朱洪強(qiáng) 樸敏娟 蘭佳宇 李靈貝 劉佳琪 朱文宇 閻庚華 程 龍

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院，長(zhǎng)春，130118；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生學(xué)院，長(zhǎng)春，130118；3.吉林省敦化市黃泥河林業(yè)局，敦化，133704)

野生動(dòng)物的生境(habitat)亦稱棲息地，當(dāng)某一特定地區(qū)的環(huán)境狀況與資源可以滿足野生動(dòng)物分布、個(gè)體生長(zhǎng)以及發(fā)育上的需求時(shí)，便為該動(dòng)物的棲息地[1]。野生動(dòng)物對(duì)其生境的選擇是一個(gè)十分復(fù)雜的過程，其生存繁衍的特定生境是由棲息地結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性所影響的結(jié)果，需要分析及比較野生動(dòng)物對(duì)其生境的可利用性和利用程度來(lái)確定野生動(dòng)物對(duì)生境的選擇。

野生動(dòng)物在生境選擇中，不同的生境因子對(duì)各同域分布野生動(dòng)物生境選擇形成影響[2]。對(duì)野生動(dòng)物進(jìn)行生境選擇的研究，分析其生境選擇的主要生態(tài)因子，不僅為野生動(dòng)物管理、棲息地評(píng)價(jià)、容納量估計(jì)、種間關(guān)系、能量代謝等提供了有價(jià)值的參考數(shù)據(jù)，也為瀕危動(dòng)物的生態(tài)影響評(píng)估、人工飼養(yǎng)、遷地保護(hù)、資源管理等提供理論基礎(chǔ)。

鼬科(Mustelidae)動(dòng)物具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，曾遭到人類大規(guī)模捕獵。隨著人類對(duì)自然資源的過度開發(fā)利用導(dǎo)致鼬科動(dòng)物生存環(huán)境逐步惡化，我國(guó)鼬科動(dòng)物的種群數(shù)量在不斷減少，棲息地面積越來(lái)越小，生境質(zhì)量逐步下降，棲息地破碎化嚴(yán)重[3-4]，這些都對(duì)鼬科動(dòng)物的生存產(chǎn)生了極大的威脅。國(guó)內(nèi)外野生動(dòng)物保護(hù)管理的實(shí)施表明，對(duì)野生動(dòng)物的有效保護(hù)首先要保護(hù)其棲息生境。因此，鼬科動(dòng)物種群的保護(hù)研究，首先應(yīng)從棲息生境研究入手[5]。吉林黃泥河自然保護(hù)區(qū)動(dòng)物種類繁多，其中黃鼬(Mustelasibirica)、黃喉貂(Martesflavigula)和紫貂(Marteszibellina)為該地區(qū)最常見的小型哺乳動(dòng)物，這3種鼬科動(dòng)物的形態(tài)、食性及棲息環(huán)境相似度很高[3-4，6]。本研究將此3種鼬科動(dòng)物進(jìn)行綜合分析，以了解該地區(qū)鼬科動(dòng)物的冬季棲息地質(zhì)量及生存狀況，為鼬科動(dòng)物種群資源保護(hù)提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 研究地區(qū)自然概況

黃泥河自然保護(hù)區(qū)位于吉林省延邊朝鮮族自治州敦化市西北部，其地理坐標(biāo)為127°51′～ 128°14′E，43°55′ ～ 44°06′N，總面積41 583 hm2，森林面積占36 913.5 hm2，森林覆蓋率達(dá)到88.77%，是保護(hù)多種珍稀瀕危野生動(dòng)植物和北溫帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)為主的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[7]。自然保護(hù)區(qū)內(nèi)植物群落類型極為豐富，陸地植被類型主要有灌叢植被類型、草甸植被類型、落葉闊葉林植被型、針闊混交林植被型及針葉林植被型。生活在該區(qū)域的Ⅰ級(jí)珍稀保護(hù)動(dòng)物有東北虎(Pantheratigrisaltaica)、紫貂、原麝(Moschusmoschiferus)和金雕(Aquilachrysaetos)；Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物有棕熊(Ursusarctos)、黑熊(Ursusthibetanus)、猞猁(Lynxlynx)、馬鹿(Cervuselaphus)、水獺(Lutralutra)、蒼鷹(Accipitergentilis)、黃喉貂等[5]。保護(hù)區(qū)內(nèi)的海拔360～1 696 m，年平均風(fēng)速為2.8 m/s，年平均降水量為684 mm，月平均最低氣溫-19.5℃，月平均最高氣溫為20.4℃，無(wú)霜期為120 d左右[8]。

2 研究方法

2.1 研究時(shí)間及方法

2017年12月至2018年2月，采用樣線法對(duì)黃泥河自然保護(hù)區(qū)黃鼬、黃喉貂和紫貂3種鼬科動(dòng)物冬季生境選擇進(jìn)行研究。

在保護(hù)區(qū)內(nèi)沿與等高線垂直的方向隨機(jī)鋪設(shè)樣線，樣線選取要覆蓋自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的主要植被類型。共設(shè)置了20條樣線，樣線間距500 m以上，樣線長(zhǎng)度為4～5 km，在發(fā)現(xiàn)3種鼬科動(dòng)物痕跡時(shí)，以其痕跡作為中心測(cè)量1個(gè)2 m×2 m和1個(gè)10 m×10 m的樣方作為利用樣方(圖1)，樣方中心使用GPS定位[9]。同時(shí)，在調(diào)查進(jìn)行過程中，沿樣線方向前行隨機(jī)設(shè)置2 m×2 m和10 m×10 m的樣方作為對(duì)照樣方(圖2)，保存樣方中心地理坐標(biāo)。

圖1 樣線示意圖Fig.1 Distribution of line transects

圖2 樣方示意圖Fig.2 Distribution of quadrat

2.2 信息與數(shù)據(jù)記錄

通過雪地足跡確定3種鼬科動(dòng)物。黃鼬足跡掌墊有斗形狀花紋；黃喉貂前足有前后排列的兩個(gè)掌墊，后足有4個(gè)分離的掌墊；紫貂足跡在雪中的形狀為一深陷的窩痕。根據(jù)足跡鏈積雪薄厚判斷新舊，積雪新鮮薄確定為24 h以內(nèi)新鮮足跡鏈，單向無(wú)往返的新鮮足跡鏈確定為1只動(dòng)物。在發(fā)現(xiàn)痕跡時(shí)設(shè)置利用樣方并記錄樣方內(nèi)的倒木、海拔、雪深、坡度、坡向、坡位、隱蔽級(jí)、郁閉度、灌叢蓋度、樹胸徑、人為干擾距離、林型和裸巖共13個(gè)生境因子。對(duì)照樣方亦同樣記錄這些數(shù)據(jù)。

各類生態(tài)因子的劃分如下[5]：

(1)倒木：統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)是否有胸徑大于15 cm的倒木，分有和無(wú)兩類。

(2)海拔：利用全球定位儀(GPS)記錄樣方中心的海拔。

(3)雪深：將樣方劃分為4等分方格，在每個(gè)方格中心位置測(cè)量雪深，取其平均值。

(4)坡度：沿坡向上下延伸5 m的坡度。

(5)坡向：陽(yáng)坡、半陰半陽(yáng)坡、陰坡。

(6)坡位：上坡位、中坡位、下坡位。

(7)樹胸徑：在樣方中，距離中心點(diǎn)最近的一棵高度>2.5 m的喬木樹胸徑。

(8)林型：闊葉林、針闊混交林、針葉林。

(9)郁閉度：在10 m×10 m樣方的4個(gè)角和中心仰望觀測(cè)，目測(cè)樹木在地面的垂直投影所占比例。

(10)灌叢蓋度：目測(cè)樣方內(nèi)地表植被對(duì)地表的覆蓋百分比。

(11)隱蔽級(jí)：在樣方中樹立一個(gè)1 m的木桿，從周圍東、南、西、北4個(gè)方向距離中心的20 m處測(cè)量木桿的能見度，即可看到木桿長(zhǎng)度占總長(zhǎng)度的百分比，然后計(jì)算平均值。

(12)距人為干擾距離：測(cè)量樣方中心距離公路、農(nóng)田、村落的直線距離。

(13)裸巖：統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)是否有裸巖，分有和無(wú)兩類。

2.3 數(shù)據(jù)處理

通過Bailey’s 置信區(qū)間法對(duì)樣方中的林型、裸巖、坡向、坡位、倒木等5種名詞型變量進(jìn)行主要分析[10]，確定3種鼬科動(dòng)物冬季對(duì)于這5項(xiàng)棲息地因子選擇的差異性。

Mann-WhitneyU檢驗(yàn)常用于區(qū)分兩組獨(dú)立樣本所屬總體是否具有相同的分布。采用利用非參數(shù)檢驗(yàn)中的2個(gè)獨(dú)立樣本的Mann-WhiteyU檢驗(yàn)對(duì)海拔、坡度、隱蔽級(jí)、郁閉度、樹胸徑、灌叢蓋度、人為干擾距離和雪深這8 種數(shù)量型棲息地因子進(jìn)行差異性分析。

利用因子分析法進(jìn)行主成分分析，用樣本原數(shù)據(jù)計(jì)算得出樣本相關(guān)矩陣，計(jì)算出相關(guān)矩陣的特征根、特征向量和各主成分的貢獻(xiàn)率，提取特征根值>1，迭代次數(shù)≤25的因子作為公因子；因子旋轉(zhuǎn)方法采用最大方差法，用回歸方法計(jì)算因子得分以確定黃泥河自然保護(hù)區(qū)3種鼬科動(dòng)物冬季棲息地特征。

上述數(shù)據(jù)處理利用SPSS 19.0和Excel 2010軟件包進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

研究期間，在黃泥河自然保護(hù)區(qū)北大秧林場(chǎng)中設(shè)置40個(gè)利用樣方，40個(gè)對(duì)照樣方，共發(fā)現(xiàn)3種鼬科動(dòng)物足跡336條，其中紫貂8只，黃喉貂44只，黃鼬284只。調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 黃泥河自然保護(hù)區(qū)3種鼬科動(dòng)物調(diào)查

Tab.1 Investigation of three species of Mustelidae in Huangnihe Nature Reserve

3.1 名詞性變量的分析

采用Bailey’s置信區(qū)間法對(duì)于3種鼬科動(dòng)物冬季棲息地選擇利用樣方中的林型、裸巖、坡向、坡位、倒木5種名詞型變量進(jìn)行棲息地因子選擇的差異性分析。結(jié)果(表2)表明，冬季3種鼬科動(dòng)物對(duì)于針闊混交林、針葉林、有裸巖、有倒木、陽(yáng)坡、半陰半陽(yáng)坡、中坡位的生境具有偏好選擇，避開選擇闊葉林、陰坡、上坡位，對(duì)下坡位的生境的選擇具有隨機(jī)性。

表2 3種鼬科動(dòng)物對(duì)每種生境類型的利用和選擇(n=40)

Tab.2 Utilization and selection of each habitat type of three species of Mustelidae (n=40)

注：偏好選擇+；避開選擇-；隨機(jī)選擇0

Note：Preference selection +.Avoid options-.Random selection 0

3.2 數(shù)量型變量的分析

利用非參數(shù)檢驗(yàn)中的Mann-WhiteyU檢驗(yàn)對(duì)3種鼬科動(dòng)物數(shù)量型棲息地因子的選擇差異性比較進(jìn)行分析。結(jié)果(表3)表明，黃泥河自然保護(hù)區(qū)3種鼬科動(dòng)物冬季對(duì)不同灌叢蓋度的選擇差異極顯著(P<0.01)，對(duì)不同坡度和郁閉度的選擇差異顯著(P<0.05)?？梢园l(fā)現(xiàn)利用樣方的主要特征表現(xiàn)為坡度較緩有較高的郁閉度和灌叢蓋度。但利用樣方和對(duì)照樣方中海拔、隱蔽級(jí)、樹胸徑、雪深和人為干擾距差異不顯著。

3.3 主成分分析

對(duì)40個(gè)3種鼬科動(dòng)物利用樣方中的生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析(表4)?？梢钥闯銎渲星?個(gè)主成分的特征值>1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到64.9%，其中前4個(gè)因子的特征值分別為：total=4.021，total=1.914，total=1.367，total=1.129。因此，本次分析值選擇了前4個(gè)公因子進(jìn)行主成分分析，對(duì)其他的成分不再考慮。

表3 3種鼬科動(dòng)物數(shù)量型棲息地生態(tài)因子的比較(n=40)

Tab.3 Quantitative habitats of three species of Mustelidae：comparison of ecological factors (n=40)

備注：數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；*差異顯著；**差異極顯著

Note：Values in control and experimental site were mean ± standard deviation.*The difference is significant.**The difference is extremely significant

表4 3種鼬科動(dòng)物棲息地選擇各成分的公因子方差

Tab.4 Habitat selection of three species of Mustelidae：the common-factor variance table of each component

3.4 旋轉(zhuǎn)后的因子載荷陣

對(duì)樣方中各個(gè)因子載荷系數(shù)的轉(zhuǎn)置矩陣進(jìn)行計(jì)算，并依據(jù)各棲息地變量載荷系數(shù)絕對(duì)值大小(>0.60)確定影響3種鼬科動(dòng)物生境利用的主要因子。結(jié)果顯示(表4)，前4個(gè)因子說明原始13個(gè)變量64.859%的變異，只丟失了35.141%的信息。第一主成分中載荷系數(shù)絕對(duì)值大于0.60的因子有海拔、林型、雪深、人為干擾距，其載荷系數(shù)絕對(duì)值分別為R=0.781，R=0.818，R=0.827，R=0.858。第一主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)30.933%，與人為干擾距離、海拔、林型、樹胸徑、郁閉度、雪深、坡向和倒木正相關(guān)，而與隱蔽級(jí)、坡位和坡度負(fù)相關(guān)。表明這4類因子的載荷信息量較大，成為第一主成分地主要部分，說明3種鼬科動(dòng)物冬季生境的選擇受海拔、林型、雪深和人為干擾的影響較大。

第二主成分中載荷系數(shù)絕對(duì)值大于0.60的因子為樹胸徑、隱蔽級(jí)，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到14.727%，其值分別為R=0.807，R=-0.674，與人為干擾距離、海拔、林型、灌叢蓋度、雪深、坡向、坡位、樹胸徑、郁閉度、裸巖和坡度正相關(guān)，而與隱蔽級(jí)和倒木負(fù)相關(guān)。表明3種鼬科動(dòng)物在冬季生境選擇上受樹胸徑和隱蔽級(jí)的影響。

第三主成分中與坡度相關(guān)性較高，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到10.512%，其值為R=0.633，與林型、海拔、隱蔽級(jí)、郁閉度、人為干擾距離、倒木、樹胸徑、裸巖和坡度成正相關(guān)，而和灌叢蓋度、雪深、坡向及坡位成負(fù)相關(guān)。表明3種鼬科動(dòng)物冬季生境選擇受坡度的影響。

第四因子與裸巖及灌叢蓋度相關(guān)性較高，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到8.687%，其值分別為R=0.811，R=0.624，與林型、海拔隱蔽級(jí)、郁閉度、灌叢蓋度、雪深、裸巖和人為干擾距離正相關(guān)，而與樹胸徑、隱蔽級(jí)、坡向、坡度和坡位負(fù)相關(guān)。表明3種鼬科動(dòng)物冬季生境選擇受裸巖及灌叢蓋度的影響。

表5 3種鼬科動(dòng)物棲息地選擇旋轉(zhuǎn)后的因子載荷陣

Tab.5 Habitat selection of three species of Mustelidae：rotated factor loading matrix

4 討論

黃泥河保護(hù)區(qū)3種鼬科動(dòng)物冬季主要棲息于中海拔地區(qū)，這一結(jié)果與張洪海在大興安嶺北部地區(qū)北岸林場(chǎng)的阿巴河流域(海拔1 000～1 500 m)對(duì)紫貂的生境選擇研究的結(jié)果一致[11]，而與金光耀在大興安嶺地區(qū)雙河自然保護(hù)區(qū)(海拔242～665 m)紫貂棲息于高海拔地區(qū)的研究結(jié)果不同[12]。海拔因子與溫度、雪深、風(fēng)力、植被類型、隱蔽級(jí)、郁閉度等多種環(huán)境因子緊密相關(guān)[13]，不同地理區(qū)域的海拔因子對(duì)動(dòng)物的生境選擇可以產(chǎn)生不同的影響。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)，中海拔地區(qū)是針闊混交林和針葉林的過渡地帶，3種鼬科動(dòng)物對(duì)闊葉林、針葉林及針闊混交林的選擇明顯不同，3種鼬科動(dòng)物回避闊葉林并偏愛在針闊混交林和針葉林中活動(dòng)，這一結(jié)果與金光耀等的研究結(jié)論基本一致[14]，因?yàn)獒橀熑~混交林和針葉林在冬季能為嚙齒類動(dòng)物提供較為充足的食物供給[3，11，15]，該區(qū)域內(nèi)嚙齒類動(dòng)物數(shù)量較多，而嚙齒類動(dòng)物是鼬科動(dòng)物主要捕食對(duì)象[6]，3種鼬科動(dòng)物受食物豐富度的影響必然導(dǎo)致在該區(qū)域內(nèi)的活動(dòng)增加。

Soutiere在研究中指出，鼬科動(dòng)物易隱蔽于郁閉度較高的地方，這有利于它們躲避天敵[16]。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)中，樹胸徑和隱蔽級(jí)是影響3種鼬科動(dòng)物棲息地選擇的主要因素，3種鼬科動(dòng)物特別喜好在胸徑大的樹木旁活動(dòng)，姜兆文等在大興安嶺對(duì)紫貂的調(diào)查研究中表明，紫貂喜好未被砍伐的大樹和倒木等大胸徑樹生境[15]，周正等研究表明，黃喉貂喜歡活動(dòng)于倒木和樹木枝杈間[17-18]，這與我們對(duì)3種鼬科動(dòng)物的研究結(jié)果一致，其利用的樹胸徑均值為28～40 cm，這為其提供了生活基本需求[11]。鼬科動(dòng)物警戒性較高，本能的選擇遠(yuǎn)離人類的棲息地活動(dòng)，以減少人為干擾的影響。同時(shí)，3種鼬科動(dòng)物對(duì)于裸巖和灌叢蓋度也具有明顯的選擇性。本研究調(diào)查中發(fā)現(xiàn)3種鼬科動(dòng)物喜愛藏匿于附近有裸巖的生境中休憩，躲避敵害，較高的灌叢蓋度可以為3種鼬科動(dòng)物提供豐富的隱蔽物，對(duì)于易接近被捕獵物的機(jī)會(huì)是非常重要的。3種鼬科動(dòng)物對(duì)生境中是否存在裸巖和灌叢蓋度有比較高的要求。

在黃泥河自然保護(hù)區(qū)冬季，3種鼬科動(dòng)物會(huì)選擇其特定的棲息地從而盡量地減少能量消耗。研究中發(fā)現(xiàn)，鼬科動(dòng)物對(duì)雪深、坡度和坡向有較高的要求。王云等在長(zhǎng)白山旅游公路對(duì)黃鼬調(diào)查結(jié)果中表明，路域的厚雪對(duì)于黃鼬的移動(dòng)并不方便，因而雪深與黃鼬痕跡的出現(xiàn)有密切關(guān)系[4]。在黃泥河自然保護(hù)區(qū)中，每年12月到次年1月的積雪將會(huì)深達(dá)60～70 cm，惡劣的氣候下，食物資源嚴(yán)重貧乏，3種鼬科動(dòng)物會(huì)選擇在雪被較淺的棲息地活動(dòng)，能基本保障食物需求，在這里活動(dòng)將有利于減小能量消耗并易于捕食。鼬科動(dòng)物作為小型的哺乳動(dòng)物，偏愛坡度比較平緩的棲息地，以此減少能量的消耗，使其能順利渡過食物匱乏期[19]。研究中還發(fā)現(xiàn)，冬季保護(hù)區(qū)中的3種鼬科動(dòng)物更喜愛棲息于中坡位的陽(yáng)坡或半陰半陽(yáng)坡，該調(diào)查結(jié)果與Soutiere和張偉等的研究結(jié)果一致[16，19]。陽(yáng)坡及半陰半陽(yáng)坡因光照強(qiáng)度而具有相對(duì)較淺的雪被，有利于鼬科動(dòng)物迅速避敵及尋找食物，所以3種鼬科動(dòng)物對(duì)中坡位的陽(yáng)坡和半陰半陽(yáng)坡的選擇對(duì)其安全度過冬季具有積極的意義。

從本次對(duì)3種鼬科動(dòng)物生境選擇研究看，盡管3種動(dòng)物在針闊混交林均有分布，喜歡陽(yáng)坡與半陽(yáng)坡。但黃鼬在低海拔靠近居民生活區(qū)有分布，黃喉貂在中海拔以上，紫貂比黃喉貂略高一些，黃鼬在多種林型均有分布，但針葉林中少，黃喉貂是典型的林棲動(dòng)物，針闊混交林中較多，紫貂在冷杉林，紅松林等針葉林中分布較多。黃鼬對(duì)林齡、郁閉度沒有嚴(yán)格要求，但是黃喉貂、紫貂喜歡中成林，中高郁閉的林型活動(dòng)，特別是黃喉貂喜歡在林內(nèi)的倒木上行走。黃鼬的活動(dòng)與人類的活動(dòng)范圍相關(guān)，可以在居民點(diǎn)、農(nóng)田、灌叢等多種環(huán)境生活，但是黃喉貂、紫貂確是遠(yuǎn)離人類干擾的地區(qū)活動(dòng)。因此，黃鼬的生境選擇范圍相對(duì)較大，而黃喉貂和紫貂在生境選擇上略小且有一定的相似性。

鼬科動(dòng)物是森林食物鏈中的重要一環(huán)，對(duì)于維系亞寒帶、寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡及穩(wěn)定具有重要的作用。保護(hù)區(qū)內(nèi)的生境相對(duì)其他區(qū)域更適宜鼬科動(dòng)物的生存，建議在林業(yè)生產(chǎn)過程中應(yīng)適當(dāng)保留一部分原始林[20]，以滿足鼬科動(dòng)物對(duì)生境的需要。同時(shí)，我們應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)鼬科動(dòng)物的保護(hù)，嚴(yán)厲打擊盜獵活動(dòng)，減少由于人為活動(dòng)導(dǎo)致的鼬科動(dòng)物生境喪失。