任曉英，朱萬龍

(1.云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點實驗室,云南 昆明 650500；2.云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650500)

1 引言

小型哺乳動物生理和行為的日節(jié)律是由晝夜節(jié)律和環(huán)境周期相互作用所驅(qū)動的，許多研究都集中于在恒定條件下或理想的明暗環(huán)境中晝夜節(jié)律的機(jī)制和功能上，而關(guān)于其它因素，如生境、食物等如何影響小型哺乳動物的日活動變化和季節(jié)性變化的研究相對較少。隨著我國對動物行為研究的日益重視，開展了越來越多的相關(guān)科研項目，動物行為的研究在生物學(xué)領(lǐng)域已作為一個重要的研究方向。哺乳動物日?；顒拥墓?jié)律(機(jī)體24 h晝夜節(jié)律)使機(jī)體的內(nèi)部環(huán)境更好地適應(yīng)和跟上外部環(huán)境的節(jié)奏。因此，日活動節(jié)律在機(jī)體中發(fā)揮著重要的功能[1]。有學(xué)者研究了白尾羚松鼠(Ammospermophilusleucurus)在12L∶12D光暗周期和恒定黑暗條件下的體溫晝夜節(jié)律和活動。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：晝夜交替的24 h中體溫起伏與個體的活動行為相關(guān)，且白天時的體溫高于夜間時體溫[2]。目前關(guān)于體溫調(diào)節(jié)日節(jié)律的研究頗多，例如不同環(huán)境條件下棲息的寬齒姬鼠(Apodemusmystacinus) ，根田鼠(Microtusoeconomus) ，其體溫調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律發(fā)生了顯著差異[3，4]。本課題組先前對云南下關(guān)地區(qū)大絨鼠(Eothenomysmiletus)以及劍川地區(qū)大絨鼠(E.smiletus)和高山姬鼠(Apodemuschevrieri)的體溫、產(chǎn)熱和蒸發(fā)失水日節(jié)律方面進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其體溫、產(chǎn)熱和蒸發(fā)失水在晝夜交替的24 h內(nèi)表現(xiàn)出節(jié)律性波動，且變化趨同[5，6]。對于橫斷山不同地區(qū)大絨鼠日活動行為的研究目前還沒展開，故本研究通過橫斷山區(qū)大絨鼠的日活動行為的變化，來闡明大絨鼠在橫斷山這種特殊的生境中的生存能力。

橫斷山脈位于我國西南部，由于走向特殊、地理位置特殊，豐富的生物多樣性和獨特性在中國乃至整個歐亞大陸遙遙領(lǐng)先，演變成多種不同的生活環(huán)境分化中心。大絨鼠(Eothenomysmiletus)是橫斷山區(qū)一個獨有類群和典型代表，在云南省西北部和橫斷山中下部地區(qū)都有分布。它棲息在高原的山地森林中，是中國的特有種[7]，生活在營地表淺層洞道里，多在夜間出行，以含水量較高的植物莖及谷物種子主要食物[8]。該地區(qū)年溫差很小，晝夜溫差大，干燥和潮濕季節(jié)明顯，晝夜溫差有明顯的晝夜節(jié)律變化，食物資源相對富裕，海拔變化顯著，地形以高山峽谷較為普遍，氣候多變，使得大絨鼠容易產(chǎn)生表型分化。本課題組先前對橫斷山區(qū)大絨鼠的臟器和消化道形態(tài)的差異進(jìn)行了研究，結(jié)果表明不同地區(qū)大絨鼠表型分化顯著[9]。將5個地區(qū)按溫度和海拔兩方面已明確地劃分為低溫高海拔地區(qū)和高溫低海拔地區(qū)兩大類。本研究在此基礎(chǔ)上，選取了低溫高海拔地區(qū)典型代表香格里拉和高溫低海拔典型代表劍川的大絨鼠作為實驗對象，研究橫斷山兩個地區(qū)大絨鼠日活動行為的變化并對兩個地區(qū)大絨鼠日活動行為差異進(jìn)行比較。假設(shè)兩地區(qū)大絨鼠日活動行為由于地理差異表現(xiàn)出明顯的不同。

2 材料和方法

2.1 實驗動物

實驗動物于2018年冬季捕獲于橫斷山區(qū)香格里拉(東經(jīng)99°83′16″北緯27°90′30″)和劍川縣(東經(jīng)99°75′03″北緯26°43′95″)兩地，海拔分別為3450 m和2590 m，冬季溫度分別約為-10～10 ℃和10.4 ℃，香格里拉冬季嚴(yán)酷寒冷，長冬無夏，只種植一些耐寒作物，所以該地區(qū)冬季食物資源貧乏。劍川冬季氣溫較高，半山腰分布著很多灌木層，田間也有一些余留的谷物種子，食物資源充足。將從香格里拉地區(qū)和劍川地區(qū)捕捉到的大絨鼠帶回云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 (昆明) 動物飼養(yǎng)房，飼養(yǎng)于白色透明的小鼠飼養(yǎng)盒內(nèi) ( 260 mm × 160 mm ×150 mm) ，無任何巢材； 喂以用清水浸泡過的玉米粒，水自由提供，隔天提供一些新鮮的瓜果蔬菜，在環(huán)境溫度25 ℃(TNZ)明暗各12 h條件下適應(yīng)1周。

2.2 實驗方法

從香格里拉和劍川兩個地區(qū)各選取大絨鼠8只，馴化于環(huán)境溫度25 ℃(TNZ)，中等光照(12L∶12D)環(huán)境中，數(shù)據(jù)記錄時間為16:00到次日15:00。實驗和數(shù)據(jù)收集之前，將大絨鼠置于小型哺乳動物代謝籠中(PRO-MRMR-8，Sable Systems International Inc)適應(yīng)30 min，借助自發(fā)活動監(jiān)測系統(tǒng)(BXY-R，美國)記錄行為，每5 min進(jìn)行記錄數(shù)據(jù)。8個籠子里每只大絨鼠都保持在溫度和相對濕度為25±1°C和41%±0.2%(Caron Products &Services, Marietta, 美國)的環(huán)境中。最后利用數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)(SW-METASCREEN，美國)進(jìn)行分析數(shù)據(jù)[10～13]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

使用軟件包SPSS 15.分析數(shù)據(jù)。在進(jìn)行所有統(tǒng)計分析之前，分別使用Kolmogorov- Smirnov和Levene檢驗，檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性假設(shè)。采用對樣本t檢驗分析兩個地區(qū)大絨鼠日活動行為。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示，P<0.05表示具有統(tǒng)計學(xué)意義。

3 結(jié)果

實驗結(jié)果顯示：冬季香格里拉和劍川地區(qū)大絨鼠的日總活動行為差異顯著(t=2.03，P<0.05)?？傮w來說大絨鼠的活動行為的變化都是在夜間活動行為增加，而在在照明階段的活動行為降低。比較兩個地區(qū)，香格里拉地區(qū)大絨鼠的活動行為要多一些，而劍川地區(qū)的日活動較少。在日活動行為的時間上來看，香格里拉地區(qū)的大絨鼠主要在開燈以后(即20:00點以后)增加活動行為，進(jìn)行取食，而在關(guān)燈以后基本不再活動(圖1)；而劍川地區(qū)雖然也是在20:00以后活動行為增加，但是每小時活動頻率在關(guān)燈期間差不多，而且開燈以后仍然維持一定的活動行為(圖2)。

圖1 香格里拉地區(qū)大絨鼠日活動行為的變化

圖2 劍川地區(qū)大絨鼠日活動行為的變化

4 討論

小型哺乳動物日活動行為的研究對于動物行為生態(tài)學(xué)來講至關(guān)重要。了解一個物種在特定區(qū)域的行為，有助于進(jìn)一步了解物種對其棲息地環(huán)境的需求，這對該區(qū)域物種的進(jìn)化具有重要意義。每個種群都有各自適應(yīng)于當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的最優(yōu)時間分配。最具適應(yīng)性的時間分配的個體在自然選擇中處于有利地位[14]。本研究的結(jié)果表明大絨鼠活動行為的日節(jié)律與它自身的特性、所處生境氣溫以及食物資源有很大的關(guān)系。從自身特性方面，大絨鼠晝夜都有活動，但以夜間活動為主。所以兩個地區(qū)都是在關(guān)燈時期活動行為增加。24 h中活動高峰為黃昏前后( 19:00～21:00時) 及黎明前后( 5:00～7:00時)，結(jié)果與楊光榮等報道一致[15]。

從食性方面，大絨鼠是雜食性的鼠種，但以綠色植物的嫩葉、幼芽、含水量較高的植物莖及谷物種子為主。比較兩個地區(qū)的差異，香格里拉地區(qū)冬季氣候冷涼，食物相對不足，而劍川地區(qū)冬季氣候溫涼，氣溫較高，農(nóng)作物為一年兩熟，即使在冬季田間也有一些谷物種子，食物充足。實驗結(jié)果顯示大絨鼠的日活動行為要高于劍川地區(qū)，可能是因為香格里拉食物資源較少，大絨鼠需要花費更多的時間來獲取食物。從生境方面，香格里拉屬于高海拔低緯度地帶，全年無夏季，冬季最低氣溫可達(dá)-10 ℃，白天和晚上氣溫差較大。劍川地處低緯度高海拔地帶，平均海拔2590 m，四季溫差不大，常如初春，冬干夏雨。比較兩個地區(qū)冬季的差異，香格里拉主要的活動行為集中在關(guān)燈后，這可能和該地區(qū)冬季環(huán)境溫度較低，而白天的溫度較夜晚高，所以該地區(qū)的大絨鼠會選擇在傍晚時分出來活動覓食；而劍川地區(qū)的環(huán)境溫度較香格里拉要高一些，而且食物資源較豐富，所以該地區(qū)的大絨鼠會在早晚出來活動，而且由于食物的分幅度較高，導(dǎo)致活動行為分布較均勻一些。此外，劍川地區(qū)大絨鼠會在8:00開燈以后處理活動，這和野外捕捉動物的結(jié)果也是一致的，這可能該地區(qū)的環(huán)境溫度和食物資源較好有關(guān)。

5 結(jié)論

冬季橫斷山兩地區(qū)大絨鼠日總活動行為差異顯著。夜間活動行為增加，而在照明階段的活動行為降低。兩地區(qū)大絨鼠所處生境不同所表現(xiàn)出來的日活動行為不同是為了應(yīng)對自身的特性，生境氣溫以及食物資源，以便更好地適應(yīng)橫斷山年溫差較小，日溫差較大的特征，提高生存能力，使機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定、最大限度地適應(yīng)于外環(huán)境并與之保持同步。