(jié)果表明，谷子莖倒伏同莖稈質(zhì)量和機(jī)械強(qiáng)度相關(guān)，而不是株高與莖基部的節(jié)間長度，并明確機(jī)械強(qiáng)度是影響栽培谷子抗倒伏性最重要的貢獻(xiàn)因子。Inoue等[29]研究結(jié)果表明，莖稈抗折力、株高、莖重量、莖稈直徑、莖稈強(qiáng)度、分蘗數(shù)和黑麥草抗倒伏性密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，青稞分蘗數(shù)、各莖節(jié)莖重、莖稈強(qiáng)度、穗重、穗粒數(shù)、根干重與青稞抗倒伏性密切相關(guān)，且在各因子中莖稈強(qiáng)度的相關(guān)系數(shù)最高。小麥倒伏與株高密切相關(guān)，而本研究結(jié)果表明青稞倒伏和株高相關(guān)性較低。這可能是由于相比其他作物，青稞莖稈薄而軟，其莖稈強(qiáng)度從基部至頂部呈逐漸降低的趨勢，當(dāng)?shù)谌墓?jié)莖長過長，在外力作用下易引發(fā)植株倒伏。筆者所在課題已培育出多個(gè)高稈且不倒伏的青稞新品種（品系），由此表明降低株高不能提升青稞的抗倒伏特性，而提升莖稈與根系的機(jī)械支撐作用能顯著提升青稞的抗倒伏特性。分蘗數(shù)增多使青稞群體密度增大，并使個(gè)體間競爭加劇，促使莖稈變細(xì)變輕，莖稈支撐能力下降，易引發(fā)植株倒伏。此外，青稞根干重越大抗倒伏能力越強(qiáng)，產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因可能為根干重越大則根系越發(fā)達(dá)，使植株獲取較大固持力，最終導(dǎo)致抗倒伏能力增強(qiáng)。青稞植株倒伏會降低葉片的光合作用，減少營養(yǎng)物質(zhì)合成，引發(fā)病蟲害，限制穗部的生長發(fā)育，使穗重變輕，穗粒數(shù)減少。

3.2 抗倒伏評價(jià)體系的構(gòu)建

倒伏現(xiàn)象是由外界環(huán)境同基因型共同作用的結(jié)果，當(dāng)前關(guān)于青稞倒伏的研究主要集中在田間調(diào)查，而關(guān)于青稞倒伏的因素及評價(jià)方法鮮有報(bào)道。目前關(guān)于抗倒伏評價(jià)體系方面研究主要利用通徑分析等方法[30-31]，通徑分析主要用于分析多個(gè)自變量和因變量間的線性關(guān)系，而不能利用因子降維的方法構(gòu)建合理有效的評價(jià)體系。許鳳英等[30]認(rèn)為莖稈抗折力同油菜倒伏指數(shù)關(guān)系最為密切，并利用通徑分析構(gòu)建了抗倒伏評價(jià)體系。王瑩等[32]認(rèn)為根量和株高與大麥根倒伏系數(shù)的關(guān)系最密切，并利用通徑分析構(gòu)建大麥根倒伏的評價(jià)體系。本研究利用主成分分析方法和逐步線性回歸分析構(gòu)建了青稞抗倒伏評價(jià)體系，體系指標(biāo)和值相關(guān)分析結(jié)果表明其具有較高的準(zhǔn)確性，可用于初篩青稞抗倒伏核心種質(zhì)。此外，青稞抗倒伏機(jī)理較為復(fù)雜，需圍繞莖稈的細(xì)胞學(xué)構(gòu)成和分子調(diào)控途徑進(jìn)行更深入的研究。

4 結(jié)論

有效分蘗數(shù)、穗重、莖長、莖重、莖稈強(qiáng)度適合作為青稞抗倒伏性評價(jià)指標(biāo)，分析結(jié)果表明該評價(jià)體系較可靠，可用于青稞種質(zhì)的抗倒伏性評價(jià)。

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Difference of Traits Relating to Lodging Resistance in Hulless Barley Genotypes

BAI YiXiong, YAO XiaoHua, YAO YouHua, WU KunLun

(Academy of Agriculture and Forestry of Qinghai University (Qinghai Academy of Agriculture and Forestry sciences)/ Qinghai Provincial Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding/Qinghai Hulless Barley Sub-center of National Triticeae Improvement Center, Xining 810016)

【Objective】Lodging has become one of the main factors affecting the production and yield of hulless barley. Screening the traits closely related to the lodging resistance and constructing the lodging resistance evaluation system is an important theoretical basis for the breeding of hulless barley varieties. 【Method】23 agronomic traits in roots, stems, and ears related to the lodging of 35 hulless barley germplasms were analyzed by statistical method. The variance analysis was carried out to identify the differences among different traits, and correlation analysis was used to screen out the traits which closely related to the lodging resistance. The indexes were finally constructed by principal component analysis and linear stepwise regression analysis to construct a hulless barley resistance evaluation system. 【Result】 The results showed that different genotypes of barley cultivars had larger differences among the same traits, and the differences of genotypes among the phenotypic traits were extremely significant, among this, the genetic variation of lodging rate was the most abundant. The agronomic traits of the same genotypes were greatly affected between different ecoregion, and the genetic variation of the genotypes in Haibei alpine farming-pastoral ecotone was abundant. There were significant interaction effects between genotypes of various traits and environmental factors (<0.05). Correlation analysis showed that the stem strength was most closely related to the lodging resistance of the hulless barley, which was used lodging resistance index to construct the lodging resistance evaluation system. When the plant had more tiller numbers, longer third and fourth stem segments, which caused the lodging, and made the number of grains reduced, and the ear weight became lighter. When the root dry weight was heavier, the stem was heavier, the wall thickness was thicker, and the stem strength was larger, which made the plants have the stronger ability to retain and lodging resistance. 【Conclusion】Based on tiller numbers, ear weight, stem length, stem weight and stem strength, a comprehensive evaluation system for the resistance indexes of barley was constructed. The results showed that the system was reliable and could be used for the evaluation of lodging resistance of hulless barley germplasms.

hulless barley; lodging; principal component analysis; stem strength; evaluation system

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.02.004

2018-07-16；

2018-09-18

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CAS-05）、青海省農(nóng)林科學(xué)院創(chuàng)新基金重大專項(xiàng)（2017-NKY-01）、青海大學(xué)中青年科研基金（2017-QNY-2）、西藏自治區(qū)重大科技專項(xiàng)（XZ201801NA01-014）、青海省科技支撐項(xiàng)目（2015-NK-114）

白羿雄，E-mail：yixiongbai@163.com。通信作者吳昆侖，E-mail：wklqaaf@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）