張愛勤，韓佳玲，魏 濤

(新疆大學 生命科學與技術學院，新疆 烏魯木齊830046)

0 引言

果實與種子的形成是相關又不相同的兩個過程.從發(fā)育角度看，果實是子房發(fā)育的產(chǎn)物，種子是胚珠發(fā)育的產(chǎn)物，種子發(fā)育是果實發(fā)育的一部分.在大多數(shù)有花植物中，只有較少的花能夠形成果實和種子[1?4].在白三葉Trifolium repens L.中即使在優(yōu)越的授粉條件下，一朵有7枚胚珠的單花，很少有多于2～3枚的胚珠發(fā)育為成熟的種子[5?7].這一現(xiàn)象被認為與生殖成功有關[8,9]，不結實的花具潛在的生殖功能[10].個體水平上的“花多果少”和果實水平上的“胚珠敗育”是發(fā)生在兩個不同水平（個體或果實）上的現(xiàn)象，兩者共同決定植物的繁殖成效.個體水平上“花多果少”的程度因不同分類群、不同繁育系統(tǒng)、不同年份而有很大程度的變異[11].如廣義的豆科植物，結實率低的不到1%，高的達80～90%左右[12].而果實水平上的“胚珠敗育”發(fā)生在果實形成過程中，如受精前或受精后[13]，受精后的胚珠敗育稱為種子敗育.果實和種子敗育被分為隨機性敗育和選擇性敗育兩種類型，在那些生殖資源受限的植物上或者以提高后代適合度為選擇力時，果實和種子敗育是選擇性敗育[14?16].

1 植物的選擇性敗育及影響因素

植物的選擇性敗育是指植株在繁殖過程中受自身生物學特性或外環(huán)境因素的影響，有選擇的敗育部分發(fā)育中的幼果或種子的現(xiàn)象.植株可以選擇性地敗育位于果序頂部或基部的果實以及位于果實基部、中部或頂端的種子，此現(xiàn)象在被子植物中比較普遍，特別是在豆科、十字花科和紫草科中最為常見[17?19].該現(xiàn)象被進化生態(tài)學家廣泛關注，并成為作物產(chǎn)量研究的一個重要方面[15,20?23].

在特定植物上，結實數(shù)和發(fā)育為種子的胚珠數(shù)受生理、生態(tài)和遺傳等多種因素的影響，如：花粉來源和數(shù)目；分配給果實、種子的有效營養(yǎng)成分和光合產(chǎn)物的量（資源限制）；胚珠和果實的位置；病蟲害；各種環(huán)境因素等[24,25].

1.1 生理學因素

在生理學方面，多數(shù)研究成果涉及源—庫關系和近臨生殖單位間相互抑制兩個模型[8,22,26].第一個模型認為：果實和種子是貯藏資源的“庫”，它與營養(yǎng)庫競爭由葉、根等“源”提供的有限的光合產(chǎn)物、營養(yǎng)元素和水分[22,27,28]；其中心問題是“庫強度”的問題，即果實或種子從韌皮部吸入水分和營養(yǎng)的能力，庫強度多與代謝活性以及胚珠位置有關，表現(xiàn)為接近維管束或位于果實基部的胚珠擁有更多的資源優(yōu)勢，而后者又與植物激素形成有關，特別是由胚和胚乳產(chǎn)生的激素，表現(xiàn)為發(fā)育的胚珠激素水平高于敗育胚珠的現(xiàn)象[11].第二個模型認為成熟果實或種子產(chǎn)生的化學物質抑制了鄰近生殖單位的生長、發(fā)育.如在黃羽扇豆lupinus luteus和大豆Glycine max中，幼果提取物可誘導花序中遠軸端幼果的敗育[26].

1.2 生態(tài)學因素

在生態(tài)學方面影響植物選擇性敗育的因素主要是和繁殖過程相關的因素，如生殖單位分化的時間和位置、傳粉強度、花粉來源、資源限制、草食動物的采食、種子擴散對策等.

1.2.1 果實和種子分化的時間和位置

分化時間和位置是果實和種子形成過程中普遍研究的兩個變量.在許多植物中早形成的果實和種子或那些最接近營養(yǎng)或是光合產(chǎn)物源頭的果實和種子，比其他果實和種子更容易發(fā)育成熟.去除早花或早分化的果實和種子，遲形成的或按常規(guī)會敗育的果實和種子有繼續(xù)發(fā)育成熟的潛力[29].如在天南星科Arisaema triphyllum中，從花序基部到頂部結果能力沒有下降趨勢，但頂端癟果實較多[30].

1.2.2 傳粉強度與花粉來源

傳粉強度即沉積到柱頭上的花粉數(shù)目，許多植株在高傳粉強度下產(chǎn)生的果實更易成熟、種子活力更高，而且高強度授粉還更容易產(chǎn)生含有全部種子的果實[31].如在北美山胡椒Lindera benzoin[32]和紫茉莉Mirabilis jalapa L.[33]中發(fā)現(xiàn)，與產(chǎn)生敗育果實的花相比，產(chǎn)生成熟果實花的花柱中花粉管的數(shù)目明顯較多.傳粉及其后的花粉管生長可刺激果實發(fā)育，傳粉強度通常與每果實種子數(shù)成正相關[34].在許多植物中，要產(chǎn)生一果實，在柱頭上必須達到最少的花粉粒數(shù)（閾值），這與形成的最少種子數(shù)相符[35].種子數(shù)與成熟果實概率之間成正相關[36].疏花實驗證明不等敗育的果實中幾乎不形成可育種子.

花粉源即沉積到柱頭上的花粉來源，花粉源常常決定一朵花是否結果，自花傳粉果實通常比異花傳粉果實含有較少的種子，成熟概率也很低[15].多供體花粉產(chǎn)生的果實更易成熟、后代適合度更高.Cruzan和Thomson（1997）發(fā)現(xiàn)，在百合科豬牙花屬Erythronium grandiflorum中，與由多個花粉供體產(chǎn)生的種子相比，由單個花粉供體產(chǎn)生的種子形成的球莖在一個生長季后平均輕5%，且3年后其幼苗具有較低的生活力[37].

1.2.3 資源分配

資源即分配給果實或種子的有效營養(yǎng)成分和光合產(chǎn)物的量，盡管有充分證據(jù)證明授粉后果實敗育是資源限制的結果，但資源對果實內種子敗育的作用卻研究的少，原因之一在于種子敗育的定量化與評價有困難[38,39].資源限制引起種子敗育的證據(jù)來自收獲成份補償?shù)难芯?，其中一個成份的減少（如果實數(shù)）可導致剩余果實中種子數(shù)的增加[40]，這種格局為資源分配的此漲彼消，即當果實分化的數(shù)目減少時生殖資源庫間的競爭趨緩，因而每個果實中敗育的種子也減少[11]. 資源限制不僅發(fā)生在受精后的資源競爭，也會發(fā)生在受精前資源的競爭，如敗育胚珠的培養(yǎng)成功就是受精前資源限制引起的敗育.除上述現(xiàn)象外，環(huán)境脅迫如干旱環(huán)境下的水分、鹽分以及溫度脅迫也會引起資源分配的改變，導致結實格局的變化[41].在不少豆科植物中，當溫度在低于10～15?C或高于30?C時，會導致花、花粉、胚珠等發(fā)育受阻，進而引起敗育[42].

1.2.4 草食動物的采食

草食動物的采食是植物繁殖過程中面臨的另一個重要選擇壓力，面對動物的采食，植物不僅會在資源分配、防御機制、生殖產(chǎn)量等方面做出相應反應，長期的植物—采食者的相互作用還能引起植物相關特征進化上的變化.如當花序上早發(fā)育的花果被采食后，會導致后發(fā)育的花果的結實和結籽率提高[43,44].在豆科植物中，被豆象Bruchidae長期侵害的種會形成較小的種子[45].

1.3 遺傳學因素和母本選擇

遺傳學因素或母本選擇是種子形成中不可忽視的因素[46,47]，通常表現(xiàn)在受精前或受精后[48]，如在胚珠發(fā)育過程中出現(xiàn)的珠被發(fā)育異常、胚囊發(fā)育受阻、雌蕊分化進程停滯或遲緩等現(xiàn)象就屬于受精前胚珠的敗育.這一類敗育通常受基因調控[49,50]、細胞程序性死亡[51]、發(fā)育過程中貯藏物質的改變等因素的影響，也是受精前胚珠敗育的主要因素[52].如Drews等（2011）對擬南芥胚囊發(fā)育中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的表達基因進行總結，共發(fā)現(xiàn)反足細胞有19 個、中央細胞31個、助細胞30個、卵細胞7 個調控基因.同時還有很多共同調控這幾種類型細胞形成的基因，以及調控胚囊形成的基因，雖然他們之間的相互關系尚不明確，但生長素卻作為一種關鍵的調控因素調控植物胚囊的整個發(fā)育過程[53].

在紫花苜蓿Medicago sativa的一些品系中，發(fā)現(xiàn)種子的敗育與胚珠上胼胝質的沉積有關，并可遺傳[25].在紅花半邊蓮Lobelia cardinalis L.中，母本是決定種子產(chǎn)量的重要因素，不同母本成熟的種子數(shù)、種子干重等方面有顯著差異[54].在黃花草木樨Melilotus officinalis L.中，8個胚珠只有基部1個胚珠能夠形成種子，推測母本可能控制受精后胚珠的發(fā)育，是對增加種子擴散能力的一種適應，但控制機制尚不清楚[55].

2 豆科植物種子的選擇性敗育類型及因素分析

豆科為被子植物中較大的科屬之一，種子選擇性敗育現(xiàn)象在豆科植物中廣泛出現(xiàn)，并且因為豆科植物具有線性的莢果，且在種子發(fā)育過程中受兩個互逆的資源梯度影響，使其成為研究種子選擇性敗育的理想材料.豆科植物中種子選擇性敗育類型有多種，根據(jù)莢果內種子敗育的位置劃分，可歸為以下幾類：

第一類為選擇性敗育莢果基部（近果梗端）種子，是豆科植物中最常見的一種選擇性種子敗育方式.如在豌豆屬的Pisum sativum L.[56]，蠶豆屬的Vicia faba[57]，Anagyris foetida[58,59]，菜豆屬的Phaseolus vulgaris L.[40]，決明屬的Cassia fasciculate[34,60]，刺槐屬的Robinia pseudoacacia[15,19]，紫荊屬的Cercis Canadensis[8]，云實屬的Caesalpinia gilliesii[14]，鷹嘴豆屬的Cicer arietinum[61]，刺桐屬的Erythrina speciosa[62]，樹苜蓿Chamaecytisus palmensis[63]等都是此種敗育方式，其影響因素多與受精順序和胚珠間資源競爭有關.在豆科植物的莢果中，花粉管的生長是向基性的，生長最快的花粉管使柱頭端的胚珠先受精[64]，且先受精的胚珠位置是由最有力的花粉管受精的，具有較強的獲取母本資源的能力，在爭奪母本資源方面具有時間優(yōu)勢或者說在獲得資源方面具有“head start”的競爭優(yōu)勢[19].而基部胚珠，當存在花粉限制時通常不能受精，或者受精后又因爭奪資源的劣勢而敗育[40,64].菜豆屬的Phaseolus coccineus子房通常有六個胚珠，摧毀柱頭端3個受精胚珠中的任何一個，基部3個胚珠成熟為種子的概率顯著增大（約40%～70%），對基部敗育的胚珠進行離體培養(yǎng)時，都能正常發(fā)育[64?66].在Anagyris foetida中，摘除2/3的花序對其生殖成功有明顯的影響[58,59]，表明通常不育的胚珠是潛在可育的.除資源限制外，花粉限制在這些植物中也經(jīng)常發(fā)生，如在刺槐屬Robinia pseudoacacia中，子房內大約三分之二的胚珠沒有顯示出受精或發(fā)育的明顯跡象[19].

第二類為選擇性敗育果實頂端和基部的種子，而成熟果實中部的種子[67].如含羞草亞科的猴耳環(huán)屬植物Pithecellobium saman[68]、錦雞兒屬植物Caragana pleiophylla[69]、荊豆屬植物Ulex europaeus[67]、沙冬青屬植物Ammopiptanthus mongolicus(Maxim)[70]、豌豆Pisum sativum L.的一些栽培種[56]都屬此類結籽格局.在荊豆Ulex europaeus L.中，子房內柱頭端第一位的胚珠并不總是由生長最快的花粉受精，第一個花粉管或生長最快的花粉管會傾向于使子房中特定位置的胚珠受精.同時，莢果兩端的種子在發(fā)育過程中受空間限制，使得來源于莢果頂部的花粉管和基部的資源出現(xiàn)了分配上的權衡，莢果中部胚珠較高的結籽率是花粉管分布和資源運輸權衡的結果[67].

第三類為選擇性敗育絕大多數(shù)胚珠，僅在頂部、中部或基部形成一粒種子.如在印度黃檀Dalbergia sissoo中，歸因于受精后頂端胚珠的生長，抑制了其他胚珠的發(fā)育，使得具有4～5 個胚珠的子房只有頂端的1個胚珠可發(fā)育為種子[71].在水黃皮Pongamia pinnata中2個胚珠只有近柱頭端的1個胚珠可形成種子，被認為是頂端胚珠最先接觸到花粉管，在母本資源競爭中占優(yōu)勢的結果[72].在準噶兒無葉豆Eremosparton songoricu中，大多數(shù)果實只在中部形成一粒種子，相對于形成2～3粒種子的果實具有更強的擴散力和后代適合度[73].而在黃花草木樨Melilotus officinalis L.中，卻是基部的一個胚珠形成種子的概率最高，很少有基部第二個位置的胚珠形成種子，基本不會在頂部形成種子，其種子的形成不受傳粉和資源限制，而被認為是受遺傳因素控制[55].上述兩種選擇性敗育格局盡管所受影響因素各不同，但均被認為是植物通過降低果實重量、增加種子后代適合度、增強種子擴散能力的一種生殖對策，是母本選擇的結果[55,71,72].

第四種敗育類型為交替性選擇敗育，表現(xiàn)為莢果內偶數(shù)位置或奇數(shù)位置的種子敗育率較高.在苜蓿屬Medicago的一些品種中，從莢果基部算起，奇數(shù)位置的胚珠具更高的敗育率，偶數(shù)位置的胚珠更易形成種子[74,75]，但其影響因素目前還不清楚.一些研究實例針對上述現(xiàn)象進行了推理，認為受維管格局和資源運輸格局的影響，那些結籽率高的位置可能更接近于光合產(chǎn)物的源頭[76]，或鏈接在上果瓣的維管束上[75]；而另一些觀點則認為是由于臨近種子的干擾較大所致，是莢果內胚珠間相互排斥的結果[16].

3 植物選擇性敗育在生態(tài)學方面的適應意義

在植物生活史中，可利用的資源總是有限的.在資源有限條件下，用于營養(yǎng)功能和繁殖功能、雌性功能和雄性功能的資源間呈負相關.植物通過敗育部分果實或種子所增加的母本資源有利于保留的果實或種子具更高的適合度，這種資源的“此漲彼消（trade-offs）”決定了植物在繁殖過程中的資源分配權衡無處不在，也使資源在植株個體、花序及花各層次上的分配、調控成為一種重要策略，以保證繁殖效率的最大化.植物的選擇性敗育是在不同生態(tài)因素作用下資源分配的結果，也是種子植物的一種繁殖對策.

3.1 果實的選擇性敗育

最常見的果實選擇性敗育即“花多果少”，這一現(xiàn)象在自然界中廣泛存在，并成為一種繁殖模式（或規(guī)律）得到了繁殖生態(tài)學家的廣泛關注，形成了多種理論假說，如雄性功能假說[77]、吸引傳粉者假說、有效資源假說、子房儲備假說、兩頭下注假說、傳粉限制假說及選擇性敗育假說等[11].盡管多種假說并存，但促進植物繁殖的選擇壓力無外乎兩個方面：一是通過果實和種子途徑獲得雌性適合度的提高（種子或果實的數(shù)量與質量），二是通過花粉途徑獲得雄性適合度的提高（成功給胚珠授精）[78].如在個體水平上的“花多果少”現(xiàn)象，其適應性被理解為：植物開放多余的花可以通過提高對傳粉者的吸引力來提高花粉的輸出，從而提高雄性適合度[79].同時，較多的花還可通過促進柱頭花粉沉積、應對植食動物和多變的環(huán)境條件、提高植株結實的選擇性等提高雌性適合度[78].其適應性可用雄性功能假說、吸引傳粉者假說、有效資源假說等多個假說來解釋.

3.2 種子的選擇性敗育

種子的選擇性敗育非常普遍，其生態(tài)適應性主要表現(xiàn)在以下三個方面：一是通過遺傳控制、花粉和資源限制等因素選擇有競爭力的種子，增加后代適合度.如在自然條件下，異交和自交不親和的植物中選擇性敗育現(xiàn)象的發(fā)生頻率更高，異交種子比自交種子具更高的適應性.在花序中早分化果實的種子在數(shù)量、千粒重、生活力等方面都表現(xiàn)出更大的優(yōu)越性[15,31,40]；二是在嚴酷或惡劣環(huán)境中，植物通過選擇性敗育，降低繁殖率，以提高植物的抗性或生長壽命.如樹苜蓿Chamaecytisus palmensis自交親和，不存在花粉限制，耕作條件下的資源限制也不突出，而結實、結籽率卻很低，這一現(xiàn)象被認為是通過選擇性敗育降低植物的繁殖率以提高其生存能力[62]；三是通過種子的選擇性敗育，降低單粒果實的重量，以提高可育種子的擴散距離，增強后代適合度[55,71,72].

最后要闡明的是：并不是所有的敗育都具有生態(tài)適應性，我們不妨依據(jù)植物在不同環(huán)境中的反應和對策將其分為無適應意義和具適應意義兩大類：在果實或種子的發(fā)育過程中，如果敗育是隨機性發(fā)生的，就不具有適應意義，而只有選擇性的敗育才具有適應意義.也就是說，在眾多植物的敗育現(xiàn)象中，只有選擇性的或者非隨機性的果實和種子敗育才具有其生態(tài)適應意義.同時，我們還應該注意到，同一種影響因素在有些植物中會導致選擇性的敗育，在有些植物中又會表現(xiàn)為隨機性敗育，不能一概而論.

4 展望

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)與進化生態(tài)學研究中，植物的選擇性敗育與作物產(chǎn)量、植物的繁殖對策及演化途徑都密切相關，尤其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，緣于敗育的花或胚珠具有潛在的生殖能力.通過對選擇性敗育機制及影響因素的研究，可增大提高作物產(chǎn)量的空間.如對一些資源限制或花粉限制的作物，查明原因后就可通過栽培得到改善.目前，被子植物的選擇性敗育仍處于現(xiàn)象的調查及原因的初步分析和推測階段，且大多數(shù)種子植物的選擇性敗育是受多因素如生理學、生態(tài)學及遺傳學的綜合作用.在以后的研究中，一方面要在研究層面、研究方法及研究思路上開展多學科相結合的綜合性研究；另一方面要借助分子技術手段深入開展敗育機制的研究.