王 濤，程 蕾，楊軍錢，張冰冰，萬曉華*

(1.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350007；2.福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地， 福建 福州 350007)

近年來，為滿足社會經(jīng)濟發(fā)展需求，大面積的天然闊葉林被砍伐轉(zhuǎn)化針葉人工林。研究發(fā)現(xiàn)，天然闊葉林轉(zhuǎn)換成杉木人工林會導(dǎo)致土壤碳流失，碳儲量受限[1]，如轉(zhuǎn)換成橡膠種植園后降低了土壤N有效性[2]。因為不同樹種凋落物的數(shù)量和性質(zhì)差異導(dǎo)致土壤水分、溫度、pH和微生物群落結(jié)構(gòu)等不同[3]，最終導(dǎo)致分解速率和養(yǎng)分歸還差異很大，影響土壤碳氮的積累速率。另一方面，樹種的細(xì)根周轉(zhuǎn)速率和對土壤養(yǎng)分的吸收，能夠改變磷、鈣和鎂等礦質(zhì)養(yǎng)分在土壤剖面上的垂直分布[4]。其他一些生物和非生物因素，如土壤類型、土壤水分狀況和氣候，也會影響土壤養(yǎng)分庫[5]。溫度、降水等外部環(huán)境因素的影響隨著土壤深度的增加而減弱[4,6]。其中，底層土壤是個重要的養(yǎng)分庫，50%～67%的碳被儲存在20～100 cm的土層內(nèi)，25%～70%的磷被儲存在深層土壤中[7-8]，樹木的根系通常能深入到1 m深的土壤中，針葉人工林取代闊葉林往往是由深根系樹種轉(zhuǎn)換成淺根系樹種[9]。但以往的研究認(rèn)為底層土壤碳庫對全球變化的響應(yīng)不敏感[10]，更多的研究集中在表層土壤，而忽略了底層土壤。研究發(fā)現(xiàn)在熱帶亞熱帶地區(qū)，天然闊葉林轉(zhuǎn)換成次生林、人工林或農(nóng)業(yè)用地后，20～100 cm 土層碳庫下降26%～61%[9,11]。因此，在研究造林樹種對土壤碳、氮、磷養(yǎng)分的影響時，必須將底層土壤考慮進(jìn)去[12]。而且，以往對相同立地環(huán)境條件下，針葉闊葉樹種對0～100 cm土層碳、氮、磷庫影響的野外原位試驗鮮有報道。

目前，全國人工林針葉樹占68%，闊葉樹僅占32%，而在我國南方地區(qū)，針葉樹人工林比例更是高達(dá)90%以上。杉木Cunninghamialanceolate(Lamb.)Hook.作為我國中亞熱帶地區(qū)重要的速生造林樹種，多代連栽導(dǎo)致土壤肥力衰退、生產(chǎn)力下降，生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)能力和穩(wěn)定性減弱等[11, 13]。因此采用鄉(xiāng)土闊葉樹種改造針葉林，尤其是杉木林成我國人工林經(jīng)營的發(fā)展趨勢。由于闊葉樹通常有更高質(zhì)量和數(shù)量的凋落物輸入以及根系周轉(zhuǎn)[14-15]，因此設(shè)定兩個假設(shè)，第一個假設(shè)：因為闊葉樹人工林凋落物量大，分解速率快，氮保留能力更強[16-18]，所以在杉木采伐跡地上營造闊葉樹米老排Mytilarialaosensis，能夠增加表層土壤C、N、P養(yǎng)分含量，改善土壤肥力；第二個假設(shè)：與杉木相比，闊葉樹米老排細(xì)根生物量多，周轉(zhuǎn)速率快，根系能夠深入底層獲取養(yǎng)分，因此營造闊葉樹米老排將降低底層土壤P含量，增加底層土壤C庫。為了驗證這兩個假設(shè)，以福建省南平市二代杉木采伐跡地上營造的26年生米老排和杉木人工林為研究對象，去量化0～100 cm土層范圍內(nèi)C、N、P含量和儲量的變化，特別是表層土壤和底層土壤養(yǎng)分對闊葉樹替代杉木造林的響應(yīng)，為亞熱帶地區(qū)造林樹種的選擇以及森林資源的可持續(xù)管理提供科學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗設(shè)計

試驗樣地設(shè)在福建省南平市峽陽林場(26°48′N，117°59′E)，地處武夷山脈東南側(cè)、閩江上游，海拔229～246 m。該地區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)型氣候，年均氣溫20.0℃，年均降水量1 644 mm，年均蒸發(fā)量1 370 mm，年均相對濕度75.2%。土壤為紅黃壤，根據(jù)聯(lián)合國世界土壤圖圖例單元(FAO/UNESCO)屬于強淋溶性的砂質(zhì)粘壤土，pH值4.5。試驗樣地為1993年春在二代杉木林采伐跡地上營造的米老排闊葉人工林和杉木人工林，初植密度均為2 500株·hm-2，試驗地采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，在試驗林中設(shè)8個20 m×30 m試驗小區(qū)，共4個重復(fù)，每個小區(qū)中間設(shè)有1個狹長的緩沖帶(>10排樹木)。林下植被主要有：苦竹Pleioblastusamarus、粗葉榕Ficussimplicissima、芒萁Dicranopterisdichotoma、狗脊Woodwardiajaponica、玉葉金花Mussaendapubescens和稀羽鱗毛蕨Dryopterissparsa等[18]。

1.2 土壤樣品采集與測定

于2018年8月在每個試驗小區(qū)內(nèi)，用土鉆(內(nèi)徑為3.7 cm)沿對角線等距離鉆取12個點，將鉆取的土樣分為0～10、10～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm 6個層次，并將相同土層的土樣均勻混合為一個樣品。同時，采用環(huán)刀法取原狀土，測定土壤容重。在室內(nèi)，將土壤樣品去除砂石、根系后，過2 mm篩，在室溫下自然風(fēng)干，過0.149 mm篩，用以測定土壤全碳、全氮、全磷含量等，土壤容重如表1所示。

土壤碳(C)和氮(N)用碳氮元素分析儀(Elementar Vario EL III，Elementar，德國)測定。全磷采用HClO4-H2SO4法，再用連續(xù)流動分析儀(Skala San++，荷蘭)測定磷酸根含量。

1.3 統(tǒng)計分析

土壤碳儲量(Cs，t·hm-2)、氮儲量(Ns，t·hm-2)和磷儲量(Ps，t·hm-2)按以下公式[19]計算：

Cs=BD×C×D/10

Ns=BD×N×D/10

Ps=BD×P×D/10

式中：BD是土壤容重(g·cm-3)，D是取樣土層厚度(cm)，C、N和P分別指土壤C、N、P濃度(g·kg-1)。

所有數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析均基于SPSS 25.0軟件(SPSS 25.0 SPSS公司，美國)進(jìn)行。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗兩種樹種下相同土層間土壤碳、氮、磷含量和儲量以及化學(xué)計量比的差異顯著性；采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)樹種和土層對碳氮磷庫和土壤化學(xué)力量比的影響，采用一元線性回歸分析細(xì)根生物量、凋落物量與土壤碳氮磷的關(guān)系，繪圖由Origin 2018軟件完成。

表1米老排與杉木土壤容重

Table1SoilbulkdensityofMytilarialaosensisandChinesefir [單位：(g·cm-3) ]

土層(cm) 米老排杉木0～100.95±0.01 a1.03±0.01 a10～201.00±0.05 a1.04±0.06 a20～401.15±0.05 a1.17±0.02 a40～601.18±0.01 a1.21±0.04 a60～801.24±0.01 a1.25±0.01 a80～1001.26±0.02 a1.24±0.01 a

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種林分土壤 C、N、P含量的變化

與杉木人工林比較，米老排人工林0～10 cm土層C、N含量顯著高于杉木人工林(P<0.05)，其他土層差異不顯著(圖1a和圖1b)。從垂直分布來看，在0～100 cm土壤范圍內(nèi)，兩種林分土壤C、N含量變化模式相同，土壤C、N含量均隨土層增加而降低。闊葉林下土壤P含量隨土壤深度增加而降低，但針葉林各土層間差異并不顯著；營造闊葉人工林0～10 cm土層P含量顯著增加。60～80 cm和80～100 cm土層的P含量降低(P<0.05)(圖1c)。

2.2 兩種林分土壤 C、N、P庫的變化

從儲量來看，整個土壤剖面上，闊葉林的土壤C庫為157.49 t·hm-2，比杉木人工林(132.60 t·hm-2)顯著增加了18.72%(P<0.05，圖2a)；但是土壤N和P儲量，兩個林分之間沒有顯著差異(圖2b和圖2c)。從不同土層積累情況上看，營造闊葉樹，顯著增加了0～10 cm和40～100 cm范圍內(nèi)土壤C庫(圖2a)；也顯著降低了40～100 cm土壤P庫，降低了14.40%(圖2c)。方差分析(表2)表明樹種對土壤C庫和P庫具有顯著影響(P<0.05)，土層對土壤C庫、N庫和P庫具有極顯著影響(P<0.01)，而樹種×土層對土壤磷庫具有顯著的交互作用(P<0.05)。

圖1 米老排和杉木人工林0～100 cm土壤碳氮磷含量 Fig.1 Carbon, nitrogen and phosphorus contents in the soil layer of 0 ～ 100 cm in Mytilaria laosensis and Chinese fir plantations注：圖中*表示不同一林分相同土層間差異顯著(P<0.05)。

圖2 米老排和杉木人工林土壤碳氮磷儲量Fig.2 Carbon, nitrogen and phosphorus reserves in Mytilaria laosensis and Chinese fir plantations注：圖中不同小寫字母表示不同林分相同土層間差異顯著(P<0.05)。

表2 樹種和土層對土壤C、N、P儲量和化學(xué)計量比的影響

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01 ，***表示P<0.001。

2.3 兩種林分土壤碳氮磷化學(xué)計量比特征

在杉木采伐跡地營造闊葉林后，同一土層的C∶N、N∶P和C∶P差異均不顯著(P>0.05)(圖3)。兩種林分下的土壤剖面上C∶N、N∶P和C∶P比值均隨土壤深度增加而降低(圖3)。闊葉林和杉木林C∶N∶P比值在0～10 cm土層分別為67.7∶3.9∶1和52.8∶3.3∶1，在0～100 cm土層分別為41.8∶2.8∶1和33.3∶2.4∶1。在整個土壤剖面上，C∶N、N∶P和 C∶P比值分別下降了47.8%、60.9%和79.3%。方差分析(表2)表明樹種和土層分別對土壤C∶N、N∶P和C∶P比值具有顯著影響(P<0.01)，而樹種×土層對土壤C∶N、N∶P和C∶P比值均無顯著的交互作用(P>0.05) 。

圖3 米老排和杉木0～100 cm土壤C∶N、N∶P和C∶PFig.3 C∶N, N∶P and C∶P ratios at the soil depth of 0-100 cm in Mytilaria laosensis and Chinese fir plantations

2.4 土壤碳氮磷含量及儲量與凋落物量和細(xì)根生物量的相關(guān)性

一元線性回歸分析表明，在土壤剖面上，細(xì)根生物量和土壤碳、氮、磷含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖4)。年凋落物量與土壤碳庫呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤氮庫和磷庫無顯著相關(guān)性(圖5)。

圖4 細(xì)根生物量與土壤碳氮磷含量的關(guān)系Fig.4 Relationship between fine root biomass and the contents of soil carbon, nitrogen and phosphorus

圖5 年凋落物量與土壤碳氮磷庫的關(guān)系Fig.5 Relationship between annual litterfall production and soil carbon, nitrogen and phosphorus pools

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1營造米老排對土壤碳的影響 造林樹種轉(zhuǎn)換會顯著影響土壤碳輸入與輸出的平衡，從而改變土壤碳含量[9]。經(jīng)過26年的生長，在杉木采伐跡地上營造米老排顯著增加了0～10 cm土層的碳、氮含量，分別增加28.72%和19.49%，其余土層也呈增加趨勢，但未達(dá)到顯著差異。本研究中，米老排和杉木人工林均是在二代杉木林采伐跡地上營造的，土地利用歷史、立地條件、氣候和林齡均完全一致，因此，兩個林分之間土壤特性的差異主要歸因于樹種的影響[20-21]。土壤碳、氮作為土壤肥力指標(biāo)，營造米老排人工林后顯著增加了表層土壤碳、氮含量，可以表明杉木轉(zhuǎn)換成闊葉林能夠改善土壤肥力，與上述第一個假設(shè)相一致。不同樹種輸入到土壤的有機質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量是不同的。表層土壤受環(huán)境以及植被枯落物的影響較大，土壤碳主要來源于植物的枯落物、根系以及土壤生物的周轉(zhuǎn)[22-24]。在生態(tài)系統(tǒng)中，枯落物積累量的增加與土壤有機碳的提高是一致的[25]。前期研究發(fā)現(xiàn)米老排的凋落物現(xiàn)存量和碳儲量分別是杉木林的1.60倍和1.49倍，凋落葉C∶N比低，分解速率高于杉木林的。與杉木相比，米老排較厚的枯枝落葉層也減少了表層土壤的侵蝕，并且高質(zhì)量的凋落物輸入有利于土壤碳、氮的積累[26]。杉木林轉(zhuǎn)換成米老排人工林后，顯著提高了整個土壤剖面上的碳庫；米老排顯著提高了0～10 cm土層碳庫，增加了25.00%；40～100 cm底層土壤碳庫也顯著增加，增加了25.34%。說明米老排有更強的土壤碳儲存能力，這與許多研究結(jié)果一致[27-29]。這也表明深層土壤是一個重要的碳儲備庫，而且40～100 cm土層碳庫的增加幅度與表層碳庫相當(dāng)，因此只考慮表層土壤，可能低估了造林樹種轉(zhuǎn)換對土壤碳庫的影響。土壤碳庫代表有機物質(zhì)輸入和礦化分解動態(tài)之間的平衡[30]。Sheng等[9]對湖南天然闊葉林轉(zhuǎn)換成杉木林研究發(fā)現(xiàn)，地上凋落物輸入和細(xì)根生物量減少是土壤碳庫下降的原因。兩種林分下土壤碳庫與年凋落物量呈顯著正相關(guān)，因此米老排通過增加地上碳輸入能夠提高表層土壤碳庫。另一方面，凋落物的增加有助于提高枯枝落葉層可溶性有機碳(DOC)的輸入。Sanderman等[31]研究發(fā)現(xiàn)在1 m深的森林土壤中，DOC的遷移和滯留占土壤總碳的20%。米老排凋落物輸入到土壤的DOC要高于杉木[32]，凋落物分解釋放的DOC向下淋溶而被底層土壤吸附，從而提高了底層土壤碳庫[33]。此外，根系是地下碳循環(huán)的重要組成部分，不同樹種細(xì)根生物量和周轉(zhuǎn)速率的差異，是地下碳輸入變化的主要影響因子[34]，根在土壤中的空間分布特征影響土壤碳的垂直分布[35]。本研究中，米老排人工林根系生物量為51.5 t·hm-2，比杉木人工林高61.4%，米老排細(xì)根生物量為10.5 t·hm-2，比杉木人工林高39.8%，并且在40～120 cm土層中米老排細(xì)根生物量比例(25.6%)高于杉木(20.9%)[36]，增加了米老排的地下碳輸入。但與枯枝落葉層相比，根系的碳輸入難以量化，往往容易被忽略，根系C輸入量可能會超過地上碳輸入[37-38]，目前有待進(jìn)一步研究去揭示凋落物和DOC進(jìn)入土壤及細(xì)根在土壤中形成穩(wěn)定性碳庫的機制[39]。

3.1.2營造米老排對土壤氮磷的影響 營造米老排人工林顯著增加了0～10 cm土層氮含量，其他土層也呈增加趨勢，因為米老排人工林具有較高的氮保留能力[40]，Shi等[7]對本試驗樣地研究發(fā)現(xiàn)營造米老排能夠增強土壤微生物硝態(tài)氮異化還原成氨的過程，降低硝態(tài)氮的流失(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。米老排人工林0～10 cm和0～100 cm土壤N庫并未顯著增加，可能是因為生長年限較短(26年)，Li等對全球292個造林樣地研究發(fā)現(xiàn)造林50年后，土壤氮庫才出現(xiàn)顯著增加[41]。

在杉木采伐跡地上營造闊葉林，顯著改變了磷在土壤剖面上的垂直分布。在米老排人工林下，土壤磷含量在土壤剖面上隨土層加深而降低，表層土壤顯著高于底層土壤；但在杉木人工林下，各土層間土壤磷含量差異不顯著，營造米老排人工林，顯著增加了0～10 cm表層土壤磷含量,降低了60～80 cm和80～100 cm土層的磷含量。這表明相比于杉木，米老排能夠?qū)⑸顚油寥乐械腜轉(zhuǎn)移到表層土壤，使其在表層富集，以滿足其生長的養(yǎng)分需求[42]，同時加劇了磷在土壤剖面上分布的空間異質(zhì)性。因為磷的生物地球化學(xué)循環(huán)與碳氮不同，土壤中磷主要來源于巖石母質(zhì)風(fēng)化，不同樹種能夠通過根系攝取養(yǎng)分與歸還影響土壤磷的分布格局。前期研究發(fā)現(xiàn)米老排的細(xì)根生物量顯著高于杉木，細(xì)根主要攝取氮磷養(yǎng)分供植物吸收利用，因此米老排能將底層的養(yǎng)分通過根系的吸收，然后用過凋落物歸還轉(zhuǎn)移到表層土壤，從而改變磷的垂直分布，這與Zhou等[43]的研究結(jié)果一致，其研究發(fā)現(xiàn)根系生物量和根系深度是改變土壤磷在土壤剖面上分布的重要原因。杉木林轉(zhuǎn)化成米老排人工林后，顯著降低了40～100 cm土層的土壤磷庫，而0～10 cm土層的磷庫無顯著變化。與林開淼[44]和Vitousek等[45]對米櫧林和杉木馬尾松土壤磷庫的研究結(jié)果一致，可能原因是因為闊葉林地上生物量大，隔離在植物體內(nèi)的生物磷增加，地下磷庫向地上植被部分轉(zhuǎn)移。因此研究造林樹種對土壤養(yǎng)分的影響時，必須將底層土壤納入研究范圍。

3.1.3營造米老排對土壤化學(xué)計量比的影響 兩種林分下C∶N、C∶P、N∶P比值均隨土壤深度增加而降低，但在相同土層均未達(dá)到顯著差異，這反映了土壤化學(xué)計量比的穩(wěn)態(tài)性，與Tischer等[46]對熱帶雨林的研究結(jié)果相一致。我國土壤0～10 cm土壤的C∶N∶P 比值為134∶9∶1，0～100 cm土層的 C∶N∶P比值為60∶5∶1[47-48]，在本研究中，米老排人工林0～100 cm范圍內(nèi)土壤的C∶N∶P比值為41.8∶2.8∶1，高于杉木人工林的33.3∶2.4∶1，顯示了闊葉樹在土壤缺磷環(huán)境中的固碳優(yōu)勢。兩種林分下，C∶N∶P的最大值均出現(xiàn)在0～10 cm土層，分別為67.7∶3.9∶1(米老排)和52.8∶3.3∶1(杉木)，但均遠(yuǎn)低于我國土壤的平均值，表明本研究區(qū)土壤有機質(zhì)分解和礦化作用處于較高的水平。

3.2 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，在杉木采伐跡地上營造米老排人工林，顯著提高了0～10 cm土層碳氮含量，顯著增加了40～100 cm底層土壤碳庫，說明營造闊葉樹能夠改善土壤肥力的能力，增加碳匯，提高碳儲存能力。并且底層土壤(40～100 cm) 碳庫的增加幅度與表層土壤相近，分別為25.3%和24.96%，因此考慮整個土壤剖面(不僅是表土壤)對于準(zhǔn)確估算造林樹種轉(zhuǎn)換對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的影響十分重要。米老排人工林也顯著增加了0～10 cm土層的P含量，但減少了60～100 cm底層土壤磷含量；樹種和土層顯著影響了土壤磷庫，顯著降低了米老排人工林40～100 cm土壤磷庫，在一定程度上加強了P在土壤剖面分布的空間異質(zhì)性，改變了磷在土壤垂直剖面的分布。結(jié)果表明，樹種顯著影響著土壤碳氮磷含量、儲量及其垂直分布，闊葉樹代替杉木造林有助于地力恢復(fù)。