胡文杰，龐宏?yáng)|，胡興宜，王曉榮，林富榮

（1.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091）

楓香Liquidambar formosana是我國(guó)重要的鄉(xiāng)土樹種之一，其木材紋理致密，除可供作家具、建筑等用材外，在入秋之后，其葉色變紅，可作觀賞樹栽培，同時(shí)也是丘陵崗地荒山造林和混交林營(yíng)建的優(yōu)良樹種[1]，社會(huì)需求也越來(lái)越大，具有巨大開發(fā)價(jià)值[2]。楓香廣泛分布于秦嶺及淮河以南地區(qū)，在四川省、湖北省、云南省、甘肅省、江西省、福建省、浙江省、江蘇省、廣西壯族自治區(qū)、廣東省、江西省、河南省、安徽省、重慶市、貴州省等地均有分布。由于楓香分布地理區(qū)域跨度大，環(huán)境條件差異明顯，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期自然選擇作用，楓香種源間存在豐富的遺傳變異[3]，在此基礎(chǔ)上開展楓香地理種源間差異分析及優(yōu)良種源選擇，推進(jìn)楓香遺傳改良，對(duì)增強(qiáng)楓香產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)價(jià)值。

楓香相關(guān)研究開展較早，施季森等[4]首先開展了楓香良種選育工作，并取得一定成果[2,5-8]，但相關(guān)研究主要集中在家系差異。何貴平等[9]、葉曉霞等[10]和劉明宣等[3]曾對(duì)不同地理種源楓香的性狀進(jìn)行研究，并進(jìn)行了優(yōu)良種源選擇，發(fā)現(xiàn)楓香地理種源間性狀差異較大，存在豐富的遺傳變異，但考量的性狀及地理種源的跨度仍有待擴(kuò)大。本研究以14個(gè)省份22個(gè)楓香種源為材料進(jìn)行研究，旨在系統(tǒng)反映楓香種源間性狀的地理變異規(guī)律，為用材林培育、調(diào)種造林等選出生產(chǎn)力高的優(yōu)良種源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)林位于湖北省荊門市京山縣虎爪山林場(chǎng)，年均氣溫16.3 ℃，年均降水量1 179 mm，無(wú)霜期230 d左右，土壤以黃棕壤為主。待果實(shí)成熟后，在每個(gè)種源地選擇生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲害的優(yōu)良母樹采種，母樹間距50 m以上，將各母樹采集的種子按家系等量均勻混合，作為造林試驗(yàn)材料，共收集22個(gè)種源。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3個(gè)重復(fù)，在每個(gè)重復(fù)內(nèi)將22個(gè)種源的所有家系完全隨機(jī)排列，4株小區(qū)，株行距2 m×3 m，2007年播種育苗，2008年春季選取規(guī)格較為一致的壯苗造林，每個(gè)重復(fù)之間以及整個(gè)試驗(yàn)林周圍種植兩行樟樹作為保護(hù)行，各種源地自然條件概況見表1。由于各重復(fù)內(nèi)家系損失的株樹不同，若僅用保存完整的家系進(jìn)行分析則將造成信息丟失，因此，本次研究不分析種源內(nèi)家系而只在種源層面進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2 數(shù)據(jù)調(diào)查與處理

2017年2年底對(duì)林分進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量指標(biāo)包括胸徑（DBH）、樹高、東-西向和南-北向冠幅、第一枝下高（以下統(tǒng)稱枝下高）和通直度。樹高采用Vertex Ⅳ進(jìn)行測(cè)量，精度0.1 m，通直度按照通直、較通直、一般、較彎曲、彎曲5個(gè)等級(jí)記錄，每個(gè)等級(jí)分別對(duì)應(yīng)5、4、3、2、1。材積按照V=0.000 087 21D1.7853886H0.93139237計(jì)算[11]；冠幅取東-西向和南-北向冠幅的平均值。

利用單株測(cè)定值進(jìn)行分析，廣義遺傳力的計(jì)算按照續(xù)九如[12]的方法進(jìn)行；遺傳變異系數(shù)[13]，其中δ2g為遺傳方差，μ為性狀均值；優(yōu)良種源選擇采用多目標(biāo)決策法[14]，對(duì)各性狀的觀測(cè)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，得到效用值U：Uij=1-0.9×(Vimax-Vij)/(Vimax-Vimin)，其中，Vij為第i個(gè)性狀第j個(gè)種源的觀測(cè)值，Vimax和Vimin分別為第i個(gè)性狀的最大值和最小值，通過(guò)專家咨詢，得到胸徑（0.2）、樹高（0.2）、材積（0.5）、冠幅（-0.1）和通直度（0.2）的權(quán)重，性狀評(píng)價(jià)值=性狀效用值×權(quán)重，累加各性狀評(píng)價(jià)值即得到綜合評(píng)價(jià)值，按照綜合評(píng)價(jià)值的排序進(jìn)行優(yōu)良種源選擇。

表1 種源地地理氣候條件Table 1 Geographical and climatic conditions of the provenances

綜合考慮種源的性狀和地理環(huán)境條件[15]，采用平均連接法對(duì)各種源進(jìn)行Q型聚類分析，方差分析、相關(guān)性分析和聚類分析在SPSS 22.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種源間表型性狀差異及遺傳參數(shù)估計(jì)

22個(gè)楓香種源平均胸徑、樹高、材積分別為7.79 cm、6.93 m和0.023 3 m3，反映其形質(zhì)特征的枝下高、冠幅和通直度平均值分別為1.5 m，3.64 m和4.28（表2）。楓香種源間各性狀存在豐富的遺傳變異，其中材積的遺傳變異系數(shù)最大，為36.16%，其后由大到小依次為枝下高（29.47%）、樹高（20.43%）、冠幅（16.84%）、通直度（12.03%）和胸徑（10.21%），說(shuō)明楓香種源間不同性狀存在較大變異。方差分析結(jié)果表明，各地理種源間不同性狀均存在極顯著差異，這為進(jìn)一步開展優(yōu)良種源選擇提供了可能。廣義遺傳力可以反映不同性狀表型變異中遺傳因素和環(huán)境因素作用的大小關(guān)系，從表2可以看出，不同性狀的廣義遺傳力由大到小依次為樹高（0.83）、冠幅（0.77）、枝下高（0.74）、材積（0.67）、胸徑（0.47）和通直度（0.42），表明樹高、冠幅、枝下高和材積等性狀受遺傳控制的程度較高。各性狀廣義遺傳力的差異除與遺傳結(jié)構(gòu)有關(guān)外，林齡和環(huán)境等因素也會(huì)對(duì)結(jié)果產(chǎn)生影響。

2.2 性狀間相關(guān)性

從表3可以看出，生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀間表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），即枝下高越高，冠幅越大，樹干越通直，其生長(zhǎng)越優(yōu)良，表明楓香的形態(tài)特征對(duì)林木的生長(zhǎng)有較大影響。其中以冠幅和材積的相關(guān)性系數(shù)最高（R2=0.47）,這可能是由于冠幅越大，其光合作用的面積越大，從而對(duì)林木生長(zhǎng)更有利。

表2 楓香種源間性狀方差分析及遺傳參數(shù)估計(jì)?Table 2 Variance analysis and genetic parameters for different Liquidambar formosana provenances traits

表3 性狀間相關(guān)性?Table 3 Correlation analysis among the traits

2.3 楓香種源間性狀地理變異

性狀是由遺傳因素與自然因素的共同長(zhǎng)期作用而形成，其與地理氣候因子的相關(guān)性分析見表4。結(jié)果表明，胸徑、樹高與地理氣候因子未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，但材積卻表現(xiàn)出顯著的緯向變異趨勢(shì)，相關(guān)系數(shù)為-0.60（P＜0.01）。即材積隨著緯度的升高而減小，說(shuō)明來(lái)自低緯度地區(qū)的楓香種源其材積性狀表現(xiàn)較好，這和長(zhǎng)期適應(yīng)低緯度地區(qū)的氣候條件有關(guān)，材積與年均溫、年日均溫≥30℃日數(shù)的顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）也說(shuō)明了這點(diǎn)，同時(shí)也表明溫度是影響楓香材積生長(zhǎng)的重要因素之一。枝下高和緯度變化呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），冠幅、通直度均與海拔有顯著相關(guān)性（P＜0.05），但冠幅與海拔呈負(fù)相關(guān)，而通直度則與海拔呈正相關(guān)，表明來(lái)自高海拔地區(qū)的種源，總體上其冠幅較小而樹干較通直，說(shuō)明海拔是影響形質(zhì)性狀的重要因素。因此，在調(diào)種造林時(shí)，來(lái)自低緯度地區(qū)且海拔較高的種源可作為備選材料。

2.4 楓香不同地理種源各性狀與地理氣候因子聚類分析

對(duì)楓香種源各性狀與地理氣候因子進(jìn)行聚類分析（圖1），結(jié)果共分為4個(gè)種源區(qū)（圖2）。以江西湖城種源的緯度為最高點(diǎn)，其下方種源皆為第I種源區(qū)，包括江西湖城、云南富寧、福建建甌、廣西憑祥、廣東翁源、廣西岑溪，該種源區(qū)總體位于東南及南部地區(qū)，胸徑、樹高和材積等性狀表現(xiàn)最突出。第Ⅱ種源區(qū)包含了四川廣元、浙江開化、江西銅鼓、江西婺源、湖南桑植等種源，除四川廣元種源外，其余種源都位于中緯度地區(qū)，緯度變幅很小，為28.57°～29.30°，且該緯度區(qū)間再無(wú)其它種源。從所有種源分布的區(qū)域來(lái)看，第Ⅲ種源區(qū)主要位于西北部，包含甘肅康縣、湖北松滋、重慶豐都、河南商城和河南南陽(yáng)等種源，該種源區(qū)的通直度總體表現(xiàn)最優(yōu)?？梢钥闯?，四川廣元種源在地理上與第Ⅲ種源區(qū)最近，但被區(qū)劃到第Ⅱ種源區(qū)，這是因?yàn)槠浞N源所在地主要以山區(qū)為主，較為復(fù)雜的地理環(huán)境因素可能導(dǎo)致了其性狀的差異。第Ⅳ種源區(qū)則主要位于整個(gè)分布區(qū)域的東北部，包含了浙江舟山、江蘇南京、江蘇溧陽(yáng)、安徽霍山、安徽黃山和湖北大悟等種源?？傮w來(lái)看，種源區(qū)劃結(jié)果較為理想。

表4 楓香種源間性狀與地理氣候因子相關(guān)性分析?Table 4 Correlation analysis between geographical, climatic factors and traits for the provenances

圖1 楓香種源聚類Fig.1 Cluster analysis for the tested Liquidambar formosana provenances

圖2 楓香種源分布Fig.2 The distribution of Liquidambar formosana provenance

2.5 優(yōu)良種源選擇

優(yōu)良種源的選擇應(yīng)從具體培育目標(biāo)出發(fā)。本次選擇以用材林為目的，以生長(zhǎng)性狀為主，同時(shí)兼顧形質(zhì)性狀，以選出胸徑、樹高、材積等生長(zhǎng)迅速，干形通直且冠幅較小以便合理密植的優(yōu)良種源，結(jié)果見表5?？梢钥闯?，22個(gè)種源綜合評(píng)價(jià)值為0.29～0.98，若以綜合評(píng)價(jià)值不小于0.90為準(zhǔn)，則共選出江西湖城、重慶豐都、湖北松滋、云南富寧、廣東翁源和廣西岑溪共計(jì)6個(gè)優(yōu)良種源，入選率27.27%。入選的優(yōu)良種源胸徑、樹高、材積、冠幅和通直度分別為8.04～8.38 cm、7.22～7.74 m、0.026 4～0.027 7 m3、3.42～4.09 m和4.13～4.63，分別大于總體均值的5.25%、8.30%、16.51%、1.26%和2.11%。

3 結(jié)論與討論

種源試驗(yàn)是了解種源間地理變異模式的重要途徑之一[15-16]，分布范圍越廣，地理環(huán)境差異越大，種源間的遺傳與變異則可能越大[17]。本研究綜合考慮生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀，研究了22個(gè)楓香種源胸徑、樹高、材積、枝下高、冠幅和通直度等6個(gè)性狀的遺傳變異情況，并在分析其種源地理變異模式的基礎(chǔ)上進(jìn)行了優(yōu)良種源選擇。楓香種源間各性狀表現(xiàn)出極顯著差異，種源間存在豐富的遺傳變異，這些變異是遺傳變異中的重要組成部分[18]。

表5 不同種源性狀值及綜合評(píng)價(jià)Table 5 The trait values and comprehensive evaluation values of different provenances

在本研究中，胸徑和樹高的廣義遺傳力分別為0.47和0.83，胸徑的廣義遺傳力低于劉明宣等[3]研究中的0.75和葉曉霞等[10]研究中的0.68，但樹高的廣義遺傳力卻高于劉明宣等[3]、何貴平等[9]研究中的0.77和葉曉霞等[10]研究中的0.82，這可能與參試的種源及試驗(yàn)林年齡等因素有關(guān)[13]，這些研究中試驗(yàn)林的林齡都不大于4.5 a。林齡會(huì)對(duì)遺傳力大小產(chǎn)生影響[19-20]，隨著林齡的增長(zhǎng)，遺傳因素在決定種源性狀方面逐漸成為主要因素，因此，林齡不同可能會(huì)導(dǎo)致選擇結(jié)果不同。王繼剛[21]、謝運(yùn)海[22]、孟憲婷[23]和趙興堂等[24]對(duì)同一批2年生、6年生、10年生和14年生的水曲柳種源試驗(yàn)林的研究結(jié)果表明，6年生林分的優(yōu)良種源選擇結(jié)果和14年生的優(yōu)良種源選擇結(jié)果比較接近，因此過(guò)早進(jìn)行優(yōu)良種源選擇較不合適[25]。這主要是因?yàn)楫?dāng)林分處于2～3 a林齡時(shí)，其對(duì)周圍環(huán)境還處于適應(yīng)過(guò)程，固有的遺傳潛力未能充分體現(xiàn)[26]。本研究中的試驗(yàn)林為9年生，且已經(jīng)完全郁閉，林內(nèi)環(huán)境因素較為穩(wěn)定，林木遺傳因素作用已開始發(fā)揮作用，因此，優(yōu)良種源選擇的結(jié)果較為可靠。

林木生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀都是環(huán)境因素和遺傳因素共同長(zhǎng)期作用的結(jié)果，綜合體現(xiàn)了林木種源對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和自身遺傳結(jié)構(gòu)在適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中的改變[3,17]。來(lái)自緯度較低地區(qū)的種源其材積生長(zhǎng)較好，而來(lái)自海拔較高地區(qū)的種源其冠幅較小而干形較通直，說(shuō)明不同種源對(duì)各自所處的環(huán)境產(chǎn)生一定的適應(yīng)性并形成了具有地理特色的生長(zhǎng)特性，長(zhǎng)時(shí)間的地理隔離使種源的遺傳結(jié)構(gòu)及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性發(fā)生了改變[27]。

22個(gè)種源地絕大部分位于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)或亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，雨量充沛，可以滿足一般闊葉樹的生長(zhǎng)需求，因此，降水并沒有成為楓香地理種源間性狀產(chǎn)生差異的限制因素。但由于緯度跨度較大，溫度差異明顯，故溫度成為了影響材積的主要因素，這個(gè)結(jié)果和葉曉霞等[10]的研究不同，其結(jié)果顯示楓香種源間生長(zhǎng)性狀與經(jīng)度、緯度均無(wú)顯著相關(guān)性，這可能是由于其地理種源區(qū)域跨度不夠廣、林分林齡較小等的原因造成。但本研究結(jié)果和其他闊葉樹的研究較為相似[15,24]。選取更多的地理種源作為試驗(yàn)材料，有利于數(shù)據(jù)積累，從而篩選出更優(yōu)秀的種源[28]，本研究以14個(gè)省份的22個(gè)種源為材料，選出的6個(gè)優(yōu)良種源對(duì)調(diào)種造林、 雜交育種、“邊選邊育”等工作具有重要參考價(jià)值。

由于各種源分布范圍較廣，不同種源性狀可能會(huì)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性產(chǎn)生差異[29]，而本研究只在一個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行了種源試驗(yàn)，其性狀穩(wěn)定性仍有待檢驗(yàn)。今后應(yīng)開展多點(diǎn)聯(lián)合選擇，選出具有穩(wěn)定遺傳性狀的優(yōu)良種源，并在此基礎(chǔ)上，對(duì)優(yōu)良家系和單株選擇進(jìn)行研究。