饒澤來(lái)

（長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025）

干旱是影響農(nóng)作物生長(zhǎng)代謝和生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一，會(huì)導(dǎo)致農(nóng)作物大面積減產(chǎn)。但是，很多植物對(duì)于干旱脅迫具有一定的適應(yīng)能力。目前，研究認(rèn)為這種適應(yīng)能力主要是農(nóng)作物自我調(diào)控顯示的結(jié)果。一定范圍內(nèi)的脅迫將使很多農(nóng)作物表現(xiàn)出一系列諸如生理、生化及形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面的代謝變化，這些現(xiàn)象統(tǒng)稱為農(nóng)作物抗旱的綜合性狀。因此，很多專家學(xué)者想從植物代謝反應(yīng)的本身出發(fā)，通過(guò)深入研究馬鈴薯的抗旱應(yīng)激反應(yīng)，以期通過(guò)逐步提高農(nóng)作物的抗旱耐旱能力，降低農(nóng)作物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)水分的需求。同時(shí)，研究農(nóng)作物代謝反應(yīng)也有助于科研工作者培育更適宜廣大干旱、半干旱地區(qū)種植的優(yōu)良作物品種。這對(duì)于水資源日益緊缺和保護(hù)生態(tài)環(huán)境要求越來(lái)越嚴(yán)的今天來(lái)說(shuō)，具有十分重要的意義。

1 馬鈴薯抗旱性研究現(xiàn)狀

馬鈴薯是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中離不開水的支持。馬鈴薯塊莖產(chǎn)量、品質(zhì)等均受到干旱的影響。馬鈴薯缺水易影響遺傳、生理以及代謝等方面，表現(xiàn)為植株高度矮小、馬鈴薯產(chǎn)量較低、植物細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生破壞等一系列性狀變化［1］。試驗(yàn)數(shù)據(jù)也表明，馬鈴薯植株在生長(zhǎng)過(guò)程中存在代謝失調(diào)、滲透調(diào)節(jié)機(jī)制受損、植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)等各種生理生化指標(biāo)突變的問(wèn)題。這些保護(hù)酶的受損結(jié)果導(dǎo)致植物光合作用降低，農(nóng)作物的光化學(xué)反應(yīng)活性受到抑制。

最早由國(guó)外引進(jìn)屬于典型溫帶氣候作物的馬鈴薯，受干旱影響非常明顯。在生長(zhǎng)初期，缺水癥狀將嚴(yán)重影響幼苗正常的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致植物矮小和生長(zhǎng)不旺。現(xiàn)今，許多國(guó)內(nèi)外專家和學(xué)者針對(duì)馬鈴薯的抗旱代謝生理生化研究已經(jīng)取得了一系列進(jìn)展，但對(duì)于同一水分脅迫條件下馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)環(huán)境和生長(zhǎng)代謝的研究較少。研究馬鈴薯植株對(duì)干旱脅迫下的生長(zhǎng)代謝反應(yīng)機(jī)制，對(duì)于全面了解馬鈴薯的抗旱機(jī)制具有重要意義，同時(shí)有助于培育抗旱的馬鈴薯品種。

2 干旱脅迫下馬鈴薯代謝影響

2.1 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯幼苗丙二醛含量的影響

丙二醛（MDA）過(guò)氧化產(chǎn)物是植物受到水分脅迫時(shí)產(chǎn)生的毒害物質(zhì)。MDA含量直接反映了植物細(xì)胞膜受到傷害的程度。干旱強(qiáng)度的增加和時(shí)間的延長(zhǎng)，很容易提高葉片中MDA的含量。而MDA的產(chǎn)生與受到脅迫的傷害成正比。研究結(jié)果表明，持續(xù)高強(qiáng)度的干旱脅迫，將對(duì)馬鈴薯幼苗的植物細(xì)胞膜造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷。

2.2 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯幼苗細(xì)胞SOD活性的影響

超氧化物歧化酶（SOD）發(fā)生干旱脅迫的情況下，活性將顯著提高，且隨脅迫程度的逐漸加劇有升高趨勢(shì)。但是，隨著脅迫時(shí)間的逐漸延長(zhǎng)，SOD含量有減輕跡象［2］。輕度處理的馬鈴薯幼苗葉片的SOD含量明顯高于沒(méi)有受到脅迫影響的對(duì)照組。重度干旱脅迫影響的幼苗在第6天SOD值達(dá)到最大，植物細(xì)胞活性開始降低。中度干旱脅迫影響下的幼苗在第9天達(dá)到最大值。這些試驗(yàn)表明，短時(shí)期內(nèi)高濃度的干旱環(huán)境將使植物SOD酶活性受到破壞，但隨著脅迫時(shí)間的不斷延長(zhǎng)，SOD酶活性逐漸恢復(fù)，表明馬鈴薯植物在干旱脅迫下具有一定的自我修復(fù)能力。

2.3 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯細(xì)胞過(guò)氧化物酶活性的影響

過(guò)氧化物酶（POD）是由微生物或植物所產(chǎn)生的一類氧化還原酶，主要存在于載體的過(guò)氧化物酶體中，對(duì)植物來(lái)說(shuō)具有重要作用，可以消除植物在外界環(huán)境變化過(guò)程中產(chǎn)生的毒性物質(zhì)。試驗(yàn)表明，在脅迫馬鈴薯幼苗受到環(huán)境脅迫的前期POD活性不變，只是隨著外界環(huán)境變脅迫的加劇，POD活性在第6天時(shí)達(dá)到最大值，馬鈴薯開始分泌過(guò)氧化物酶來(lái)消除修復(fù)自身受到的損害［3］。

3 馬鈴薯抗旱性分析

通常，學(xué)者認(rèn)為干旱脅迫可使馬鈴薯體內(nèi)活性氧的水平不斷增加。作為高等植物，馬鈴薯的葉綠體光合電子傳遞鏈PSI的受體存在大量的自動(dòng)氧化酶類，能通過(guò)米勒反應(yīng)將氧氣氧化成超氧化物。超氧根陰離子可通過(guò)酶促反應(yīng)岐化成H2O2和O2，或在Fe2+或Cu2+的存在下通過(guò)Fenton反應(yīng)產(chǎn)生OH-和O2。這些超氧化物可參與PSI電子循環(huán)，或從類囊體腔擴(kuò)散至基質(zhì)膜表面。植物受到干旱時(shí)，自身代謝平衡被打破，細(xì)胞內(nèi)自由基不斷積累，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平增高，膜結(jié)構(gòu)和功能改變，從而引起一系列生理代謝的變化。SOD、CAT、POD酶是植物細(xì)胞在抵御細(xì)胞活性氧損傷過(guò)程中的重要保護(hù)性酶。其通過(guò)細(xì)胞體內(nèi)有害的O2-、H2O2和過(guò)氧化物，保持膜系統(tǒng)免受損傷。

隨著干旱脅迫的加深和時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞內(nèi)酶的活性逐漸降低，表明馬鈴薯植物在外界環(huán)境發(fā)生變化的情況下，植物的幼苗細(xì)胞可以通過(guò)生物代謝反應(yīng)產(chǎn)生很多抗氧化物，進(jìn)而可以有效減輕和清除有害物資對(duì)細(xì)胞膜的損傷，維持膜的代謝穩(wěn)定性。但是，在干旱脅迫外界環(huán)境不斷加劇、不斷延長(zhǎng)的情形下，馬鈴薯體內(nèi)合成的抗氧化酶活性明顯降低，同時(shí)在馬鈴薯幼苗的細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化作用增強(qiáng)，導(dǎo)致植物的細(xì)胞壁受到更多有害物質(zhì)的傷害。干旱脅迫下，很多植物能進(jìn)行相關(guān)抗旱基因的表達(dá)，隨之產(chǎn)生一系列生理、生化及形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面的變化，顯現(xiàn)出抗旱性的綜合性狀［4］。

4 結(jié)語(yǔ)

隨著干旱脅迫的加劇，馬鈴薯生長(zhǎng)受到抑制，單位面積產(chǎn)量明顯下降；在馬鈴薯的代謝光合作用方面，其植物細(xì)胞凈光合速率不斷下降、氣孔導(dǎo)度效率低、蒸騰速率和細(xì)胞胞間隙CO2濃度降低，影響光合作用的速率；光合作用速率的降低會(huì)誘導(dǎo)抗氧化酶活性的降低，減弱細(xì)胞內(nèi)酶對(duì)活性氧有害物資的清除能力，進(jìn)而使得有害物資MDA大量積累。但是，目前對(duì)馬鈴薯抗旱性研究仍然不夠，很多方面仍亟待進(jìn)一步的深入研究。