王 冰，于麗娟，付雪峰，狄 江

（新疆畜牧科學(xué)院，烏魯木齊 830011）

地球大氣層溫室效應(yīng)氣體濃度的增加是人類面臨的一大挑戰(zhàn)。家畜是溫室效應(yīng)氣體的主要貢獻(xiàn)者，據(jù)估計溫室效應(yīng)氣體的51%以上[1]或9%～11%[2]來源于此。在影響氣候變化的不同溫室效應(yīng)氣體中，甲烷（CH4）是主要排放者，這是因為反芻動物消化系統(tǒng)與甲烷產(chǎn)生有內(nèi)在聯(lián)系。其中，非產(chǎn)乳牛是甲烷的最大來源，其次是奶牛、水牛、綿羊和山羊[3]。溫室效應(yīng)氣體也造成家畜能量損失，反芻家畜腸道甲烷排放占其總攝入能量的2%～12%[4]，從而顯著降低其生產(chǎn)體系的效率。如何降低溫室效應(yīng)氣體排放量已是反芻動物養(yǎng)殖業(yè)進(jìn)一步發(fā)展需重點(diǎn)關(guān)注的領(lǐng)域之一。

1 降低甲烷排放的主要措施

甲烷主要在反芻動物瘤網(wǎng)胃和后腸生產(chǎn)，但排放前在動物體內(nèi)不同部位間有轉(zhuǎn)移。飼喂苜蓿的母羊，97.5%甲烷通過食道打嗝離開瘤胃進(jìn)入肺然后通過呼氣排出，也有一些瘤胃生產(chǎn)的甲烷不通過食道而是吸收入血液再進(jìn)入肺。當(dāng)家畜打嗝排出氣體增加、不反芻以及進(jìn)食后，從胃腸道吸收入血液的甲烷比例降低。盡管23%的甲烷生產(chǎn)發(fā)生在后腸，僅僅2.5%通過放屁排放，推測后腸的甲烷可能進(jìn)入了血液[4]。

甲烷是由反芻動物攝入飼料經(jīng)瘤胃微生物降解生成的氫合成。總的飼料攝入、飼料的營養(yǎng)成分、飼料種類、瘤胃中飼料發(fā)酵的比例和速率、飼喂頻率、瘤胃容積和瘤胃消化物的流通速率、動物生理狀態(tài)等均可引起動物個體甲烷生產(chǎn)量變化[2-6]。提高動物采食量，總的甲烷產(chǎn)量增加，但損失的甲烷能占日糧總能的比例降低。反芻動物采食粗飼料時，纖維降解菌大量增殖，瘤胃主要進(jìn)行乙酸發(fā)酵，產(chǎn)生大量氫，刺激甲烷菌大量增殖，甲烷產(chǎn)量增加。當(dāng)采食富含淀粉或可溶性碳水化合物的日糧時，丙酸產(chǎn)量增加，乙酸/丙酸比例下降，瘤胃PH值降低，抑制了粗飼料消耗和原蟲、甲烷菌活動，甲烷產(chǎn)量降低。

基于以上甲烷產(chǎn)量變化的影響因素，目前已提出許多減少動物腸道甲烷排放量的措施，包括：改變飼料類型（例如從放牧轉(zhuǎn)向濃縮飼料）、利用添加劑（脂肪、油、植物萃取劑、和硝酸鹽等）、抑制參與甲烷形成的酶、消耗纖毛蟲、改變飼養(yǎng)管理（利用生長促進(jìn)劑）提高生產(chǎn)率、接種拮抗產(chǎn)甲烷菌的疫苗等[3，7]。

2 利用育種方法降低甲烷排放的基礎(chǔ)

盡管反芻動物甲烷生產(chǎn)量主要由日糧的可發(fā)酵性、數(shù)量等飼養(yǎng)管理因素決定，但綿羊個體甲烷排放量測定表明同一群體、同樣日糧條件下個體間甲烷產(chǎn)量有顯著變化[8]。通過對低甲烷產(chǎn)量組和高甲烷產(chǎn)量組成年母羊研究表明，低甲烷產(chǎn)量與個體瘤胃中微粒和液體消化物較短的平均滯留時間、較少的微粒成分?jǐn)?shù)量以及較小的瘤胃容積相關(guān)，而與干物質(zhì)消化率無顯著關(guān)聯(lián)，且CT掃描表明低甲烷產(chǎn)量綿羊瘤胃中有界限分明的氣相和液相。因此，甲烷生產(chǎn)可能潛在地被動物個體瘤胃形態(tài)學(xué)和功能差異影響，即動物遺傳學(xué)可能影響甲烷生產(chǎn)機(jī)理。這種自然存在的動物個體間甲烷產(chǎn)量變化為通過選擇育種降低甲烷排放提供了基礎(chǔ)。

個體間甲烷產(chǎn)量不同與個體間對日糧選擇、攝食速度和消化物動力學(xué)特征等不同相關(guān)。反芻動物品種間或品種內(nèi)存在日糧選擇差異，公羊間對日糧選擇不同已有報道[9]；較快的攝食速度與較大攝食量和腸道較短滯留時間關(guān)聯(lián)，牛個體間攝食速度差異也已被觀察到，且較快攝食速度引發(fā)的瘤胃消化物較短滯留時間與較低的日甲烷生產(chǎn)量（daily methane production，DMP）一致[10]；瘤胃消化物平均滯留時間（the mean retention time，MRT）影響了有機(jī)質(zhì)在瘤胃中降解程度和反芻后未降解微生物的流動程度[7]。高甲烷排放量綿羊較低排放量綿羊有相對低的瘤胃有機(jī)質(zhì)流通速率，而較低的流通速率與低的氫溶解濃度關(guān)聯(lián)，因此可生產(chǎn)更多甲烷[6，7]。體外研究已證明瘤胃消化物滯留時間變化能引起微生物合成效率的顯著差異，體內(nèi)研究建議綿羊中觀察到的甲烷生產(chǎn)變化40%以上歸因于平均瘤胃流量[6]。

日糧選擇、攝食速度和消化物動力學(xué)不同均影響了消化道微生物種類組成。研究表明微生物菌群結(jié)構(gòu)與飼喂相同日糧綿羊甲烷排放量的變化有顯著相關(guān)。高甲烷排放量綿羊產(chǎn)甲烷菌生成甲烷通路中的基因高度表達(dá)，其解釋了高甲烷排放量綿羊中較低的氫濃度。同時，高甲烷產(chǎn)量綿羊瘤胃聚集相對高豐度的生產(chǎn)氫的菌屬，低甲烷產(chǎn)量綿羊瘤胃聚集相對高豐度的生產(chǎn)丙酸或乳酸、琥珀酸的菌屬[7，11]。

3 降低甲烷排放育種的目標(biāo)性狀

3.1 目標(biāo)性狀選擇

降低甲烷排放的育種目標(biāo)包括減少個體動物甲烷總排放量、排放強(qiáng)度（單位動物產(chǎn)品或利潤）等。一個直接的選擇性狀是甲烷產(chǎn)量，包括日甲烷產(chǎn)量（g CH4/day，克 甲烷/日）和單位干物質(zhì)攝入甲烷產(chǎn)量（g CH4/kg dry matter intake(DMI)，克甲烷/千克干物質(zhì)攝入）。已有報道綿羊單位干物質(zhì)消耗的甲烷產(chǎn)量個體間存在差異，且利用這個性狀在降低甲烷排放量的同時不改變干物質(zhì)消耗[2]。

3.2 甲烷產(chǎn)量測定方法

甲烷產(chǎn)量精確測定是一個科學(xué)難題，粗放的檢測方法不易發(fā)現(xiàn)個體間甲烷排量差異。目前的方法主要有呼吸代謝箱法、示蹤法（碳同位素示蹤法和六氟化硫示蹤法）、頭罩法、面罩法等。然而，表現(xiàn)低甲烷產(chǎn)量的個體并不會在全部時間段或不同日糧條件下均保持這個特性[12]。隨著測定方法發(fā)展，表現(xiàn)甲烷產(chǎn)量持續(xù)不同的綿羊個體已被鑒別出[13]，為利用甲烷產(chǎn)量性狀進(jìn)行選育提供了支持。為簡化甲烷產(chǎn)量測定方法，Goopy等（2010）觀察到任何給定的2個小時期間綿羊甲烷產(chǎn)量與全天甲烷總產(chǎn)量高度相關(guān)（r2=0.5-0.82），提出甲烷產(chǎn)量的短期測定值可能提供了一個定義綿羊甲烷產(chǎn)量表型的方法。隨著可測定1 h期間甲烷產(chǎn)量（1 hMP）的靜態(tài)呼吸室被發(fā)展，測得1 hMP與DMP間表型相關(guān)是0.51[14]。然而，這種短期測量方法的一個限制是不知道動物測量前的攝食情況，因此甲烷產(chǎn)量不可能僅僅用這種測量方法計算。

3.3 甲烷產(chǎn)量性狀遺傳參數(shù)

實(shí)現(xiàn)對羊甲烷產(chǎn)量目標(biāo)性狀的選育，需要估計此性狀遺傳力、以及在不同年齡和不同日糧條件下的重復(fù)力等。準(zhǔn)確估計遺傳參數(shù)需要個體記錄的大數(shù)據(jù)集，如此大的測定還是不易實(shí)現(xiàn)的。最初，甲烷產(chǎn)量測定方法影響了效果，隨著用于測定DMP呼吸室的應(yīng)用，甲烷產(chǎn)量準(zhǔn)確性顯著提高，使得估計該性狀遺傳參數(shù)成為可能。基于1277個綿羊系譜記錄，測得綿羊g CH4/day的遺傳力是0.29±0.05，g CH4/kg干物質(zhì)攝入的遺傳力是0.13±0.03[2]。已有研究也表明，g CH4/day和g CH4/kgDMI兩個性狀在不同年齡和不同日糧間均為可重復(fù)性狀且也伴隨瘤胃流出速率變化[15，16]，1 hMP的重復(fù)力是47%[12]，這些結(jié)果表明總的甲烷產(chǎn)量性狀是可遺傳和可重復(fù)性狀。

3.4 降低甲烷產(chǎn)量的間接選擇性狀

由于直接測量動物甲烷排放量較為困難，使得利用關(guān)聯(lián)性狀（如剩余采食量）來預(yù)測和改善甲烷產(chǎn)量性狀成為另一選擇。剩余采食量（residual feed intake,RFI）是一種估測畜禽飼料效率的指標(biāo)，即畜禽實(shí)際采食量與用于維持和增重所需要的預(yù)測采食量之差，反映的是動物本身由遺傳背景決定的代謝差。它是一個負(fù)向選擇的性狀，同樣體重和生產(chǎn)性能下剩余采食量低者消耗飼料低于平均水平[12]。剩余采食量有中度遺傳力，通過對牛剩余采食量的選擇已表明降低了干物質(zhì)攝入量，甲烷產(chǎn)量也隨之減少[17]。對剩余攝食量選擇是降低綿羊DMP的一個可行方法。

3.5 降低甲烷產(chǎn)量對其他生產(chǎn)性能影響

已有的研究工作沒有證據(jù)表明減少甲烷產(chǎn)量的選擇與降低任何生產(chǎn)性能性狀有表型或遺傳相關(guān)。Wall等（2010）提到加拿大奶牛業(yè)中伴隨奶牛數(shù)量減少情況下，每頭奶牛產(chǎn)奶量增加有助于甲烷排放降低10%[18]。然而，如果反芻動物數(shù)量維持不變，每頭產(chǎn)量增加可能導(dǎo)致每頭動物更高的能量需要和因此更高的總溫室效應(yīng)氣體。Alcock和Hegarty(2011)估計綿羊生長性狀和繁殖性狀10%的改變可能降低18%以上總溫室效應(yīng)氣體排放[19]。Cruickshank等（2008）估計通過增加繁殖率，每只出售羔羊的甲烷產(chǎn)量可降低21%以上[20]。然而，僅僅改變一個性狀不可能準(zhǔn)確推斷對溫室效應(yīng)氣體的影響結(jié)果，因為性狀遺傳力和性狀間遺傳相關(guān)對排放強(qiáng)度改變有影響[19]。Alcock和Hegarty(2011)認(rèn)為選擇羔羊高生長速度性狀和母羊高繁殖力性狀可降低溫室效應(yīng)氣體從而獲利，但這個過程也被動選擇了母羊體重增加并進(jìn)而提高甲烷排放量，可能在一定程度上抵消了所獲利益[19，21]。

4 小 結(jié)

羊等反芻家畜是全球溫室效應(yīng)氣體的重要貢獻(xiàn)者，而通過溫室效應(yīng)氣體造成的能量損失也顯著降低了反芻家畜生產(chǎn)系統(tǒng)效率。因此，降低甲烷排放不僅是對環(huán)境影響考慮，也有其經(jīng)濟(jì)需要。已提出許多減緩家畜溫室效應(yīng)氣體對環(huán)境影響的方法。然而，遺傳選擇是尤其可行的策略，因為其形成的改變是持久的、可累積的和相對低成本的。盡管甲烷排放的測定是困難和昂貴的，但全基因組選擇等現(xiàn)代生物、育種技術(shù)的發(fā)展將為其提供最可持續(xù)的途徑。