韓靜麗,關(guān)小康,崔靜宇,丁超明,楊明達(dá),劉 影,王懷蘋,李玉華,王同朝

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002；2.浚縣豐黎種業(yè)有限公司，河南 浚縣 456250)

玉米是我國(guó)乃至世界重要的糧食、飼料和經(jīng)濟(jì)作物。在黃淮海夏玉米區(qū)，玉米生育期內(nèi)經(jīng)常因?yàn)榻涤瓴蛔?、不均或需水期與降雨期錯(cuò)位而面臨土壤干濕交替的多變水分環(huán)境條件。在水分匱乏的環(huán)境里，玉米常通過(guò)減少葉面積、降低光合合成能力抑制代謝作用等維持生長(zhǎng)，此類機(jī)制均以犧牲干物質(zhì)積累量或產(chǎn)量為代價(jià)，但干旱脅迫對(duì)作物的影響并不總是有害的，在不超過(guò)其生理響應(yīng)閾值的范圍內(nèi)進(jìn)行適度干旱脅迫，然后恢復(fù)水分供應(yīng)，可在生理和產(chǎn)量上形成 “補(bǔ)償效應(yīng)”，在節(jié)約用水的同時(shí)，可獲得較高產(chǎn)量并提高水分利用效率[1]。早在20世紀(jì)90年代中后期，蘇珮等[2]在盆栽玉米、梁宗鎖等[3]對(duì)分根交替脅迫下的玉米以及Norwood[4]在碗柱草屬植物中均觀察到干旱后復(fù)水條件下植物的生長(zhǎng)發(fā)育、籽粒產(chǎn)量和生理功能等方面存在補(bǔ)償效應(yīng)，即植物經(jīng)歷干濕交替的變水條件后能促進(jìn)其生長(zhǎng)和代謝功能產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)。

補(bǔ)償或超補(bǔ)償其實(shí)是植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中形成的一種對(duì)水分虧缺環(huán)境的適應(yīng)性，其根本原因在于植物在器官、細(xì)胞中的酶組分甚至基因結(jié)構(gòu)方面均存在大量冗余，冗余的存在有助于作物適應(yīng)環(huán)境因子的波動(dòng)性，但在適宜生長(zhǎng)條件下作物的生長(zhǎng)冗余一方面消耗物質(zhì)、能量、時(shí)間和空間資源，降低經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量；另一方面已產(chǎn)生的冗余還會(huì)激化植株個(gè)體或不同器官間的競(jìng)爭(zhēng)，產(chǎn)生新的冗余，使得有效資源被浪費(fèi)，生長(zhǎng)冗余就成了負(fù)擔(dān)[5]。適度減小冗余可使植物對(duì)獲取的有限物質(zhì)和能量進(jìn)行最合理、最優(yōu)化的分配和利用，產(chǎn)生最大超補(bǔ)償[6]，這就是補(bǔ)償?shù)纳鷳B(tài)學(xué)機(jī)制。因此，只要合理設(shè)置干旱復(fù)水的程度、時(shí)期和頻次，就可以利用植株在干旱脅迫下的自我保護(hù)機(jī)制比如老葉程序性死亡、著力新葉生長(zhǎng)以及復(fù)水后的物質(zhì)重新分配等生理過(guò)程減少生長(zhǎng)冗余，實(shí)現(xiàn)地上部的超補(bǔ)償生長(zhǎng)，在提高水分利用效率的同時(shí)，保持或提高產(chǎn)量[7]。

作物產(chǎn)量的形成是根系與地上部在群體條件下共同作用的結(jié)果，而根系早已被人們所重視，其中在植物根源信號(hào)是重要的研究熱點(diǎn)，早在1985年Blackman等[8]就提出了根冠通訊學(xué)說(shuō)。但之后對(duì)根冠通訊的研究大多集中于根冠通訊的機(jī)制及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)上，忽略了其對(duì)根冠間資源分配的影響[9-10]。因此，擬利用玉米苗期盆栽試驗(yàn)，研究連續(xù)干旱復(fù)水下根冠通訊對(duì)根、冠及根冠間消長(zhǎng)關(guān)系的影響，以期對(duì)調(diào)虧灌溉誘導(dǎo)作物補(bǔ)償?shù)臋C(jī)制進(jìn)行初步探索。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)三區(qū)防雨棚內(nèi)(37.80°N，113.65°E)。該地區(qū)年平均氣溫14.3 ℃，年降雨量640 mm，屬于暖溫帶大陸性氣候。供試玉米材料為父、母本自交系及其雜交1代(F1)，其中父本(Male，M)為豫M808，屬于蘭卡系；母本(Female，F(xiàn))為豫M5-236，屬于瑞德系，兩親本中母本抗旱性更強(qiáng)。F1雜種優(yōu)勢(shì)顯著。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年5-6月進(jìn)行，采用桶栽種植模式(桶底直徑15.4 cm，桶面直徑19.5 cm，高18 cm)。供試土壤取自河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)耕層土(全氮含量0.72 g/kg，有效磷含量9.8 mg/kg，速效鉀含量124 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量9.59 g/kg，堿解氮含量17 mg/kg)，經(jīng)過(guò)篩、晾曬、拌肥(復(fù)合肥)后，按容重1.2 g/cm3計(jì)算，每桶精確裝干土3.7 kg，施肥量折合每桶3.8 g。播種前對(duì)桶內(nèi)土壤均勻澆水，自然晾至田間持水量(Field capacity，F(xiàn)C)95%左右時(shí)播種，每桶播3粒種子，自播種之日起按80%FC供水。每個(gè)試驗(yàn)材料設(shè)計(jì)2個(gè)處理：連續(xù)干旱復(fù)水組(T)自植株3葉全展后，進(jìn)行連續(xù)3次干旱復(fù)水控制，自然干旱至35%～45%FC(約3 d)后再?gòu)?fù)水至80%FC并持續(xù)復(fù)水3 d；對(duì)照組(CK)土壤在試驗(yàn)期內(nèi)保持在65%～80%FC?？厮陂g采用稱質(zhì)量法補(bǔ)水，于每天17:00左右用精度為1.0 g的電子秤稱每桶質(zhì)量，根據(jù)水分減少量灌水至事先插入土中的PVC管中(PVC管埋入土中的部分鉆有小孔，管外包裹細(xì)紗網(wǎng)以防小孔被土堵塞)，避免破壞土壤表層結(jié)構(gòu)、避免土壤板結(jié)。試驗(yàn)共種植118桶玉米，其中M、F、F1分別有40,39,39桶，每個(gè)材料設(shè)對(duì)照18桶，其余為處理。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中每個(gè)材料處理間除水分存在顯著差異外，其余管理?xiàng)l件保持一致。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及計(jì)算方法

1.3.1 田間持水量測(cè)定與日澆水量計(jì)算 取過(guò)篩后未拌肥的土壤，常溫保存，烘干法測(cè)土壤田間持水量(FC)，則日澆水量(g)=(80%FC時(shí)桶的總質(zhì)量/kg-對(duì)應(yīng)桶當(dāng)日稱質(zhì)量/kg)×1 000。

1.3.2 植株冠層及根系性狀測(cè)定 在第1次復(fù)水前(處理第3天)后(處理第6天)、第2次復(fù)水前(處理第9天)后(處理第12天)、第3次復(fù)水前(處理第15天)后(處理第18天)對(duì)各處理植株地上部分進(jìn)行株高、葉面積的測(cè)量。株高為所有葉片自然伸展至最高處時(shí)的植株高度；葉面積采用估算法，測(cè)量每株全展綠色葉片的長(zhǎng)度和最大寬度后，根據(jù)單葉面積=長(zhǎng)×寬×0.75計(jì)算單葉面積。對(duì)每株單葉面積求和即為單株總?cè)~面積。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

對(duì)最后一次取樣后的根系，于烘干前用WinRhizo根系掃描系統(tǒng)測(cè)定根系形態(tài)指標(biāo)。將根系(玉米根系較多，為避免根系在水槽內(nèi)過(guò)多交叉，每個(gè)根樣均被分成三部分進(jìn)行掃描)擺入裝有蒸餾水的無(wú)色透明水槽，用鑷子調(diào)整根的位置盡量避免交叉重疊，使用根系掃描儀(型號(hào)為EPSON 1680)及其配套的根系分析軟件掃描獲取根系圖像。用該軟件分析根系各參數(shù)，根長(zhǎng)、根體積、根系比表面積為上述三部分分析結(jié)果的總和，根系平均直徑為上述三部分分析結(jié)果的平均值。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.3.3 植株生物量測(cè)定及根冠比的計(jì)算 在每次復(fù)水前后取玉米整株樣，將根部洗凈，與地上部分分離，分別于烘箱內(nèi)105 ℃殺青1 h后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別稱質(zhì)量作為地下、地上生物量，并計(jì)算總生物量和根冠比。總生物量=地上生物量+地下生物量，根冠比=地下生物量/地上生物量。

1.3.4 生長(zhǎng)恢復(fù)能力計(jì)算 生長(zhǎng)恢復(fù)能力=ΔT/ΔCK[11]；處理組植株：ΔT=復(fù)水后生物量-復(fù)水前生物量；對(duì)照組植株：ΔCK=復(fù)水后生物量-復(fù)水前生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2007對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理計(jì)算，用SAS 8.0中的t測(cè)驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(P≤0.05)，用SigmaPlot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 連續(xù)干旱復(fù)水對(duì)玉米苗期總生物量的補(bǔ)償效應(yīng)

由圖1可得，第1次干旱脅迫顯著抑制了F材料總生物量的積累(P<0.05)，對(duì)M材料無(wú)顯著影響，但促進(jìn)了F1材料總生物量的積累，處理T較對(duì)照略有增加；復(fù)水后，3個(gè)材料處理較復(fù)水前均有增加，但F材料并未增加至對(duì)照水平。第2次干旱脅迫時(shí)，F(xiàn)、M材料的生物量不減反增，F(xiàn)1材料卻較對(duì)照略減；復(fù)水后，僅F材料的生物量出現(xiàn)處理T高于對(duì)照的現(xiàn)象，M、F1材料生物量分別較對(duì)照略減。第3次干旱脅迫下，M、F1材料的生物量較對(duì)照分別顯著降低了22.7%，23.7%，而F材料的生物量較對(duì)照顯著增加14.9%；第3次復(fù)水后，M材料的生物量較對(duì)照降低19.9%，而F、F1材料的生物量均值均高于對(duì)照，分別較對(duì)照增加了1.2%,1.4%。說(shuō)明連續(xù)干旱復(fù)水顯著抑制了M材料總生物量的積累，對(duì)F、F1材料生物量的補(bǔ)償效果并不顯著?？偵锪?jī)H是植株生長(zhǎng)積累的總和，對(duì)物質(zhì)分配及根冠補(bǔ)償能力做進(jìn)一步的分析才能更詳細(xì)地了解植株在連續(xù)干旱復(fù)水這一過(guò)程中根、冠及根冠間發(fā)生的變化。

數(shù)據(jù)標(biāo)以不同字母表示處理間差異顯著。圖2-5，7-8同。Values followed by different letter are significantly different at 0.05 probability level.The same as Fig.2-5,7-8.

2.2 連續(xù)干旱復(fù)水下玉米苗期根冠補(bǔ)償效應(yīng)的發(fā)生規(guī)律

經(jīng)歷干旱脅迫及復(fù)水后的植株會(huì)存在短暫的快速生長(zhǎng)，但受基因控制，不同植株在復(fù)水后光合產(chǎn)物在根冠之間的分配比例會(huì)發(fā)生變化，這種變化可反映植物體內(nèi)物質(zhì)合成與分配是否受干旱脅迫及復(fù)水的影響以及植物在水分多變環(huán)境下的適應(yīng)方式。

2.2.1 冠層生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng) 植株的株高和葉面積是反映其生長(zhǎng)狀況的重要表型參數(shù)。由圖2,3可知，株高與葉面積在連續(xù)干旱復(fù)水下的增減變化幾乎是同步的，就F材料來(lái)說(shuō)，第1次干旱復(fù)水過(guò)程中株高與葉面積的變化呈現(xiàn)出干旱下低于對(duì)照、復(fù)水后超過(guò)同時(shí)期對(duì)照的情況，但經(jīng)受再次干旱脅迫后植株的株高在復(fù)水后并未恢復(fù)至對(duì)照水平，葉面積雖在第2次復(fù)水后略高于對(duì)照，但第3次復(fù)水后株高和葉面積分別顯著低于對(duì)照18.1%,27.8%；M材料在第1次干旱復(fù)水過(guò)程中與F材料有相同的規(guī)律，從第2次復(fù)水開(kāi)始，株高與葉面積在復(fù)水后的恢復(fù)程度沒(méi)能再達(dá)到對(duì)照水平，最終導(dǎo)致第3次復(fù)水后分別顯著低于對(duì)照10.9%,28.4%；干旱脅迫及復(fù)水對(duì)F1材料株高和葉面積的影響有延遲效應(yīng)，第1次干旱脅迫并未顯著影響F1材料株高及葉面積的增長(zhǎng)，抑制作用出現(xiàn)在第2次干旱脅迫下，復(fù)水的促進(jìn)作用也開(kāi)始于第2次復(fù)水后，這種延遲效應(yīng)，揭示了F1材料對(duì)環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程，其適應(yīng)的結(jié)果是連續(xù)干旱復(fù)水后株高與葉面積分別較對(duì)照提高2.1%,13.6%，表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)。

圖2 連續(xù)干旱復(fù)水過(guò)程中玉米株高的變化Fig.2 Variation of plant height during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

圖3 連續(xù)干旱復(fù)水過(guò)程中玉米單株葉面積的變化Fig.3 Variation of leaf area during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

葉面積與株高在干旱復(fù)水下的生長(zhǎng)變化也決定了地上生物量的積累。由圖4可見(jiàn)，復(fù)水對(duì)F材料地上生物量積累的激發(fā)作用在第2次復(fù)水后較為突出，顯著高于對(duì)照42.0%，呈現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)，除此之外的2次復(fù)水后均表現(xiàn)為處理T略低于對(duì)照；M材料在連續(xù)干旱復(fù)水過(guò)程中地上生物量始終低于對(duì)照，最終的生物量較對(duì)照顯著降低30.1%；較為特殊的是F1材料，連續(xù)干旱復(fù)水對(duì)其地上生物量積累呈現(xiàn)出促進(jìn)作用，從第1次干旱脅迫與復(fù)水開(kāi)始，地上生物量就高于對(duì)照，之后每個(gè)取樣期處理T與對(duì)照均無(wú)顯著差異，在第3次復(fù)水后，地上生物量略高于對(duì)照4.7%，有超補(bǔ)償效應(yīng)。F1材料的這種特殊性，一方面佐證了其超親優(yōu)勢(shì)，一方面也體現(xiàn)了F1材料對(duì)連續(xù)干旱復(fù)水具有極強(qiáng)的適應(yīng)及調(diào)節(jié)能力。

圖4 連續(xù)干旱復(fù)水過(guò)程中玉米地上生物量的變化Fig.4 Variation of aboveground biomass during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

2.2.2 根系生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng) 干旱復(fù)水對(duì)地上部生長(zhǎng)的影響，其中很大程度上取決于根系的生長(zhǎng)狀況。由圖5可知，在連續(xù)干旱復(fù)水下3個(gè)材料根系生長(zhǎng)呈現(xiàn)出完全不同的響應(yīng)規(guī)律。F材料在前2次干旱復(fù)水過(guò)程中根系生物量在逐步增加但始終低于對(duì)照，第3次干旱復(fù)水后卻略高于對(duì)照3.9%，表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)；與F相反，M材料在前2次干旱復(fù)水中根系生物量受到干旱脅迫刺激和復(fù)水動(dòng)力而得以快速增加，出現(xiàn)高于對(duì)照的情況，但第3次干旱復(fù)水后顯著低于對(duì)照7.0%；F1材料根系生物量?jī)H在第1次復(fù)水后略高于對(duì)照，再次受到干旱脅迫與復(fù)水時(shí)始終低于對(duì)照，第3次干旱復(fù)水后根系生物量略低于對(duì)照3.4%。

圖5 連續(xù)干旱復(fù)水過(guò)程中玉米地下生物量的變化Fig.5 Variation of underground biomass during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

對(duì)第3次干旱復(fù)水后的根系進(jìn)行分析可得圖6,7，經(jīng)歷連續(xù)3次干旱復(fù)水后，對(duì)照組根系的上下層分布比較均勻，而處理組根系分布表現(xiàn)為下層多于上層(圖6)，且F材料根系的總根長(zhǎng)、根系比表面積、根體積分別顯著減少了15.9%，8.1%，31.0%，根系平均直徑顯著增加了10.0%。由圖5可知，F(xiàn)材料地下生物量高于對(duì)照3.9%，可見(jiàn)其生物量高于對(duì)照的主要原因是原有根系增粗而不是毛細(xì)根的增加。M材料根系的總根長(zhǎng)、根系比表面積、根體積分別增加了14.1%，3.4%，12.0%，根系平均直徑顯著降低了8.0%，且第3次復(fù)水后比復(fù)水前根系生物量增加了11.9%，達(dá)到了對(duì)照的93.0%，由根系生長(zhǎng)特性分析可得，增加的這部分生物量主要依賴于老根的伸長(zhǎng)和增粗。F1材料根系總根長(zhǎng)、根系比表面積、根體積、根系平均直徑分別較對(duì)照增加了6.3%，8.8%，27.1%，4.4%，具有顯著超補(bǔ)償效應(yīng)，F(xiàn)1材料地下生物量在第3次復(fù)水后高于對(duì)照3.4%，較復(fù)水前增加了14.5%，可見(jiàn)，F(xiàn)1材料根系對(duì)連續(xù)干旱復(fù)水的響應(yīng)主要體現(xiàn)在毛細(xì)根增加以及老根的伸長(zhǎng)。

圖6 第3次復(fù)水后玉米植株根系掃描圖Fig.6 Scanning graphic of root after three times drought and re-watering

圖7 三次干旱復(fù)水后玉米植株根系的形態(tài)特性Fig.7 Morphological characteristics of roots after three times drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

2.2.3 根冠比及根冠生長(zhǎng)恢復(fù)能力的變化 根冠比是揭示植株根冠之間物質(zhì)分配消長(zhǎng)關(guān)系的重要依據(jù)，由圖8可得，就整個(gè)試驗(yàn)期而言，正常澆水條件下，玉米植株的根冠比隨生育進(jìn)程推進(jìn)最終呈減小狀態(tài)，以此來(lái)保證地上干物質(zhì)的積累。但經(jīng)過(guò)3輪干旱復(fù)水處理，第18天時(shí)M材料的根冠比表現(xiàn)為處理顯著高于對(duì)照，提高了33.2%，說(shuō)明M材料根系對(duì)干旱脅迫很敏感且干旱脅迫顯著促進(jìn)其根系生長(zhǎng)；F材料在干旱復(fù)水條件下，地上干物質(zhì)增加率顯著高于根系增加率，因此自第6天始，根冠比顯著低于對(duì)照直至第12天；處理第15天時(shí)與對(duì)照的生長(zhǎng)特征基本同步，且第3次干旱復(fù)水后根冠比較對(duì)照高了5.8%，說(shuō)明在干旱脅迫下，F(xiàn)植株的物質(zhì)分配量為地上>根系，這與冠層生長(zhǎng)(葉面積和株高)的變化一致；F1材料結(jié)合了2個(gè)親本的優(yōu)良性狀，在整個(gè)干旱復(fù)水過(guò)程中，物質(zhì)分配傾向?yàn)橄雀岛蠊趯樱?次干旱復(fù)水后根冠比較對(duì)照降低7.3%，前期根系的良好發(fā)育為后期冠層的超補(bǔ)償?shù)於嘶A(chǔ)。

圖8 連續(xù)干旱復(fù)水過(guò)程中玉米根冠比的變化Fig.8 Change of root-shoot ratio during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

為更好地評(píng)價(jià)植株的生長(zhǎng)恢復(fù)能力，分別計(jì)算了每次復(fù)水后地上、地下生物量的ΔT/ΔCK值，以1.0為標(biāo)線，ΔT/ΔCK≥1.0時(shí)為優(yōu)；ΔT/ΔCK<1.0時(shí)為劣。對(duì)地上生長(zhǎng)而言，圖9-A顯示，F(xiàn)材料在3次復(fù)水后生長(zhǎng)恢復(fù)能力遞減，前2次復(fù)水后雖均達(dá)到了超補(bǔ)償水平，但第3次干旱復(fù)水后地上生長(zhǎng)恢復(fù)能力降至標(biāo)線以下接近于0；M材料前2次復(fù)水后生長(zhǎng)恢復(fù)能力均處于標(biāo)線以上且基本無(wú)差異，但第3次復(fù)水后生長(zhǎng)恢復(fù)能力下降至標(biāo)線以下，說(shuō)明在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)水平下，連續(xù)3次干旱復(fù)水對(duì)親本F、M冠層的物質(zhì)積累是不利的；F1材料冠層的生長(zhǎng)恢復(fù)能力隨著復(fù)水次數(shù)的增加呈遞增趨勢(shì)，且每次都處于標(biāo)線以上，即每次復(fù)水后地上物質(zhì)積累都產(chǎn)生了超補(bǔ)償作用且干旱復(fù)水次數(shù)的增加能增大其超補(bǔ)償程度。結(jié)合地下根系在復(fù)水后的生長(zhǎng)恢復(fù)能力(圖9-B)可以發(fā)現(xiàn)，兩親本F、M根系的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力顯著強(qiáng)于F1。兩親本F、M根系的生長(zhǎng)恢復(fù)能力隨脅迫次數(shù)增加呈遞減趨勢(shì)，F(xiàn)1材料根系的生長(zhǎng)恢復(fù)能力在第2次復(fù)水后得到顯著提高，但第3次復(fù)水后迅速降低，這可能是兩親本在第3次復(fù)水后物質(zhì)分配趨向于根系，F(xiàn)1更趨向于地上部分的原因。

A.冠層； B.根系。A.Shoots; B.Roots.

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，連續(xù)干旱復(fù)水對(duì)父母本自交系及其F1玉米苗期生物量積累有不同影響。F1和耐旱型母本在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)生物量雖略高于對(duì)照但并無(wú)顯著差異，其中F1增幅略高于母本，且F1凈生物量顯著高于母本，說(shuō)明F1的整體抗旱性強(qiáng)于母本。這與慕自新等[12-13]的研究結(jié)果相似，其在對(duì)一組玉米遺傳材料的系統(tǒng)研究中發(fā)現(xiàn)，雜交種在水分利用上具有開(kāi)源節(jié)流的作用，即在水分虧缺條件下，根系吸水能力增強(qiáng)，但相應(yīng)的氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰作用減弱，減小了蒸騰的冗余部分，使水分得到有效利用，物質(zhì)合成及積累呈現(xiàn)較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)出顯著補(bǔ)償效應(yīng)；水分脅迫解除后，這一優(yōu)勢(shì)得到了更充分的發(fā)揮，體現(xiàn)了F1較強(qiáng)的超親優(yōu)勢(shì)和適應(yīng)性。

植物對(duì)變水環(huán)境的適應(yīng)性主要是通過(guò)調(diào)整根冠關(guān)系來(lái)實(shí)現(xiàn)的，而根冠關(guān)系是由遺傳背景和環(huán)境因子共同決定的。大多研究表明，經(jīng)過(guò)水分脅迫及復(fù)水的植物根冠比會(huì)增大[14-15]，但本研究結(jié)果顯示，F(xiàn)1材料的根冠比在經(jīng)歷連續(xù)干旱復(fù)水后反而低于對(duì)照。在受到干旱脅迫時(shí)，植物生物量?jī)A向于分配到根系，以增加吸水，滿足地上部分的蒸騰需求，也使根系保持一定的活力[16]。復(fù)水后，由于植株水分需求被滿足，促使地上部分進(jìn)行正常的光合作用，同時(shí)光合產(chǎn)物也進(jìn)行了再分配，再分配部分干物質(zhì)補(bǔ)償了植株在干旱脅迫下受到的傷害[17]。但生產(chǎn)單位根系所需光合同化產(chǎn)物約是形成單位地上部干質(zhì)量的2倍[18]，因此，F(xiàn)1材料在復(fù)水后物質(zhì)分配趨向于冠層，降低了生長(zhǎng)冗余，根系結(jié)構(gòu)更適宜，其吸收水分、養(yǎng)分的功能和葉冠的光合作用配合最恰當(dāng)，提高了光合產(chǎn)物的利用率[19]。兩親本中的母本在前2次干旱復(fù)水過(guò)程中呈現(xiàn)與F1相似的物質(zhì)分配規(guī)律，但第3 次干旱復(fù)水時(shí)根冠比高于對(duì)照，可能是前2次干旱復(fù)水并未解除前期干旱脅迫對(duì)母本材料冠層的傷害，累積的傷害在第3次干旱復(fù)水后顯現(xiàn)出來(lái)。而連續(xù)干旱復(fù)水下的父本材料根冠比始終高于對(duì)照，原因在于復(fù)水后物質(zhì)分配趨向于強(qiáng)根弱冠。

根系在根冠關(guān)系中扮演著更為重要的角色，根系對(duì)土壤水分的吸收和利用也在一定程度上決定了冠層的生長(zhǎng)情況。王空軍等[20]、孫慶泉等[21]對(duì)我國(guó)玉米品種更替過(guò)程中根系特征的演變進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米品種普遍呈現(xiàn)“橫向緊縮、縱向延伸”的根系特征，這種特征使得土壤上層的根量相對(duì)減少，下層根系數(shù)量多，能夠在上層土壤干旱時(shí)從深層吸水。李國(guó)領(lǐng)等[22]在研究中也發(fā)現(xiàn)，具有更高的根系干物質(zhì)量可能是小麥獲得高產(chǎn)及優(yōu)良抗旱特性的原因。而在桶栽玉米試驗(yàn)中，由于根系生長(zhǎng)空間有限，根系這一特性使得植株在試驗(yàn)所設(shè)水分脅迫條件下也能吸收水分保證生長(zhǎng)。本試驗(yàn)所得根系掃描圖可發(fā)現(xiàn)，在正常水分條件下，上下層根系分布較為均勻，而經(jīng)歷連續(xù)干旱復(fù)水的植株根系下層根量顯著多于上層，且F1材料冠層生長(zhǎng)恢復(fù)能力隨干旱脅迫頻次增加而增強(qiáng)，這在于干濕交替后,一方面根尖恢復(fù)生長(zhǎng),長(zhǎng)出大量新根,并產(chǎn)生根毛,根系縱向生長(zhǎng)加強(qiáng)而深扎,有利于吸水；另一方面,由于大量新根的出現(xiàn)和脅迫激素ABA的作用,干旱復(fù)水后根系的水分傳導(dǎo)增大。此外,根從濕潤(rùn)土壤吸水可通過(guò)水分倒流維持干土中根系的功能[23],避免干土中根系的衰老,為復(fù)水后這部分根的超補(bǔ)償吸水奠定了基礎(chǔ)。這些保證了根和葉延伸生長(zhǎng)區(qū)膨壓在一定程度上的維持,也就保證了復(fù)水后各種生理功能的快速恢復(fù)和地上部的補(bǔ)償生長(zhǎng)。

綜上所述，連續(xù)干旱復(fù)水下玉米雜交種具有顯著的超親優(yōu)勢(shì)，根系特性上遺傳并融合了父母本各自的特征，下層根系更為豐富；根冠關(guān)系上繼承并優(yōu)化了母本的根冠物質(zhì)分配，冠層補(bǔ)償逐漸增加，根系補(bǔ)償弱化，保障了地上部在多變水分環(huán)境下的生長(zhǎng)。