石元強，王冀川，孫 婷，比拉力·艾力，張建芳，高 振，李同蕊

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300)

0 引 言

【研究意義】在我國新疆地區(qū)推廣當(dāng)?shù)胤N植雜交棉作物具有一定的科學(xué)現(xiàn)實意義[1]。目前，新疆雜交棉栽培種植雖已初步發(fā)展形成一套模式化的農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)管理體系[2]，但增產(chǎn)效果尚不明顯。開展高產(chǎn)群體雜交棉高效群體生產(chǎn)密度性能的基本機理性基礎(chǔ)研究，尤其特別是開展適于新疆干旱地區(qū)氣候條件下的各種雜交棉高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)組成、群體高效生產(chǎn)密度性能，以及生產(chǎn)密度的量和產(chǎn)量變化效應(yīng)的相關(guān)研究，是當(dāng)前新疆雜交棉高產(chǎn)科研工作面臨的主要研究課題[3]?！厩叭搜芯窟M展】高密度群體達最大LAI所用時間要比低密度群體提前13～15 d左右，隨著密度增加可提高群體LAI，但超出一定密度范圍，群體LAI則隨著密度增加而減小[4-6]，群體LAI在盛鈴期以前隨密度增加而增大，在盛鈴期以后，隨密度增加低密度群體LAI保持較低水平，中密度群體LAI保持較高水平，高密度群體LAI則急劇下降，峰值在盛鈴期[7]?！颈狙芯壳腥朦c】在種植雜交棉棉花種植工藝技術(shù)中，密度高是直接影響棉花產(chǎn)量的一個關(guān)鍵因素，也是目前種植雜交棉亟待解決的一個技術(shù)關(guān)鍵問題[4]。研究雜交棉種植面積密度對南疆雜交棉品種生長形態(tài)性狀及LAI的直接影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選用我國新疆南疆干旱棉區(qū)廣泛應(yīng)用種植的南疆雜交棉主要品種南疆兆豐1號和南疆新陸中31號雜交棉作為基礎(chǔ)材料，分析種植密度與雜交棉產(chǎn)量關(guān)系形成及雜交棉生長性狀分析主要參數(shù)之間的相互關(guān)系，研究我國新疆南疆干旱型地區(qū)不同條件下種植雜交棉的種植密度變化效應(yīng),為在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2016年在塔里木大學(xué)農(nóng)一師10團試驗站進行。選用不同基因型雜交棉品種兆豐1號(陸陸雜交F1代)和新陸中31號(海陸雜交F1代)為供試品種，4月22日播種，7～16打頂。膜下滴灌種植配置(10+66+10+66+10+66)cm，1管3模式。設(shè)置8個種植密度處理(按收獲株數(shù))，分別是7.20×104、10.22×104、13.14×104、16.58×104、19.62×104、22.26×104、24.70×104和28.80×104株/hm2(分別記為T1、T2、T 3、T 4、T 5、T 6、T 7、T 8)，隨機區(qū)組排列，重復(fù)3次，每區(qū)種植3膜18行，面積74.8 m2。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗田按大田常規(guī)管理，1～2葉期定苗，生育期間滴灌9水；于盛蕾期滴頭水，以后每隔10～12 d灌溉一次，次灌溉量225～300 m3/hm2，共計滴灌11水，灌溉定額4 350 m3/hm2，7月17日打頂；在第3～8次灌期間共滴施尿素375 kg/hm2、KH2PO4120 kg/hm2?；{(diào)2次，初花期噴施縮節(jié)胺18 g/hm2，打頂后1周噴施縮節(jié)胺75 g/hm2。

出苗后每隔7～10 d隨機取完整植株2株(開花前5株)，觀測各處理的生長發(fā)育情況，并測量和記錄各生育階段植株的形態(tài)指標(biāo)，包括株高、分枝數(shù)、葉片數(shù)、果節(jié)數(shù)、蕾鈴數(shù)等，然后將植株摘取棉株上所有綠葉，按照數(shù)字圖象處理技術(shù)計算[5]單株綠葉面積，并換算成葉面積指數(shù)(LAI)；9月上旬測定棉花株數(shù)圖，收獲期各處理選擇有代表性植株50株，按單株分別摘取棉株不同部位果枝上的全部吐絮棉鈴，供室內(nèi)考種用，以實收籽棉產(chǎn)量計產(chǎn)。

1.2.2 群體LAI相對歸一化動態(tài)變化模擬及速率模擬

模擬群體相對LAI、計算平均LAI參照張賓等[6]的方法。相對化LAI的動態(tài)模擬方程通式為：

y=(a+bx)/(1+cx+dx2).

(1)

式中y為相對LAI值；x為相對時間。對方程(1)求導(dǎo)數(shù)，得到群體相對LAI變化速率方程為：

y′=(b-ac-2adx-bdx2)/(1+cx+dx2)2.

(2)

令y′為0，所對應(yīng)的解為相對LAI最大時所對應(yīng)的相對時間，與全生育期天數(shù)相乘即為當(dāng)年的實際生育時期

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS10.軟件，Duncan多重比較法對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。Microsoft Excel 2003軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度群體LAI的動態(tài)變化特征

2.1.1 不同密度群體LAI的動態(tài)變化

兆豐1號與新陸中31號都表現(xiàn)為不同密度群體LAI隨時間的推移先增加，且在出苗后95 d左右達到峰值，之后緩慢下降，兩不同品種的LAI均隨密度增加而增大。不同密度所對應(yīng)的LAI峰值間差異較大，且LAI峰值隨密度的增加而基本呈現(xiàn)增大趨勢，苗期和成熟期的LAI差異明顯減小。圖1

2.1.2 群體最大LAI與密度

研究表明，2個品種群體密度在7.20×104～28.80×104株/hm2，隨著密度不斷增加群體的最大LAI是不斷增加的，對兩個不同品種群體來說密度最大時最大LAI是也最高的。兆豐1號和新陸中31號不同密度群體最大 LAI的回歸方程分別是y= 0.377 8x+ 1.917 1與y= 0.242 2x+ 2.954 4，密度對棉花群體的最大LAI影響是極為顯著的，構(gòu)建群體最大光合潛力需要適宜的密度。圖2

圖1 不同密度群體LAI隨出苗后天數(shù)變化Fig.1 Changes of LAI in different Density populations with days after seedling

圖 2 不同密度群體最大 LAI 變化趨勢Fig.2 Change trend of maximum LAI in different density populations

2.1.3 群體最大LAI對應(yīng)時間與密度

研究表明，密度在7.20×104～28.80×104株/hm2，2品種群體達最大LAI時的苗后天數(shù)是隨著密度的不斷增加而逐漸減少的。高密度的群體LAI達到最大值的時間比低密度群體所用時間少。兆豐1號品種的棉花群體達到最大的LAI所用時間是在97～100 d，各群體之間的差異范圍是0～7 d，新陸中31號品種的棉花群體達最大的LAI所用時間是在107～110 d，各群體之間的差異范圍是0～15 d，兆豐1號早于新陸中31號。群體達最大LAI所用時間的差異在主要是在高密條件下較為明顯，密度是群體達到最大LAI所用時間的主要影響因子，尤以高密群體的影響較明顯。圖3

圖3 不同密度群體最大 LAI 出現(xiàn)時期Fig.3 Maximum LAI occurrence period in different density populations

2.1.4 群體平均LAI與密度

研究表明，兆豐1號和新陸中31號平均LAI均隨著密度的增加而增大，且呈顯著線性變化，兆豐1號擬和線性方程為y=-0.033 1x2+0.490 6x+0.485 4和新陸中31號為y=-0.036 1x2+0.449 1x+0.897 7，密度的增加有利于提高群體全生育期平均LAI，有利于提高群體總體物質(zhì)生產(chǎn)潛力。圖4

圖4 不同密度群體平均LAI變化
Fig.4 Changes of mean LAI in different density groups

2.2 不同密度群體相對LAI及其動態(tài)模擬參數(shù)變化

2.2.1 群體相對LAI的動態(tài)變化

研究表明，兆豐1號與新陸中31號均呈現(xiàn)先增大后緩慢減小變化趨勢，與實測群體LAI變化趨勢相符合。2品種在相對LAI達最大值前均表現(xiàn)為都隨著密度的增加而增大，但其相對LAI值差異較小，而相對LAI達最大值之后隨著密度的增加而減小，但其相對LAI差異卻增大。當(dāng)群體相對LAI達峰值后，高密度群體較低密度群體因其葉片加速衰老其相對LAI衰減的迅速。圖5

圖5 不同密度群體相對LAI隨出苗后相對天數(shù)變化Fig.5 Changes of relative LAI of different density population with relative days after emergence

2.2.2 不同群體相對LAI動態(tài)模擬

利用方程(1)對各密度群體相對LAI模擬的方程參數(shù)顯示，各群體的模擬相關(guān)系數(shù)r均大于0.970 0，達到0.0極顯著水平，擬合效果很好。各群體a值接近于0變幅甚小，而模擬方程中當(dāng)x為0時，y=a，即為出苗時群體LAI；參數(shù)b、c、d隨密度呈規(guī)律性變化。兩個品種各密度中產(chǎn)量最高群體LAI模擬方程的參數(shù)分別為a=-0.020 9、b=0.198 7、c=-2.619 5、d=1.954 2。表1

表1 不同密度群體LAI相對化模擬方程參數(shù)Table 1 Parameters of LAI relativization simulation equation for different density populations

2.2.3 不同密度對相對模擬方程參數(shù)的影響

研究表明，總體趨勢為相鄰密度對參數(shù)的影響不顯著，相差6.0 ×104株/hm2以上的密度梯度間達到極顯著水平，可作為參數(shù)的密度敏感反應(yīng)度。密度對群體相對LAI模擬方程參數(shù)的影響程度為c>d>b>a。對于同一參數(shù)，對于兆豐1號來說群體密度對參數(shù)a的調(diào)控隨密度的增加而增加，但新陸中31號隨密度增加呈非規(guī)律性變化，且變化幅度不大，2品種參數(shù)b均隨密度的增加而減小，而參數(shù)c、d隨密度的增加而增大。群體密度對此模型方程各參數(shù)的影響是不同的，a在模型方程中表示出苗時群體的相對LAI，數(shù)值較小且較為穩(wěn)定，密度對a影響顯著性較小，群體密度對參數(shù)b、c、d有著極顯著性影響，這表示群體密度主要通過調(diào)節(jié)參數(shù)b、c、d來實現(xiàn)對整個模擬方程的調(diào)控。表1

2.3 不同密度群體LAI動態(tài)變化增速效應(yīng)

2.3.1 不同群體LAI動態(tài)變化增速效應(yīng)模擬

研究表明，棉花群體相對LAI隨生育時期呈現(xiàn)先增加后減小再增加變化趨勢，群體LAI增加速率先達到最大之后再下降到0，群體LAI減小速率先增加之后開始下降，接近棉花吐絮時LAI下降速度減慢，直至收獲。由于此群體LAI變化速率模擬是通過群體相對LAI變化模型方程經(jīng)還原得到的，每個分界點都有其相對應(yīng)的生育時期及生理意義。以“0”點為界，大于0時為群體LAI增長階段的增長速率，小于0時為群體LAI下降階段的衰減速率。出苗后60～70 d對應(yīng)初花期，各密度下相對LAI差異開始增大，在這個時期密度明顯影響群體相對LAI，增加速率的最大值處對應(yīng)盛花期，各密度增速曲線的交叉區(qū)對應(yīng)初鈴期，增速“0”點對應(yīng)群體LAI達最大值時期，低密度群體為盛鈴期，高密群體為盛花期，谷值對應(yīng)初絮期。圖6

圖6 不同密度群體相對LAI變化速率Fig.6 Variation rate of LAI in different density groups

2.3.2 不同密度對群體LAI變化速率的影響模擬

研究表明，密度對棉花群體LAI變化速率影響顯著，且高密度群體LAI增加和減小的速率度大于低度密群體。各曲線間的發(fā)散區(qū)域和交叉區(qū)域為不同密度群體間的轉(zhuǎn)折點所在區(qū)域。曲線開始至最大值后的交叉區(qū)對應(yīng)出苗期至初鈴期，此階段高密度群體LAI增長速率大于低密度群體，苗后60～70 d即初花期，各密度曲線開始發(fā)散，密度明顯影響群體LAI增長的速率，速率達到峰值時，密度間差異最大，交叉區(qū)至曲線末尾對應(yīng)初鈴期至盛絮成熟期，其速率大于0時，高密度群體LAI增長的速率大于低密度群體，當(dāng)速率為0時，群體LAI達到最高值，高密度對應(yīng)的出苗后天數(shù)小于低密度群體，當(dāng)速率小于0時，LAI開始減小，高密度群體LAI減小的速率大于低密度群體，谷值為各群體的最大衰減速率，此時對應(yīng)盛鈴期，不同密度間差異最大。不同密度對不同生育期群體LAI變化速率的影響是不同的，在出苗和盛蕾期，密度間差異較小，而從盛蕾期至盛絮成熟期前，密度間差異增大，從盛蕾期開始高密度群體植株間相互影響開始增大，推動了群體LAI的前期增大和后期衰減，高密度對棉花主要生育期群體LAI變化速率的影響起著主要作用，且作用敏感期在盛花期和初絮期。圖6

2.4 不同品種、不同密度下產(chǎn)量構(gòu)成因子

研究表明，株高總體趨勢隨密度的增加而降低，單鈴重幾乎穩(wěn)定不變，2品種單位面積內(nèi)的單株有效鈴數(shù)隨密度的增加而減少，產(chǎn)量先增加后減少。低密度群體T1、T2、T3密度下，密度顯著地增加了單株有效鈴數(shù)，但也降低了群體株數(shù)；適中密度群體T4、T5、T6、T7密度下，群體株數(shù)適宜，單株有效鈴數(shù)適宜；高密度下群體株數(shù)顯著地增加， 單位面積總鈴數(shù)也顯著增加，但密度過高導(dǎo)致棉株個體發(fā)育被削弱，在生育后期群體光合速率下降早，導(dǎo)致單鈴重降低。單株有效鈴數(shù)也降低了。表2

表2 不同品種各密度下的產(chǎn)量構(gòu)成Table 2 Yield composition of different varieties under different densities

3 討 論

3.1 密度對棉花群體LAI、平均LAI及其達到最大LAI時間的調(diào)控

LAI是棉花群體光合生產(chǎn)的重要生理生態(tài)指標(biāo)，是棉花品種、土壤肥力、肥水供應(yīng)、病蟲害、氣象因素及栽培措施等多方面作用的綜合表現(xiàn)，也是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[10-13]。其動態(tài)變化及其特征值對于確定高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)具有參考價值，因為在一定密度范圍內(nèi)，密度適當(dāng)偏高能增加單位面積根量、葉面積，導(dǎo)致群體吸收及光合功能增加，所以全生育期的平均LAI可在一定程度上反映作物群體整個生育期的物質(zhì)生產(chǎn)狀況[7]，有研究表明，高密度群體達最大LAI所用時間要比低密度群體提前13～15 d左右，隨著密度增加可提高群體LAI，但超出一定密度范圍，群體LAI則隨著密度增加而減小[4-6]。群體LAI在盛鈴期以前隨密度增加而增大，在盛鈴期以后，隨密度增加低密度群體LAI保持較低水平，中密度群體LAI保持較高水平，高密度群體LAI則急劇下降，峰值在盛鈴期，與研究結(jié)果趨勢相似[7]。研究結(jié)果表明，全生育期的平均LAI隨密度的增加而增大，證明高密群體提高了群體的總體物質(zhì)生產(chǎn)水平，而限制了對最大生產(chǎn)潛力的實現(xiàn)。此外，密度對群體達到最大LAI的時間影響顯著，高密較低密群體提前，低密度為初鈴期，而高密度可提前到盛花期。由于最大LAI是維持在一個時間段內(nèi)，而在測量到最大LAI時記錄的棉花生育期只是此時間段的一點，因而不能確定不同群體達到最大LAI的時間差異。研究利用模擬方程和相對歸一化方法實現(xiàn)了對群體LAI在全生育期任意一點的模擬，可得到不同群體達到最大LAI的準(zhǔn)確時間，比較不同群體LAI變化的時間差異。另外，各群體LAI相對化結(jié)果表明，密度在群體LAI達到最大值后的調(diào)控效應(yīng)顯著大于最大LAI之前，此時密度對LAI影響較靈敏。

3.2 密度對棉花LAI模擬方程參數(shù)的調(diào)控

王方如等[14]建立了圖像透光率估測 LAI 的模型，張懷志等[15]研究了不同條件下棉花葉面積指數(shù)變化規(guī)律及動態(tài)關(guān)系，并建立了棉花葉面積指數(shù)動態(tài)模型，對棉花群體LAI進行定量模擬，他們的研究重在建立模型，研究LAI與不同因子間的量化關(guān)系，但在研究模型參數(shù)間差異及模型應(yīng)用方面有較少研究報道。從不同密度對模型的參數(shù)影響角度來研究棉花不同密度群體LAI的差異，試驗研究結(jié)果表明，密度對群體相對LAI模擬方程參數(shù)的影響程度為c>d>b>a，對參數(shù)c、d、b的調(diào)控效應(yīng)較大，而對參數(shù)a調(diào)控效應(yīng)較小。試驗確定的最高產(chǎn)量的群體相對LAI模擬方程為y=(-0.005 1+0.492 2x)/(1-2.828 0x+2.744 3x2)(r=0.992 0**)，但方程不僅受密度較大調(diào)控，也受品種和年際的影響，所以，此方程參數(shù)只能作為近似最適值予以參考。由于模型為分式方程，各參數(shù)不具有生物學(xué)意義，但方程的模擬準(zhǔn)確度很高，利用此方程可達到對不同群體LAI變化進行簡便、快捷模擬預(yù)測的目的，并有助于對群體LAI變化規(guī)律進行深入分析。此外，研究采用的模擬方程y=(a+bx)/(1+cx+dx2)具有較為廣泛的適應(yīng)性[16]，對棉花群體LAI動態(tài)變化的模擬應(yīng)適用于其它區(qū)域、品種、年份、肥水條件的生態(tài)環(huán)境，但由于本試驗的品種及栽培條件的局限性，利用對此方程求解、求導(dǎo)及對LAI變化速率進行模擬等的深入分析的普遍適宜性，有待進一步研究。

3.3 密度對群體LAI變化速率的調(diào)控

有研究表明，隨著生育期推進，LAI呈現(xiàn)先增加后減小趨勢，可通過此趨勢判斷LAI的變化速率[4,17]，而對全生育期LAI變化速率的定量研究報道幾乎沒有。而試驗的模擬方程曲線可表示棉花全生育期群體LAI的任何時段的變化。試驗結(jié)果表明棉花不同密度群體LAI的變化速率呈“N”形單峰曲線，在生育期中的各點是不同的。密度對速率的影響顯著，尤其盛花期和初絮期對密度響應(yīng)敏感。通過對相對LAI模型方程求導(dǎo)后還原的方法實現(xiàn)對速率的模擬，其變化趨勢與群體LAI變化有較準(zhǔn)確的對應(yīng)性。

4 結(jié) 論

不同密度顯著影響棉花群體LAI動態(tài)，兆豐1號和新陸中31號的LAI均隨密度的增加而增大。高密度群體達最大LAI所用時間要少于低密度群體，并較低密度群體提高了總體的物質(zhì)生產(chǎn)能力而限制了對最大生產(chǎn)潛力的實現(xiàn)。最高產(chǎn)量的群體相對LAI模擬參考方程為y=(-0.005 1+0.492 2x)(1-2.828 0x+2.744 3x2)(r=0.992 0**)。密度對棉花群體相對LAI模擬模型各參數(shù)均有不同程度的影響，密度敏感反應(yīng)度為間隔6.0 ×104株/hm2。參數(shù)a值接近“0”，受密度影響不大，b均隨密度的增加而減小，而c、d隨密度的增加而增大。LAI達到最大值后密度差異表現(xiàn)明顯。群體LAI變化呈非勻速增加和下降，其速率呈“N”形曲線變化趨勢，各段及分界點均與生育期相對應(yīng)，且生育期始末群體間差異不大。綜合不同密度下的產(chǎn)量分析，可以將16.58×104、19.62×104、22.26×104和14.70×104株/hm2，密度作為實際生產(chǎn)過程中的參考密度。