張冉 張敏 周長(zhǎng)發(fā)

摘要 加拉帕戈斯群島及其生物對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的產(chǎn)生具有重要地位，故對(duì)其信息的準(zhǔn)確把握有特別意義。多種資料和最新文獻(xiàn)顯示，該群島距離最近的南美大陸約有1000km，孤懸于太平洋中;它由火山爆發(fā)、地殼隆起而形成的130余個(gè)大小不同的島嶼組成，其中面積在10km2以上的島嶼有13座，最古老島嶼不會(huì)超過(guò)300萬(wàn)年。島上特有生物眾多，其中達(dá)爾文雀至少有13種，地雀至少有6種。自1535年被人類發(fā)現(xiàn)以來(lái)，群島上常住人口與來(lái)訪游客不斷增加，對(duì)生物和島嶼的壓力也日益提升。

關(guān)鍵詞加拉帕戈斯群島 科科斯島 達(dá)爾文 地雀 生物進(jìn)化

中圖分類號(hào) Q-49

文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

加拉帕戈斯群島上的生物對(duì)達(dá)爾文形成科學(xué)的進(jìn)化論具有重要作用與貢獻(xiàn)。然而，在閱讀相關(guān)文獻(xiàn)時(shí)，發(fā)現(xiàn)不同文獻(xiàn)提供的該群島的相關(guān)信息和數(shù)據(jù)卻不太統(tǒng)一，有些更不準(zhǔn)確，也多陳舊，故梳理更新如下。

1島嶼的形成時(shí)間

不同文獻(xiàn)提供的該群島最古老島嶼的形成時(shí)間不一，有說(shuō)其大約形成于100萬(wàn)年之前（尚玉昌，2008），有人認(rèn)為形成于500萬(wàn)年前。然而，根據(jù)最新的相關(guān)專業(yè)文獻(xiàn)（Harppand Geist，2018），加拉帕戈斯群島（Galapagos）的不同島嶼是在不同的時(shí)間、由海底火山爆發(fā)所形成的，最老島嶼Espa?ola與San Cristóbal的形成時(shí)間分別約為2.61±0.11～2.71±0.36百萬(wàn)年和2.33±0.04～2.35±0.03百萬(wàn)年，即約為250～300萬(wàn)年之間，遠(yuǎn)比多數(shù)文獻(xiàn)所認(rèn)為的年輕。Hedrick（2019）提到，該群島最古老島嶼的形成時(shí)間不會(huì)超過(guò)400萬(wàn)年。

2島嶼數(shù)量及大小

多數(shù)文獻(xiàn)報(bào)道說(shuō)加拉帕戈斯群島由13個(gè)主要島嶼或較大的島嶼組成，群島所包含的島嶼數(shù)量約有120個(gè)。而根據(jù)González等（2008）的報(bào)道，本群島由7個(gè)大島（面積大于100km2）、11個(gè)小島（面積在1～100km2）以及超過(guò)120個(gè)微小島嶼與礁石組成，其中5個(gè)島嶼上有人類居住?？梢?jiàn)，該群島是由100余個(gè)大小不同的島嶼組成的。由于本群島目前仍有火山活動(dòng)，故群島所包含的島嶼數(shù)量不能準(zhǔn)確描述。Hedrick（2019）提到，該群島中面積大于10km2的島嶼有13座，1～10km2的島嶼5座以及很多的更小島嶼或礁石?？梢?jiàn)在敘述主要島嶼時(shí)，最好提供劃分島嶼大小的標(biāo)準(zhǔn)及其數(shù)量。

3距離南美洲的距離

不同文獻(xiàn)對(duì)加拉帕戈斯群島距離南美大陸的距離也說(shuō)法不一，具體數(shù)字從160～1000km不等。比較一致的說(shuō)法是加拉帕戈斯群島位于距離南美大陸??? （厄瓜多爾）以西約1000km（600英里）的太平洋上。González等（2008）清楚說(shuō)明并圖示出該群島距離厄瓜多爾約960km，距離哥斯達(dá)黎加約1100km?？紤]到該群島陸地面積約有7995km2，保護(hù)區(qū)面積（包括海域）約133000km2，故說(shuō)該群島距離南美大陸最近的距離約有950～1000km是較準(zhǔn)確的。如果島嶼距南美大陸只有160km，那么，該群島也不能形成大量獨(dú)特生物。

距離加拉帕戈斯群島較近的另一個(gè)島為科科斯島（Cocosisland），它們相距約720km（Sato等，1999），后者距離哥斯達(dá)黎加約500km（Arias等，2016;Bap?tista and Trail，1988）。

4 人類對(duì)群島的發(fā)現(xiàn)與居住

根據(jù)González等（2008）的報(bào)道，加拉帕戈斯群島是由西班牙人貝蘭加（Tomás de Berlanga）于1535年發(fā)現(xiàn)的，后來(lái)海盜們經(jīng)常用該島作為補(bǔ)給站和避難所。1832年，厄瓜多爾宣布擁有該島，并設(shè)立人類居住設(shè)施，人類開(kāi)始定居于此。1835年9月15日～10月20日達(dá)爾文訪問(wèn)并考察該島，采集了很多標(biāo)本。1900年時(shí)，該島常住人口不到300人。

5當(dāng)前群島上的人口數(shù)量

González等（2008）提到，2006年的人口普查結(jié)果表明，約有2萬(wàn)人居住在加拉帕戈斯群島的Santa Cruz、San Cristóbal、Isabela、Floreana和Baltra五個(gè)島上。群島的旅游人數(shù)在1979年少于12000人，而2006年達(dá)到13萬(wàn)。Padilla等（2018）提到，2015年的普查結(jié)果顯示，該群島的常住人口達(dá)到25244人，該年到訪游客達(dá)到223587人。最新的一篇文獻(xiàn)提到?（Hedrick，2019），目前該群島的四個(gè)島嶼上居住著約3萬(wàn)人，這四個(gè)島嶼為SanCristóba（l7000人）、SantaCru（z12000人）、Isabela和Floreana。

6群島的名稱和含義

加拉帕戈斯群島的英文名稱Galapagos源自西班牙文Galápagos，其詞源意思為“龜”。在英文中tortoise表示陸龜（生活在陸地上的龜類，爬行足，植食性為主），而turtle表示海龜（生活在海洋中，鰭型足，肉食性為主）。有文獻(xiàn)將該群島翻譯為“巨龜之島”（因群島上確實(shí)有一種較大的陸龜），應(yīng)該是意譯而不是從名稱的詞源上來(lái)翻譯的。

7島嶼主要特有脊椎動(dòng)物種類

加拉帕戈斯群島的土著陸生脊椎動(dòng)物包括哺乳動(dòng)物6種（2種蝙蝠和4種鼠類）、37種爬行動(dòng)物（11種陸龜、9種蛇、6種壁虎、4種鬣蜥、7種蜥蜴）、64種鳥(niǎo)類（包括13種雀、4種嘲鶇，另有蔦、貓頭鷹等）?（Hedrick，2019）。也有文獻(xiàn)報(bào)道該群島有88種鳥(niǎo)類，其中的一半都為當(dāng)?shù)靥赜蟹N（Wiedenfeld and Jiménez-Uzcátegui，2008）。該群島沒(méi)有土著兩棲動(dòng)物和淡水魚類。

Phillips（2010）報(bào)道，加拉帕戈斯群島的土著陸生脊椎動(dòng)物包含3大類，其中包含30種爬行動(dòng)物（12種陸龜、2種蛇、6種壁虎、7種蜥蜴、3種鬣蜥），鳥(niǎo)類68種，6種哺乳動(dòng)物（2種蝙蝠和4種鼠類）。

Padilla等（2018）提到，加拉帕戈斯群島上記錄到152種鳥(niǎo)類，其中61種居住于此，當(dāng)中的28種為特有種。到訪此海島的海洋哺乳動(dòng)物（鯨、海豚、海豹、海獅）有27種，居住在此的陸地哺乳動(dòng)物6種。

8達(dá)爾文雀與地雀種類

1836年當(dāng)達(dá)爾文環(huán)球航行回來(lái)后，他將采集到的鳥(niǎo)類標(biāo)本送給了鳥(niǎo)類學(xué)家古爾德（John Gould）進(jìn)行研究。后者于1837年發(fā)表文章，描述了達(dá)爾文采自加拉帕戈斯群島的雀類4屬9種。后來(lái)，又有人描述了類似的2屬5種雀（其中1屬1種來(lái)自科科斯島）。Lack（1947）將這些鳥(niǎo)類統(tǒng)稱為“達(dá)爾文雀”（Darwins finch）（Sato等，1999）。

較早前，科學(xué)家根據(jù)形態(tài)、食性和行為將加拉帕戈斯群島上的13種達(dá)爾文雀分為三支：第一支為地雀，包含1屬（地雀屬Geospiza）6種，生活于干旱地區(qū)，取食地面上的植物種子;第二支為樹(shù)雀，包含3屬（仙人掌雀屬Cactospiza、樹(shù)雀屬Camarhynchus、植食樹(shù)雀屬Platyspiza）6種，除后一屬一種取食植物的芽、花、幼葉和果實(shí)外，其余都取食昆蟲;第三支為蔦雀，1屬1種，身體較小、喙細(xì)長(zhǎng)，似蔦，取食昆蟲。生活于科科斯島的達(dá)爾文雀可歸入第三支（Baptista and Trail，1988;Grant and Grant，2003;Grant，1984;Sato等，1999）。

近年來(lái)，更深入的研究顯示，本地達(dá)爾文雀的種類似乎更多。Michel等（2018）報(bào)道，加拉帕戈斯群島上有18種雀，如吃種子的地雀、植食樹(shù)雀、吃食仙人掌花蜜與花粉的地雀、食蟲地雀、鴷形樹(shù)雀、樹(shù)雀、蔦雀、吸血地雀等。

9島嶼生物演化的主要證據(jù)

達(dá)爾文環(huán)球航行回來(lái)后，就形成了初步的進(jìn)化論思想。其主要有三方面：生物不是各自獨(dú)立創(chuàng)造出來(lái)的，而是有共同祖先的，生物之間是有親緣關(guān)系的;生物不是一成不變的，而是可以改變的;生物改變到一定程度后，就會(huì)形成新物種。加拉帕戈斯群島的生物形態(tài)、組成與分布為達(dá)爾文進(jìn)化論提供了多方面的支持證據(jù)。

（1）生物不可能是獨(dú)自創(chuàng)造出來(lái)的。

1加拉帕戈斯群島上的陸生脊椎動(dòng)物很少，而海洋生物卻較多，如陸生哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類就遠(yuǎn)少于海洋種類，并且沒(méi)有陸生兩棲動(dòng)物與淡水魚類。根據(jù)進(jìn)化論，這些動(dòng)物是從附近大陸遷移而來(lái)并演化出新類型的，遷移能力強(qiáng)的動(dòng)物當(dāng)然相對(duì)較多，如蝙蝠和鳥(niǎo)類等。假如生物是分別創(chuàng)造出來(lái)的，它們的分布就不可能具有規(guī)律性。

2此地有很多特有生物，如不會(huì)飛的鸕鶿、達(dá)爾文雀、海鬣蜥、巨陸龜。如果生物是各自創(chuàng)造的，造物主為什么要在此海洋孤島上創(chuàng)造出這么多特有生物？

3加拉帕戈斯群島的不同小島上具有不同的生物，如陸龜、達(dá)爾文雀等。如果生物是獨(dú)立創(chuàng)造的，造物主為什么要大費(fèi)周章地在不同小島上創(chuàng)造出既很相似又有細(xì)微差異的生物呢？

（2）生物是可以改變的。

1加拉帕戈斯群島上的所有生物都只能是從鄰近大陸擴(kuò)散而來(lái)的，它們目前已與來(lái)源地的生物很不相同，并且已形成很多特有生物，可見(jiàn)它們是可以改變的。

2由于加拉帕戈斯群島距離大陸很遠(yuǎn)，故遷移而來(lái)的生物種群不可能太大，再由它們擴(kuò)散到不同的小島上，從而形成許多很像又有細(xì)微差異的種類，如達(dá)爾文雀所展示的那樣。

3加拉帕戈斯群島上的所有生物都有不同程度的獨(dú)特性，但它們與最近的南美大陸上的生物最為相似，而不是與其他地方的生物更相似，充分表明它們是從鄰近大陸遷移而來(lái)并逐漸改變而成的。

10島嶼上物種形成的有力證據(jù)

加拉帕戈斯群島上有嘲鶇1屬4種（Nesomimus屬），全部是當(dāng)?shù)靥赜蟹N（Grant，1984）。達(dá)爾文當(dāng)時(shí)采集到3種。他認(rèn)識(shí)到它們與距離該群島最近的南美大陸的嘲鶇相差較大，但肯定是由大陸的祖先演化而來(lái)的。即此地最早的嘲鶇肯定是從南美大陸遷移而來(lái)后，在不同小島上或不同地點(diǎn)演化出其他3種或3個(gè)類型。此例充分說(shuō)明生物是共祖的，并且由共同祖先可以形成不同的后代，甚至是差異很大的不同物種。這一事例對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論、物種起源與形成有重要影響，即給予生物時(shí)間與空間，在自然選擇的作用下，它們就可能形成不同的新物種。

島嶼上的其他特有生物如達(dá)爾文雀、鸕鶿、陸龜?shù)纫簿哂型戎匾淖C據(jù)作用，但嘲鶇更明顯直接。

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