吳正偉 師沛瓊 曾永輝 黃煒鋒 黃勤知 馬新華 郭良珍

摘要 ：入侵我國的草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） （Lepidoptera： Noctuidae）經(jīng)研究目前均認(rèn)為主要是玉米型，而該蟲能否在甘蔗、水稻上完成其生活史并對我國甘蔗、水稻的種植構(gòu)成威脅值得探討。本研究對采自玉米上的草地貪夜蛾自然種群用3種不同寄主植物飼養(yǎng)，并分別構(gòu)建草地貪夜蛾兩性生命表，比較不同寄主植物對其種群參數(shù)的影響。結(jié)果表明：取食甘蔗、水稻的草地貪夜蛾低齡幼蟲存活率明顯低于取食玉米的幼蟲;取食水稻的成蟲前期最長（27.75 d±0.50 d），且雄蛹體重最輕（153.3 mg±9.1 mg）;草地貪夜蛾取食甘蔗、水稻、玉米后其產(chǎn)卵量無顯著差異，平均世代周期依次為31.46 d、33.92 d和29.53 d，種群內(nèi)稟增長率（r）分別為0.19、0.14和0.16，周限增長率（λ）分別為1.21、1.16和1.17，凈增殖率（R0）分別為367.01、135.44和101.25?？傮w而言，采自玉米的草地貪夜蛾在水稻上的適合度低于甘蔗和玉米上，但在甘蔗、水稻上該蟲能夠完成其生活史實現(xiàn)種群繁衍，本研究為草地貪夜蛾的預(yù)測預(yù)報和防治提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 ：草地貪夜蛾;?生命表;?甘蔗;?水稻;?玉米

中圖分類號：

S 435.132

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2019466

Population life tables of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera：

Noctuidae） fed on three host plants

WU Zhengwei1，?SHI Peiqiong1，?ZENG Yonghui1，?HUANG Weifeng1，

HUANG Qinzhi2，?MA Xinhua3，?GUO Liangzhen1

（1. College of Agriculture， Guangdong Ocean University， Zhanjiang?524088， China;

2. Zhanjiang Plant Protection Station， Guangdong Province， Zhanjiang?524047， China;

3. Zhanjiang Customs Technology Center， P. R. China， Zhanjiang?524022， China）

Abstract

Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） （Lepidoptera， Noctuidae） is an invasive pest， which occurred in our country was mainly corn type. It is worth to explore whether this pest can complete its life history on sugarcane and rice plants， and pose a threat to the planting of sugarcane and rice. In this study， the S. frugiperda collected from corn was fed on three different host plants and their population parameters were compared using the age?stage two?sex life table method. The results showed that the survival rates of larvae fed on sugarcane and rice were significantly lower than that fed on corn; the pre?adult period （27.75 d±0.50 d） and the body weight of male pupa （153.3 mg±9.1 mg） of S. frugiperda fed on rice was the longest and the lightest， respectively. The number of eggs laid by the S. frugiperda fed on three host plants showed no significant differences. The average generation period of S. frugiperda fed on sugarcane， rice and corn were 31.46 d， 33.92 d， and 29.53 d， respectively; the intrinsic rate of increase （r） were 0.19， 0.14 and 0.16， respectively; the finite rate of increase （λ） were 1.21， 116 and 1.17， respectively; the net reproductive rate （R0） were 367.01， 135.44 and 101.25， respectively. Overall， although the fitness of S. frugiperda on rice was significantly lower than those on sugarcane and corn， S. frugiperda can complete its life history on both rice and sugarcane. The results provide a theoretical foundation on forecast and prevention of S. frugiperda.

Key words

Spodoptera frugiperda;?life table;?sugarcane;?rice;?corn

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith），又名秋黏蟲，屬于鱗翅目夜蛾科，原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，是美洲重大遷飛性害蟲[1]。2016年1月該蟲入侵非洲，造成玉米每年減產(chǎn)830萬～2 060萬t[23]。隨后其進(jìn)一步擴(kuò)散，于2019年1月侵入我國云南普洱市[4]，并在短短半年時間內(nèi)侵入我國20余個省（區(qū)）。該蟲具有適生區(qū)域廣、遷飛能力強(qiáng)、寄主廣、為害重、防控難度大等特點。

草地貪夜蛾寄主植物達(dá)353種，包括玉米、水稻、甘蔗、高粱、小麥、棉花、甜菜、甘藍(lán)、甜椒、香蕉、番茄等多種作物[5]。

草地貪夜蛾由于偏好寄主不同而逐漸分化形成了玉米型（主要取食玉米、棉花和高粱）和水稻型（主要取食水稻和雜草）[6]，二者在形態(tài)學(xué)上無顯著差異，但表現(xiàn)出一定的生殖隔離，如性信息素差異等[7]。侵入我國云南的草地貪夜蛾經(jīng)分子鑒定已確認(rèn)為玉米型[8]。而學(xué)者對重慶地區(qū)采集的樣本進(jìn)行遺傳特征比較發(fā)現(xiàn)其COⅠ基因的亞型全為水稻型，而Tpi基因的亞型既有水稻型又有玉米型，說明入侵到重慶地區(qū)的草地貪夜蛾來源可能并不單一，暗示了重慶地區(qū)的草地貪夜蛾存在分化為水稻型的風(fēng)險[9]。

另外，對入侵廣州的草地貪夜蛾進(jìn)行分子鑒定，COⅠ?A、COⅠ?B和COⅠ?C標(biāo)記鑒定到水稻型，Tpi基因的標(biāo)記鑒定到玉米型，而實際采集的寄主全為玉米[10]。同樣地，基于COⅠ基因分析，安徽省草地貪夜蛾樣本中86.23%是水稻型，13.77%是玉米型;基于Tpi基因序列的10個差異單倍型位點分析表明70.66%為玉米型，11.98%為水稻型，剩下的為雜合型[11]。由此可見，侵入我國的草地貪夜蛾存在一定的雜合型。而對于玉米型和水稻型的區(qū)分，僅靠單個基因的片段進(jìn)行評估尚不全面，基于微衛(wèi)星標(biāo)記的分子指紋分析可以較全面地了解草地貪夜蛾的遺傳結(jié)構(gòu)動態(tài)變化規(guī)律[12]。

廣東湛江地處大陸最南端的雷州半島，屬于熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候，非常適合草地貪夜蛾周年繁殖。另外，當(dāng)?shù)刈魑锓N類繁多，水稻、甘蔗、香蕉、玉米等常年種植，給草地貪夜蛾提供了周年繁殖的寄主條件。然而，對入侵我國的草地貪夜蛾，目前認(rèn)為主要是玉米型，研究采自玉米寄主的草地貪夜蛾是否能轉(zhuǎn)移至甘蔗、水稻上完成其生活史，對評估該蟲對甘蔗、水稻是否構(gòu)成威脅具有重要意義，也將為該蟲的監(jiān)測和防治提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?供試?yán)ハx

草地貪夜蛾幼蟲于2019年4月、5月采自廣東省湛江市玉米地。

1.2?試驗方法

田間采集的草地貪夜蛾幼蟲以新鮮玉米葉（喇叭口期）在室內(nèi)飼養(yǎng)，以室內(nèi)飼養(yǎng)繁育的F1代蟲卵為試蟲，待其孵化后分別以新鮮玉米嫩葉、甘蔗心葉或幼嫩莖、水稻心葉或幼嫩莖等3種寄主植物為食料，置于30℃±1℃恒溫培養(yǎng)箱（JIDI?250）中飼養(yǎng)。各處理均從卵期開始觀察記錄，每處理130粒卵（同一雌蟲當(dāng)日所產(chǎn)）。孵化的幼蟲用25 mL的塑料杯（底徑3 cm，口徑4 cm，高3 cm）單頭飼養(yǎng)并逐日記錄幼蟲存活、蟲齡、化蛹、羽化等情況。4齡后幼蟲食量增大，改用70 mL塑料杯飼養(yǎng)。化蛹后第2天稱量蛹重。羽化的成蟲飼喂10%的蜂蜜水，成對放于1 L的塑料盒里并輔以新鮮玉米葉誘集產(chǎn)卵。記錄成蟲壽命、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期等參數(shù)。

1.3?數(shù)據(jù)分析

參照Chi等[13]的方法進(jìn)行兩性生命表組建及分析。lx=∑ki=1sxj，其中l(wèi)x（種群年齡-特征存活率）指從卵發(fā)育到年齡x的概率，k為草地貪夜蛾齡期，sxj指個體從卵發(fā)育到x年齡j齡期的概率;mx=∑ki=1sxjfxj∑ki=1sxj，mx（種群年齡-特征繁殖力）指整個種群在年齡x的平均產(chǎn)卵量;種群年齡-特征繁殖值（lx mx）為種群年齡-特征存活率（lx）與種群年齡-特征繁殖力（mx）的乘積;fx10指草地貪夜蛾雌蟲（不包括未發(fā)育至成蟲就死亡的個體）在年齡x階段10（成蟲期為第10階段）的平均產(chǎn)卵量。種群動態(tài)參數(shù)公式為∑∞x=0lxmxe-r（x+1）=1，λ=er，R0=∑∞x=0lxmx，T=（lnR0）/r，其中r為內(nèi)稟增長率，λ為周限增長率，R0為凈增殖率，T為世代平均周期。各參數(shù)的均值及標(biāo)準(zhǔn)誤等數(shù)據(jù)通過SPSS 20軟件統(tǒng)計獲得，均值比較及差異顯著性分析采用單因素方差分析，Duncan氏多重比較，百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)分析前先進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同寄主對草地貪夜蛾生長發(fā)育和繁殖的影響

試驗表明，取食3種不同寄主植物的草地貪夜蛾1齡、2齡、3齡、6齡的幼蟲期和預(yù)蛹期存在顯著差異（P<0.05，表1）。其中取食玉米的幼蟲其低齡歷期（1～3齡）顯著短于取食甘蔗和水稻的，表明草地貪夜蛾低齡幼蟲更加喜好玉米。在6齡階段及預(yù)蛹階段，取食水稻的發(fā)育歷期最長，表明以水稻為食發(fā)育相對緩慢。整體來看，取食水稻的成蟲前期最長，分別比取食甘蔗和玉米的長2.25 d和2.67 d。結(jié)合表2可知，取食水稻的雄蛹體重顯著低于取食其他兩種寄主的蛹重，取食玉米的雌蛹重量顯著高于取食甘蔗的，但是取食甘蔗的化蛹率最高且雌雄比最低。針對成蟲壽命和雌蟲生殖力（表3），試驗表明取食玉米的雌成蟲壽命、產(chǎn)卵期均顯著低于取食甘蔗和水稻的（P<0.05），其平均單雌產(chǎn)卵量略低于甘蔗和水稻，但差異不顯著（P=0.45）。

2.2?不同寄主對草地貪夜蛾存活率和繁殖力的影響

通過構(gòu)建年齡階段特征存活率曲線（圖1）可知，取食甘蔗、水稻的草地貪夜蛾幼蟲存活率均低于取食玉米的幼蟲。特別是在低齡階段，取食玉米的2、3齡幼蟲存活率分別為76.5%、68.2%，而取食水稻的分別為41.7%、34.1%，取食甘蔗的相對最低，分別為34.9%、30.3%。而就蛹期存活率，取食甘蔗的最高（28.8%），比玉米和水稻高出3.8%和91%。3種寄主飼喂后，初期雌成蟲存活率均高于雄性，之后基本一致。另外， F2代卵的孵化率，水稻的（85.7%）略低于甘蔗和玉米（91%），但差異不顯著（P=0.14）。

種群年齡特征存活率（lx）的結(jié)果顯示（圖2），取食甘蔗、水稻的草地貪夜蛾在第3～7天存活率下降超過50%，隨后取食甘蔗的存活率比較平穩(wěn)，30 d后緩慢降到0;而取食水稻的草地貪夜蛾存活率在第7～17天又經(jīng)歷緩慢下降（約10%），隨后的14 d內(nèi)存活率比較平穩(wěn)，在32 d后緩慢降至0。取食玉米的草地貪夜蛾存活率在第3～5天下降明顯（306%），之后降幅較緩，直至36 d時降為0。甘蔗、水稻、玉米飼喂后雌蟲年齡特征繁殖力（fx10）（圖2）均先增后降，最大峰值時間分別出現(xiàn)在第33、33、32天。

2.3?不同寄主對草地貪夜蛾種群參數(shù)的影響

草地貪夜蛾在玉米上平均世代周期最短（29.53 d），在水稻上最長，兩者相差4.39 d。取食甘蔗的凈增殖率最高，其次是水稻，分別是取食玉米的3.62倍和1.34倍。另外，內(nèi)稟增長率和周限增長率的排序一致，從高到低依次是甘蔗、玉米、水稻（表4）。總的來看，取食甘蔗的草地貪夜蛾種群增長增殖能力最強(qiáng)，而取食水稻和玉米的相差不大。

3?討論

廣東省是僅次于廣西、云南的我國第三大甘蔗產(chǎn)區(qū)，而湛江甘蔗種植面積又占到全省的82%[14]。另外，水稻作為我國整個南方地區(qū)的主要糧食作物在湛江廣泛種植且可以每年種3季，其種植面積也遠(yuǎn)大于玉米。草地貪夜蛾是多食性夜蛾科害蟲，侵入我國后在玉米上為害嚴(yán)重[4，1516]。雖然目前發(fā)現(xiàn)玉米是其最喜食的寄主植物，但與甘蔗和水稻相比，3種寄主植物飼喂下草地貪夜蛾種群生命表的研究未見報道。

本研究證實，采自玉米的草地貪夜蛾F1代可以在甘蔗和水稻上完成其生活史。然而在實際調(diào)查中只發(fā)現(xiàn)零星甘蔗被草地貪夜蛾為害，并且未曾發(fā)現(xiàn)水稻受害。這顯然與該蟲寄主偏好性或適合度有關(guān)。已有研究表明植食性昆蟲幼蟲期較高的存活率和較短的發(fā)育歷期是衡量其寄主適合度的重要指標(biāo)[17]。本研究中草地貪夜蛾的年齡階段存活率存在明顯的齡期重疊現(xiàn)象，這和斜紋夜蛾、小菜蛾等昆蟲相似，是由于個體發(fā)育不一致造成的[1819]。通過生命表的制作，發(fā)現(xiàn)3種不同寄主植物對草地貪夜蛾低齡幼蟲的發(fā)育歷期存在顯著影響，取食玉米的發(fā)育歷期最短，取食水稻的最長。而取食玉米的草地貪夜蛾低齡幼蟲存活率最高，這表明玉米對入侵我國的草地貪夜蛾低齡幼蟲的適合度最高，這與調(diào)查中發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾主要為害玉米相符。

體重往往可以反映出昆蟲對寄主植物喜食程度，本研究中取食玉米的草地貪夜蛾蛹重（雄蛹180.0 mg±11.4 mg、雌蛹161.4 mg±8.3 mg）顯著高于甘蔗（雌蛹）和水稻（雄蛹）。但王世英等[20]在26℃±0.5℃下飼喂玉米葉測得草地貪夜蛾蛹重為0.26 g±0.02 g，明顯高于本研究及徐蓬軍等[21]的結(jié)果（0.187 g±0.030 g），這可能與飼養(yǎng)溫度及飼養(yǎng)方法有關(guān)。3種寄主植物飼喂的草地貪夜蛾表現(xiàn)出不同的種群年齡特征存活率和繁殖能力，但平均單雌產(chǎn)卵量無顯著差異且均低于國外報道的1 500粒/雌[2223]。入侵種群F1代在人工環(huán)境下產(chǎn)卵量不高可能是因為從田間到室內(nèi)環(huán)境草地貪夜蛾會有一個適應(yīng)過程。本研究表明，草地貪夜蛾在甘蔗上能夠完成世代發(fā)育，且種群內(nèi)稟增長率、周限增長率、凈增殖率均高于其在玉米上的相應(yīng)參數(shù)，表明甘蔗對草地貪夜蛾的適合度并不低于玉米。實際觀察中未見大量甘蔗受害可能是草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵時對玉米具有明顯偏好性，進(jìn)而使得甘蔗等其他寄主植物上蟲源量大大減少。這在草地貪夜蛾對煙草和玉米偏好性研究中已有證實，其玉米植株上的卵塊數(shù)量（17±2.65）塊/籠顯著多于煙草葉片上的卵塊數(shù)量（3±1.73）塊/籠[21]。

綜上，本研究表明侵入廣東湛江玉米田的草地貪夜蛾在甘蔗、水稻上可以順利完成生活史，通過F1代的室內(nèi)飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)甘蔗對其適合度較高，而水稻的適合度較低。雖然目前田間調(diào)查表明草地貪夜蛾喜好玉米，但其是否會轉(zhuǎn)移至甘蔗、水稻上持續(xù)為害或逐漸從玉米型轉(zhuǎn)變?yōu)樗拘?，值得進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

[1]?LUGINBILL P. The fall army worm[M]. Washington DC： US Department of Agriculture， 1928： 27.

[2]?GOERGEN G， KUMAR P L， SANKUNG S B， et al. First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）（Lepidoptera： Noctuidae）， a new alien invasive pest in west and central Africa[J/OL]. PLoS ONE， 2016， 11（10）： e0165632.

[3]?DAY R， ABRAHAMS P， BATEMAN M， et al. Fall armyworm： impacts and implications for Africa [J]. Outlooks on Pest Management， 2017， 28（5）： 196201.

[4]?姜玉英， 劉杰， 朱曉明. 草地貪夜蛾侵入我國的發(fā)生動態(tài)和未來趨勢分析[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2019， 39（2）： 3335.

[5]?MONTEZANO D G， SPECHT A， SOSA?GMEZ D R， et al. Host plants of Spodoptera frugiperda（Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas [J]. African Entomology， 2018， 26（2）： 286301.

[6]?JU?REZ M L， SCHFL G， VERA M T， et al. Population structure of Spodoptera frugiperda maize and rice host forms in South America： are they host strains？[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2014， 152（3）： 182199.

[7]?GROOT A T， MARR M， SCHFL G， et al. Host strain specific sex pheromone variation in Spodoptera frugiperda[J]. Frontiers in Zoology， 2008， 5（1）： 20.

[8]?張磊， 靳明輝， 張丹丹， 等. 入侵云南草地貪夜蛾的分子鑒定[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（2）： 1924.

[9]?唐運林，顧偌鋮，吳燕燕，等.入侵重慶地區(qū)的草地貪夜蛾種群生物型鑒定[J].西南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2019， 41（7）： 17.

[10]陳冬平， 陳志廷， 徐漢虹， 等.不同分子標(biāo)記對入侵廣州草地貪夜蛾的寄主型鑒別能力比較[J/OL]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報： 15[20190906]. http：∥kns. cnki. net/kcms/detail/44. 1110.S.20190617. 1027. 002. html.

[11]徐麗娜， 胡本進(jìn)， 蘇賢巖， 等. 入侵安徽省草地貪夜蛾的遺傳分析[J/OL]. 植物保護(hù)，2019，45（5）：4753.

[12]PAVINATO V A C， MARTINELLI S， DE LIMA P F， et al. Methodology microsatellite markers for genetic studies of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda [J]. Genetics and Molecular Research， 2013， 12（1）：370380.

[13]CHI H， SU H Y. Age?stage， two?sex life tables of Aphidius gifuensis（Ashmead）（Hymenoptera： Braconidae） and its host Myzus persicae（Sulzer）（Homoptera： Aphididae） with mathematical proof of the relationship between female fecundity and the net reproductive rate[J]. Environmental Entomology， 2006， 35（1）： 1021.

[14]鐘柳. 湛江市甘蔗產(chǎn)業(yè)化研究[D]. 廣州： 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院， 2018.

[15]孫小旭， 趙勝園， 靳明輝， 等. 玉米田草地貪夜蛾幼蟲的空間分布型與抽樣技術(shù)[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（2）： 1318.

[16]王磊， 陳科偉， 陸永躍. 我國草地貪夜蛾入侵?jǐn)U張動態(tài)與發(fā)生趨勢預(yù)測[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報， 2019， 41（4）： 683694.

[17]MOREAU J，BENREY B，THIRY D. Grape variety affects larval performance and also female reproductive performance of the European grapevine moth Lobesia botrana（Lepidoptera： Tortricidae） [J]. Bulletin of Entomological Research， 2006， 96（2）： 205212.

[18]劉世濤， 王忠躍， 劉永強(qiáng)， 等. 斜紋夜蛾在葡萄上的種群生命表[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（1）： 5861.

[19]牟芳， 孫麗娟， 段方猛， 等. 三種寄主植物對小菜蛾實驗種群特征的影響[J]. 植物保護(hù)學(xué)報， 2015， 42（3）： 289296.

[20]王世英， 朱啟綻， 譚煜婷， 等. 草地貪夜蛾室內(nèi)人工飼料群體飼養(yǎng)技術(shù)[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報， 2019， 41（4）： 742747.

[21]徐蓬軍， 張丹丹， 王杰， 等. 草地貪夜蛾對玉米和煙草的偏好性研究[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（4）： 6164.

[22]KEBEDE M. Out?break， distribution and management of fall armyworm， Spodoptera frugiperda J E Smith in Africa： The status and prospects[J]. Academy of Agriculture Journal， 2018， 3（10）： 551568.

[23]PITRE H N， MULROONEY J E，HOGG D B. Fall armyworm（Lepidoptera： Noctuidae） oviposition： crop preferences and egg distribution on plants [J]. Journal of Economic Entomology， 1983， 76（3）： 463466.

（責(zé)任編輯：楊明麗）