賈曉昀，朱繼杰，趙紅霞，王士杰，李妙，王國印

（河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所，河北省作物遺傳育種實驗室，河北 石家莊 050035）

高產(chǎn)是棉花新品種培育的重要目標(biāo)之一，挖掘高產(chǎn)品種的內(nèi)在機理有助于提高新品種的選育效率，也可為田間高效管理提供技術(shù)支持[1]。產(chǎn)量形成是一個復(fù)雜、綜合的生理過程，協(xié)調(diào)好各方面之間的關(guān)系是實現(xiàn)作物高產(chǎn)的重要途徑[1，2]。較強的光合能力和光合產(chǎn)物輸出能力，較早的庫形成能力可為作物高產(chǎn)打下良好基礎(chǔ)[3]。光合能力的強弱可用葉面積指數(shù)、葉綠素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量等指標(biāo)來表征[4，5]，其中，可溶性糖還能夠促進植物較早地進入生殖生長，加快植物成熟[6]。衰老程度可用丙二醛（MDA） 含量、過氧化物酶（POD） 活性和超氧化物歧化酶（SOD） 活性等指標(biāo)來表征[7]。通過以上指標(biāo)可初步探究植物源庫關(guān)系以及產(chǎn)量形成的過程。

冀豐1982 為轉(zhuǎn)基因抗蟲常規(guī)棉品種，2014 年通過河北省審定。該品種長勢強、產(chǎn)量高。2011～2012年河北省冀中南春播常規(guī)棉花品種區(qū)域試驗2 a 平均子棉產(chǎn)量為3 882.0 kg/hm2，較對照冀棉958 增產(chǎn)6.69%，居參試品種第1 位；皮棉產(chǎn)量為1 549.5kg/hm2，較對照冀棉958 增產(chǎn)9.94%，居參試品種第2 位。以河北、山東、河南、天津、山西及國家黃河流域棉區(qū)區(qū)域試驗對照品種為參照，對冀豐1982 的生理生化指標(biāo)進行分析，以期探究冀豐1982 的高產(chǎn)機理。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試棉花品種有5 個，分別為冀豐1982（河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所培育）、冀豐1271（河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所培育）、冀棉958（河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所培育）、中棉所41（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所培育） 和魯棉研21（山東省棉花研究中心培育）。其中，冀棉958 和冀豐1271 為河北省區(qū)試對照品種，魯棉研21 為國家黃河流域棉區(qū)以及山東省、河南省和天津市區(qū)試對照品種，中棉所41 為國家黃河流域棉區(qū)以及山西省和河南省區(qū)試對照品種。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗于2015～2016 年連續(xù)2 a 在河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所藁城堤上試驗站進行。以冀豐1271、冀棉958、中棉所41 和魯棉研21 為對照品種，冀豐1982 為試驗品種，設(shè)5 個品種處理。小區(qū)面積10.36 m2，3 行/區(qū)，行長7.4 m，行距0.7 m，株距0.32 m，隨機區(qū)組排列，3 次重復(fù)。其他管理同當(dāng)?shù)卮筇锍Ｒ?guī)。

1.2.2 測定項目及方法 分別在苗期（6 月15 日）、蕾期（7 月4 日）、盛花期（7 月23 日）、盛鈴期（8月15 日） 和吐絮期（9 月4 日），每小區(qū)定行選取主莖功能葉（苗期和蕾期均取倒4 葉，盛花期取倒3 葉，盛鈴期取倒2 葉，吐絮期取倒1 葉） 5 片，測定葉片的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白和MDA 含量，SOD 和POD 活性，以及葉面積指數(shù)。吐絮后，每小區(qū)隨機采摘50個正常吐絮的棉鈴，稱重，并計算單鈴重；軋花后，稱取皮棉重量，并計算衣分、子指。各小區(qū)均實收測產(chǎn)。

葉綠素含量測定采用95%乙醇浸泡法；可溶性糖含量測定采用硫酸-蒽酮比色法；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍法；SOD 活力測定采用氮藍四唑（NBT） 光化還原法；POD 活力測定采用愈創(chuàng)木酚法；MDA 含量測定采用硫代巴比妥酸比色法。葉面積指數(shù)采用LAI-2200 型冠層儀測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2010 和SPSS 17.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。文中數(shù)據(jù)均為2 a 試驗的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 冀豐1982 的產(chǎn)量及其構(gòu)成因子

冀豐1982 皮棉產(chǎn)量最高，除與冀豐1271 差異不顯著外，與其他3 個對照品種的差異均達到了顯著水平；單株鈴數(shù)最多，除與冀棉958 差異不顯著外，與其他3 個對照品種的差異均達到了顯著水平；衣分含量中等，居參試品種第3 位；子指和單鈴重較高，均稍低于冀棉958，居參試品種第2 位。

表1 參試棉花品種皮棉產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子的比較Table 1 Comparison of lint yield and yield components of tested cotton varieties

2.2 冀豐1982 的葉面積指數(shù)

苗期到吐絮期，5 個參試棉花品種的葉面積指數(shù)變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為先增加后降低，在盛鈴期達到最大值（圖1）。盛鈴期到吐絮期，中棉所41的葉面積指數(shù)下降最快，而冀豐1982 和冀棉958 的葉面積指數(shù)一直保持較高水平。

2.3 冀豐1982 的葉片葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量

苗期到吐絮期，5 個參試棉花品種的葉片葉綠素含量變化趨勢呈2 種類型：中棉所41 的葉片葉綠素含量表現(xiàn)為苗期到盛花期不斷增加，盛花期到吐絮期快速下降，生育后期葉片持綠能力弱于其他4 個品種；其他4 個品種的葉片葉綠素含量均表現(xiàn)為苗期到蕾期減少，蕾期到盛花期增加，盛花期到吐絮期緩慢下降，其中冀豐1982 的葉綠素含量一直高于其他3 個對照品種（圖2）。綜合而言，與對照相比，冀豐1982葉片的葉綠素含量一直保持較高水平，持綠能力最強。

圖1 棉花生育期內(nèi)葉面積指數(shù)的變化Fig.1 Change of leaf area index at different growth periods of tested cotton varieties

圖2 棉花生育期內(nèi)葉片葉綠素含量的變化Fig.2 Change of chlorophyll content at different growth periods of tested cotton varieties

苗期到吐絮期，5 個參試棉花品種的葉片可溶性糖含量變化趨勢一致，均表現(xiàn)為增加—降低—增加—降低，在盛鈴期達到最大值，盛花期指標(biāo)值最?。▓D3）。苗期、盛鈴期和吐絮期，冀豐1982 的可溶性糖含量均最高；蕾期，冀豐1982 的可溶性糖含量僅次于中棉所41；盛花期，參試棉花品種的可溶性糖含量均較低，品種之間差異較小。綜合而言，冀豐1982 在苗期、蕾期和生育后期可溶性糖含量較高，有利于提早開花、結(jié)鈴和集中吐絮[13]。

圖3 棉花生育期內(nèi)葉片可溶性糖含量的變化Fig.3 Change of soluble sugar content at different growth periods of tested cotton varieties

苗期到吐絮期，5 個參試棉花品種的葉片可溶性蛋白含量變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為苗期到蕾期快速下降，蕾期到吐絮期緩慢波動下降（圖4）。苗期，冀豐1982 和冀棉958 的可溶性蛋白含量較高；蕾期和盛花期，冀豐1982 和冀豐1271 的可溶性蛋白含量較高；盛鈴期和吐絮期，5 個棉花品種的可溶性蛋白含量基本相當(dāng)。綜合而言，在盛鈴期前，冀豐1982的可溶性蛋白含量較高；隨著葉片衰老，其可溶性蛋白含量平穩(wěn)下降。與對照相比，冀豐1982 的葉片可溶性蛋白含量始終處于較高水平。

圖4 棉花生育期內(nèi)葉片可溶性蛋白含量的變化Fig.4 Change of soluble protein content at different growth periods of of tested cotton varieties

2.4 冀豐1982 的葉片MDA 含量以及POD 和SOD活性

苗期到吐絮期，5 個參試棉花品種的葉片MDA 含量變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為增加—減少—增加，在盛花期達到最大值（圖5）。苗期和盛鈴期，5 個棉花品種的MDA 含量基本相當(dāng)；蕾期和盛花期，冀棉958 和冀豐1982 的MDA 含量較低，其中盛花期指標(biāo)值顯著低于其他3 個棉花品種；吐絮期，冀豐1982 和魯棉研21 的MDA 含量較低。綜合而言，與對照相比，冀豐1982 的葉片MDA 含量始終處于較低水平，衰老相對緩慢。

圖5 棉花生育期內(nèi)葉片MDA 含量的變化Fig.5 Change of MDA content at different growth periods of tested cotton varieties

苗期到吐絮期，5 個參試棉花品種的葉片POD 活性變化趨勢一致，均表現(xiàn)為先增加后降低再顯著升高（圖6）。苗期到盛玲期，5 個棉花品種的POD 活性基本相當(dāng)；吐絮期，各品種的POD 活性差異較大，其中，冀豐1982、冀豐1271 和冀棉958 指標(biāo)值較高，魯棉研21 次之，中棉所41 最低。綜合而言，與對照相比，冀豐1982 的葉片POD 活性較高，具有較強的抗衰老能力。

圖6 棉花生育期內(nèi)葉片POD 活性的變化Fig.6 Change of POD activity at different growth periods of tested cotton varieties

苗期到吐絮期，5 個參試棉花品種的葉片SOD 活性均呈先降低后升高的變化趨勢，但變化節(jié)點及幅度有所不同（圖7）。其中，冀豐1982、冀豐1271 和冀棉958 的SOD 活性表現(xiàn)為苗期到蕾期快速下降，蕾期到盛玲期變化幅度較小，盛鈴期到吐絮期顯著升高，最終指標(biāo)值達到或超過苗期水平；中棉所41 和魯棉研21 的SOD 活性表現(xiàn)為苗期到盛鈴期持續(xù)下降，盛鈴期到吐絮期開始升高，最終指標(biāo)值未達到苗期水平。由此可見，冀豐1982 與冀豐1271 和冀棉958 在生長后期具有較強的抗衰老能力。

2.5 產(chǎn)量與各生理指標(biāo)之間的相關(guān)分析

相關(guān)系數(shù)結(jié)果（表2） 顯示，蕾期、盛花期和盛玲期的葉面積指數(shù)均與子指呈極顯著正相關(guān)，吐絮期的葉面積指數(shù)與單鈴重呈顯著正相關(guān)；苗期的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量與子指呈顯著正相關(guān)；盛花期的葉片MDA 含量與子指和單鈴重呈顯著負(fù)相關(guān)；盛花期的葉片POD 活性與皮棉產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；苗期的葉片SOD 活性與衣分呈極顯著正相關(guān)，與單鈴重呈顯著負(fù)相關(guān)。

綜上所述，光合能力相關(guān)指標(biāo)正向顯著影響著棉花的子指和單鈴重；而衰老程度相關(guān)指標(biāo)對皮棉產(chǎn)量、衣分、子指和單鈴重均有顯著影響，但是影響的方向正反不一，還有待進一步驗證。

3 結(jié)論與討論

棉花是我國乃至世界的重要經(jīng)濟作物。2018 年我國棉花平均產(chǎn)量為1 818.3 kg/hm2，其中品種改良對單產(chǎn)提高的貢獻率達到30%以上[9]。棉花的4 個栽培種中，陸地棉對棉花總產(chǎn)量的貢獻達到95%以上[8]，在棉花生產(chǎn)中占據(jù)主導(dǎo)地位。然而，隨著陸地棉遺傳多樣性的不斷減少，通過常規(guī)育種手段進一步選育產(chǎn)量高、綜合性狀優(yōu)良的新品種愈加困難[1]。因此，通過研究高產(chǎn)品種的高產(chǎn)機理，可為棉花新品種選育開拓思路[1]。

有研究表明，棉花葉面積指數(shù)、葉綠素含量和可溶性糖含量增加能夠促進棉花干物質(zhì)積累，減少棉鈴脫落，提高棉花產(chǎn)量[5，6]。生長后期葉片MDA 含量保持較低水平，POD 和SOD 保持較高活性并平穩(wěn)下降，有利于棉花后期不早衰，實現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)[7]。

本研究中，以黃河流域棉區(qū)不同省份的4 個區(qū)試對照材料為參照，通過對比分析冀豐1982 的產(chǎn)量性狀以及部分生理指標(biāo)，對冀豐1982 的高產(chǎn)機理進行了初步探究。冀豐1982 皮棉產(chǎn)量和單鈴數(shù)均居參試品種第1 位，單鈴重和子指均居參試品種第2 位，衣分居參試品種第3 位，各項產(chǎn)量指標(biāo)均為中等偏上水平，相對協(xié)調(diào)。全生育期內(nèi)葉面積指數(shù)、葉綠素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量較高，且后期能保持平穩(wěn)下降；葉片MDA 含量相對較低，POD 和SOD 活性相對較高，能夠較好地保持后期不早衰，保證上部棉鈴正常成熟。綜合來看，全生育期內(nèi)冀豐1982 的各項生理指標(biāo)動態(tài)變化表現(xiàn)較好，能夠使植株持續(xù)保持較強的葉功能，從而獲得高產(chǎn)。

表2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因子與各生理指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among yield and its components with physiological indexes

隨著基因挖掘手段和技術(shù)的不斷進步，開展關(guān)鍵性狀的分子機理研究成為作物育種的重要方向。在棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因子分子遺傳機制研究方面，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大量的相關(guān)遺傳位點，且部分基因功能得到了驗證[10～17]，為棉花分子聚合育種提供了有用的標(biāo)記基因資源，也為本研究提供了更多思路。下一步可結(jié)合冀豐1982 的生理研究，開展高產(chǎn)分子機制研究，以進一步挖掘其高產(chǎn)機理。