高紹璞，周禮元

(1.安徽正邦司法鑒定所，安徽 合肥 231500; 2.合肥市產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗研究院，安徽 合肥 230088)

食用菌具有很高的營養(yǎng)價值，自古以來被人們列為美味佳肴.食用菌組織中最主要的有機物是蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物和脂類,特別是含有人體自身不能合成的氨基酸.干菇蛋白質(zhì)的含量為15% ～ 45%，脂肪僅2%，具有高蛋白、低脂肪的特點.食用菌中所含有的某些稀有或特有氨基酸以及含氮化合物對菇類風味的形成有重要作用，還能刺激人們的食欲.食用菌還含有多種維生素.最近研究報道，菇類含有具生理活性的礦質(zhì)元素，以磷、鈉、鉀含量最高，其次為鈣和鐵.我國膳食構(gòu)成一般缺鐵，多食含鐵量高的香菇、木耳，對老齡人特別有益.銀耳含有的磷有助于恢復和提高大腦功能.香菇里含有的鉀可中和進食肉類產(chǎn)生的酸.隨著人們認識的深入和食用菌栽培業(yè)的發(fā)展，菇類的可口風味及營養(yǎng)必將成為人類新的糧食來源之一.

如今食用菌已是低能量、低膽固醇、低鈉的備受歡迎的保健食品，大量的研究報道了食用菌的保健作用，其多與食用菌中的活性多糖相關(guān).目前β-葡聚糖已被認為是食用菌中主要的活性多糖成分，其他類型的食用菌多糖也具有一定的生物活性.筆者主要綜述活性多糖的化學特性以及相關(guān)減肥、治療糖尿病、抑菌、選擇性抗癌和抗病毒等多種功效活性，同時探討了食用菌多糖與脂肪細胞、老鼠以及人類相關(guān)的抗氧化、抗炎以及免疫活性作用.

1 食用菌多糖的抗氧化、免疫以及抗炎活性

抗氧化劑是能夠清除損傷DNA和必需蛋白質(zhì)的ROS自由基，多糖在體內(nèi)的抗氧化活性往往伴隨著體內(nèi)肝臟氧化酶的增強以及谷胱甘肽和丙二醛水平的增加[1-2]，食用菌多糖的抗氧化活性及相關(guān)的免疫活性是其最主要的活性.例如猴頭菇多糖具有很強的抗氧化活性，對于四氯化碳刺激的肝臟損傷小鼠有很強的保護作用[3]；此外，研究發(fā)現(xiàn)猴頭菇多糖還表現(xiàn)出很強的抗氧化活性和神經(jīng)保護活性[4]；有文獻報道杏鮑菇多糖能夠增加小鼠脾臟和胸腺的重量，體外實驗也表明，杏鮑菇多糖可誘導免疫細胞RAW264.7的增殖，從而增強小鼠的免疫調(diào)節(jié)作用[5].相關(guān)研究顯示杏鮑菇多糖具有很強的清除自由基能力[6].超聲提取的靈芝β-葡聚糖具有高的分子量和合適的分支度，和傳統(tǒng)的提取方法相比具有較好的抗氧化活性[7].

值得一提的是由杏鮑菇、猴頭菇和灰樹花3種富含β-葡聚糖的食用菌多糖混合物能夠顯著地抑制腫瘤相關(guān)蛋白酶的活性[8].具有免疫活性的多糖多數(shù)能夠?qū)Υ笫蟮倪^敏、感染、炎癥以及腫瘤有顯著效果[9].這些藥理活性是通過增加免疫細胞包括單核細胞、NK細胞和樹狀細胞的數(shù)量，以維持與炎癥的平衡.最近研究發(fā)現(xiàn)香菇發(fā)酵液胞外多糖能夠通過增強免疫來保護黑鼠免患沙門氏菌引起的內(nèi)毒素血癥和沙門氏菌病[10].

盡管食用菌是抗氧化、免疫、抗炎化合物的主要來源，但仍然不清楚何種多糖能夠發(fā)揮其生物活性和保健功能.目前有關(guān)食用菌生物活性多糖的化學結(jié)構(gòu)基礎[11]的相關(guān)文獻報道不多，多糖的生物活性在很大程度上受其化學結(jié)構(gòu)的影響.

2 抗腫瘤作用

研究表明食用菌及其多糖可同時預防治療多種人類疾病[12-14].對隨機試驗的8 009名患者的分析顯示，免疫增強劑云芝多糖K(PSK)的添加可延長胃癌切除術(shù)后單純化療后患者的生存期[15]，此項研究證實多糖具有通過免疫機制誘導凋亡和其他形式的癌細胞死亡的能力.日常食用香菇可提高年輕人的免疫力，對于健康老年人，口服可溶性葡聚糖能夠引起循環(huán)細胞數(shù)量(B細胞及T細胞)的增加[16].

通過細胞、動物和人實驗研究表明，混合(不同食用菌提取物的組合)提取物比單一提取物顯示出對人腫瘤細胞系具有更強的細胞毒性作用[17].在實際應用中最好的解決方案是把含有活性抗腫瘤多糖和大量其他生物活性化合物如黃酮和三萜類等混合起來使用.例如，猴頭菇約含有50個特征的次要代謝物[18]，可通過遺傳工程方法增加多糖的生物合成，通過原生質(zhì)體融合、體細胞雜交、食用菌的回交獲得的雜交食用菌中存在3種不同生物活性的多糖.

Ren等[19]綜述了食用菌及其生物活性成分對癌癥的療效，概述為：(1)含有姬松茸的膳食補充劑降低手術(shù)后癌癥患者的血糖水平[22];(2)灰樹花多糖口服可刺激乳腺癌患者的免疫系統(tǒng)[23];(3)姬松茸的膳食補充劑改善了術(shù)后結(jié)腸直腸癌患者的代謝和血壓[24];(4)香菇β-葡聚糖延長了晚期胃癌患者的生存期[25];(5)食用菌的攝入與乳腺癌的風險成反比[26];(6)口服食用菌葡聚糖是通過改變黏膜炎癥和細胞增殖來預防結(jié)腸炎相關(guān)癌癥的有效治療方法[27];(7)前列腺癌患者食用雙孢菇影響前列腺特異性抗原(PSA)水平，并通過降低免疫抑制因子調(diào)節(jié)復發(fā)性前列腺癌[28].

灰樹花β-葡聚糖和化藥的聯(lián)合用藥作為針對鼠腫瘤的樹突狀細胞疫苗接種和直接施用的佐劑的研究結(jié)果表明，該聯(lián)合用藥可以作為抗癌的免疫治療方法[20].猴頭菇多糖提取物通過靶向作用結(jié)合其上游信號分子來阻止小鼠中植入的結(jié)腸腫瘤的癌細胞向肺部的遷移，以介導細胞外基質(zhì)降解蛋白酶的表達[21].Meng和Yan等[22-23]研究了食用菌多糖的結(jié)構(gòu)特征與抗腫瘤活性之間的關(guān)系，目前還需要臨床試驗證明食用菌及其多糖在人體的抗癌活性[33].

3 抑制肥胖效應

肥胖大多是因為長期食用過高能量食品，從而影響宿主的體內(nèi)能量平衡，即能量攝入和消耗的平衡.對于人類來說，腸道微生物可以使膳食成分，如可消化的碳水化合物，在腸道內(nèi)發(fā)酵成短鏈脂肪酸，從而提供一種新能源，有助于恢復能量平衡，改善肥胖[34].也有報道稱腸道微生物能夠幫助平衡宿主的免疫和營養(yǎng)狀況，改善肥胖[24].食用菌多糖作為益生元的減肥作用是由于它能夠影響主要腸道細菌擬桿菌和厚壁菌的比例.

靈芝能夠抑制脂肪形成因子的表達，例如脂肪轉(zhuǎn)錄因子FABP-4，protein-α等以及一些與脂肪合成相關(guān)的酶和蛋白[25].靈芝對于轉(zhuǎn)錄因子、誘導脂肪細胞分化、合成轉(zhuǎn)運基因以及肥胖和糖尿病相關(guān)的脂肪儲存等都具有重要的積極作用.靈芝的這些功能，很大程度上與其活性多糖有關(guān).Chang等[26]用高脂肪飼料喂養(yǎng)大鼠，發(fā)現(xiàn)靈芝菌絲體水提物能夠減輕體重和炎癥反應.高分子量的多糖似乎能觀察到相似效應，推測靈芝水提物中起作用的可能是靈芝水溶性多糖，其可以作為一種益生元.從靈芝水提物中分離到的一種單一組分多糖，注射到小鼠體內(nèi)，發(fā)現(xiàn)注射多糖提高了小鼠的抗疲勞作用[27].

攝入食用菌的人比攝入肉制品的人具有較低的基礎代謝指數(shù)(BMI)、較低的卡路里、較低的脂肪攝入量，同時也能夠減少腰圍，具有強烈的飽腹感，這種食品替代比起強制性措施更能吸引節(jié)食者的興趣.這項研究可擴展到其他食用菌，尤其是具有高活性的猴頭菇和香菇.這些是否是食用菌多糖在起作用，仍需進一步探討.相關(guān)的研究表明，在牛肉中添加雙孢菇能夠增加風味[28]，在小麥粉中添加富含β-葡聚糖的杏鮑菇多糖可提高小麥粉品質(zhì)，消費者更喜歡這樣高質(zhì)量又保健的面粉.在對飲食模式與肥胖風險關(guān)系的評定中，可以得出健康模式的正確定義：所謂的健康模式是指食用菌、土豆、海藻、魚、貝殼類、大豆類的高量攝入[29].

4 食用菌多糖抗糖尿病活性

高脂肪攝入能夠增加血糖水平，降低胰島素的分泌，伴隨糖尿病的胰島素抵抗主要特征包括血脂異常，高甘油三酯，高的低密度脂蛋白(HDL)和低的高密度脂蛋白(LDL)水平[30].研究報道食用菌多糖可減少與代謝相關(guān)的醫(yī)學病癥，包括糖尿病[31].具有抗糖尿病的多糖的食用菌主要有松茸、茶樹菇、灰樹花、桑黃、杏鮑菇、銀耳、靈芝等.

腸黏液中的巨噬細胞通過β-葡聚糖受體結(jié)合β-葡聚糖[13]，然后激活這些細胞，移回到淋巴結(jié)(Payer's Patch)，釋放細胞因子并誘導免疫激活.β-葡聚糖還可以預防膽固醇從食物中吸收，降低血清膽固醇.姬松茸β-葡聚糖比大麥β-淀粉酶在降低大鼠血糖水平方面更有效， Lei等[32]發(fā)現(xiàn)灰樹花α-葡聚糖可保護鼠胰腺細胞抵抗氧化損傷.濃度為0.4 mg·mL-1的灰樹花多糖能夠抑制α-葡萄糖苷酶的活性，其IC50值為0.424 mg·mL-1，已知α-糖苷酶可誘發(fā)餐后高血糖等疾病，這一結(jié)果表明抑制糖苷酶的食用菌多糖可在糖尿病治療中發(fā)揮積極作用.

從藥用真菌桑黃發(fā)酵菌絲體中分離得到一種主要是由α和β構(gòu)型的支鏈吡喃葡聚糖，這種多糖是在料液比為1∶50，溫度90 ℃條件下，提取2 h得到的.糖尿病小鼠口服這種多糖(100 mg·d-1·kg-1體重)后，血糖水平顯著降低了35.6%，表明這種食用菌多糖可作為功能性食品添加劑和降血糖劑.

從杏鮑菇子實體中分離的雜多糖由以下單糖組成(以摩爾%計)：D-葡萄糖(62.8)，D-半乳糖(24.4)和D-甘露糖(9.8).每1 kg體重的小鼠在多糖攝入量為400，800 mg時，空腹血糖和胰島素水平可顯著降低，在高脂肪小鼠中出現(xiàn)脂質(zhì)沉積[33]. 此杏鮑菇雜多糖也能夠引起肝臟脂質(zhì)過氧化的減少和肝臟抗氧化系統(tǒng)的升高. 肝臟組織病理學檢查進一步證實具有肝保護作用，結(jié)果表明該多糖具有減輕胰島素抵抗、氧化應激和肝功能障礙的潛力.

注射70%乙醇黑木耳提取物的肥胖大鼠，通過調(diào)節(jié)脂質(zhì)和脂肪產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄因素，降低大鼠肝臟的脂肪變性風險表明提取物具有改善血質(zhì)和肝臟酶的價值[34].

對37名人類受試者的回顧性研究表明，食用雙孢菇減少糖尿病風險因素，表明食用菌多糖具有潛在的抗炎和抗氧化的保健作用[35]. 相關(guān)試驗表明，雙孢菇在大鼠中均具有降血糖和降血脂活性[36]，雙孢菇凝集素(糖蛋白)能夠在小鼠切除70%胰腺后再生胰腺β-細胞，表明具有誘導胰島β細胞增殖治療糖尿病的潛力[37].

5 抗微生物活性

食用菌多糖及其衍生物對病原菌和病毒表現(xiàn)出很強的抗生素特性.

5.1 抗菌作用

食用平菇的β-葡聚糖可能會保護運動員免受呼吸道感染[38].香菇多糖保護小鼠免患沙門氏桿菌脂多糖誘導的人類疾病內(nèi)毒素血癥(敗血性休克)[39].相同的多糖和猴頭菇提取物通過刺激免疫系統(tǒng)保護小鼠免受食源性致病性鼠傷寒沙門氏菌的感染[40].純化的香菇提取物表現(xiàn)出對口腔細菌病原體的抗菌性能，表明它們在改善口腔衛(wèi)生方面具有作用[41].黑木耳粗多糖顯示出對食源性大腸桿菌和金黃色葡萄球菌的體外活性[42].杏鮑菇硫酸化多糖亦可抑制食源性大腸桿菌和金黃色葡萄球菌等致病菌[43].

5.2 抗病毒活性

研究發(fā)現(xiàn)硫酸化多糖幾乎完全抑制人類免疫缺陷病毒HIV-1和HIV-2及1型人類T細胞淋巴病毒(HTLV-1)的細胞間感染[44].姬松茸多糖及其硫酸化衍生物表現(xiàn)出強烈的抗單純皰疹病毒活性[45].香菇多糖及其提取物對牛單純皰疹1型和1型脊髓灰質(zhì)炎病毒都具有抑制病毒活性[46].多種食用菌水提物能降低單純皰疹2型病毒誘導的小鼠致死率[47].香菇多糖及其硫酸化產(chǎn)物可保護煙草幼苗免受煙草花葉病毒的感染[48].研究表明食用菌多糖及其一些化學硫酸化物可以防止植物、動物和人類的病毒性疾病的產(chǎn)生.

6 結(jié)束語

食用菌及其生物活性多糖普遍認為是安全無毒的，食用菌多糖可單獨加入食品中，也可與藥物組合使用，降低成本，有助于消減疾病對人類的折磨.有趣的是，飲食多糖和含多糖的食用菌提取物和粉末可以同時改善與過敏、癌癥、糖尿病、感染和肥胖相關(guān)的多種人類疾病.食用菌多糖相關(guān)的化學和藥理學方面的深入研究，對于保護和治療潛在的慢性疾病以及防止細菌和病毒感染，將具有重要意義.