鄭文清 馬玉靈 鄭文萍

摘要：本次研究以華北落葉松、日本落葉松和長白落葉松為例，采用種間雜交的手段進行落葉松育種工作，與第一代的增產(chǎn)能力相比較，第二代雜種的增長能力更強，優(yōu)勢更加明顯，從而可以有效提高生產(chǎn)力。

關(guān)鍵詞：落葉松;雜交;開放式控制授粉

中圖分類號：S791.22 文獻標識碼：A DOI編號：10.14025/j.cnki.jiny.2019.04.042

落葉松是松科落葉松屬落葉喬木，葉線形柔軟，一般在長枝上散生，在短枝上簇生;雌雄同株，球花單獨生長在短枝上;球果第一年就會成熟，并保持直立，種鱗不脫落，種子上端有翅。落葉松喜光耐寒，均分布在高山地區(qū)，主要分布在西伯利亞東部、蒙古國東北部、中國東北部和朝鮮。其木材具有堅實耐用的特點，可供建筑、桿、枕木等使用，樹皮可以制膠。除了這些用處之外，落葉松還是一種可供觀賞的樹木，是我國東北地區(qū)的三大針葉用材樹種之一，也是我國華北、西南高山針葉林和內(nèi)蒙林區(qū)的主要樹種之一。

使用種間雜交的方法對落葉松進行育種，通過這種手段所產(chǎn)生的第二代雜種能夠獲得比第一代高出9。6%的產(chǎn)能優(yōu)勢，與原種相比，其生產(chǎn)能力能夠提高38.6%，最大可增產(chǎn)55.1%，與初級種子園子代相比，增產(chǎn)可達11.5%～24.8%。另外，使用開放式控制法進行授粉，與常規(guī)套袋隔離的方法進行比較，能夠使工作效率提高數(shù)倍，大大增加受粉機率，提高雜交效率。

1資料和方法

1.1資料

本次研究所使用的落葉松有3種，即華北落葉松、日本落葉松和長白落葉松。其中，長白落葉松主要來源于白刀山和小北湖這兩片人工林區(qū)，日本落葉松主要是從日本人栽種的人工林中選取的，華北落葉松主要是長城山林場基地選取的。都選取長勢比較好的樹木，便于開展研究工作。

在以上3種類型的落葉松中，在當時所屬的條件下，華北落葉松和日本落葉松已經(jīng)建設(shè)成了種子園并開花，而長白落葉松種子園還沒有進入開花期，因此采集花粉的工作只能在優(yōu)樹上進行。

對于在1986年～1996年間的子代測定林，主要進行以開放式控制為主的授粉，在這項工作中所獲得的各種批次的雜種種子及在1996年～1998年間在雜種實生種子園中采集的自由授粉雜種第二代種子育苗后所營造起的試驗林，作為研究資料，其林齡在8～20年。

1.2方法

在本次研究中所使用的落葉松控制授粉雜交方法如下：需要在雌花開放的前7天左右，對母樹全體進行人工去雄，并且每天早晚嚴密觀察雌花開放程度。等雌花充分開放時，即雌球花朝上并且鱗片微微張開時，使用劑量微弱的噴粉器準確、及時地進行授粉工作，將花粉嚴格噴在花的鱗片間，讓其落入鱗片底部。這一過程中所使用的授粉方法被稱為開放式控制授粉法。最后，采用隨機分組方法對中長期測定和苗期的測定進行設(shè)計，同時使用方差分析方法對相關(guān)數(shù)據(jù)和信息進行統(tǒng)計分析。具體操作的方法步驟如下：

1.2.1親本選擇一般說來，由于落葉松種類的不同，其花期也具有一定的差異性。在本次研究中采用兩兩結(jié)合方式選擇親本，一是使用日本落葉松同長白落葉松進行雜交;二是以長白落葉松同華北落葉松進行雜交;三是以華北落葉松同日本落葉松進行雜交。每種組合都設(shè)計正反交對照，以進行比較。

1.2.2去雄落葉松雌雄同株異花，雌雄花芽混生，因此在花粉成熟之前必須對將要作為母本的植株進行去雄工作，以防自交結(jié)實以及臨近植株授粉造成干擾。

1.2.3收集花粉收集花粉的工作可以在落葉松撒粉的時間內(nèi)直接在樹上進行收集。但由于落葉松的花期比較早，風力比較大，作為風媒花，加上花粉本身比較少，直接收集損失嚴重，不能保證數(shù)量。于是采集雄穗，然后在室內(nèi)平鋪的硫酸紙上晾干、碾碎、過濾、收集。

1.2.4授粉在雌花開放之后，需要及時使用噴粉器進行授粉，需要在4～5天內(nèi)重復操作2～3次。每次授粉工作都需要在早晨進行，這樣可提高受精幾率。在授粉工作完成之后，胚珠會迅速變大，承載胚珠的種鱗也會快速伸長，最后會超過苞鱗。到了8月中下旬時，種子基本成熟。

1.2.5采收球果并播種育苗在8月中下旬時需要按照不同組合分別采收球果，并分別進行調(diào)制。在獲得雜交的種子之后，需要將其儲藏在-40°C的冰箱里。然后，進行播種和育苗工作。

2結(jié)果分析

即使在實驗過程中落葉松的樹種組合相同，但是由于親本的個體差異，它們雜種的優(yōu)勢也不能表現(xiàn)出一致性的特征。對于父本相同的落葉松來說，由于其母本不一樣，使得它們之間的配合力不能完全一樣，因此必須完成更多的實驗才能尋找出有更高雜種優(yōu)勢的個體。

在同一組合的內(nèi)部經(jīng)過選擇，F(xiàn)1個體雜種實生種子園在組建的時候，雜種家系的子代入選的概率可以達到1：100左右?，F(xiàn)在以日7、7408組合的部分母樹的8年子代測定結(jié)果為例，進行說明和分析。

在LSR0.01水平的基礎(chǔ)上比較這些母樹的子代，發(fā)現(xiàn)所有母樹的子代之間都存在差異性，同親本存在差異最不明顯的只有3個，這就充分表明了這一子代組合的優(yōu)勢，并且具有一定的穩(wěn)定性嘲。以日7、7408這一組合為例進行分析，經(jīng)過子代測定8年，以其第二代雜種所表現(xiàn)的生產(chǎn)能力進行分析，其雜種優(yōu)勢達到9。6%，生產(chǎn)能力高于常規(guī)種子園子代11.5%～24.8%，同時產(chǎn)能高于小北湖種源38.6%～55.1%，這就說明在生產(chǎn)過程中使用雜種第二代能夠大大提高產(chǎn)量。除此之外，本次試驗還可以揭示另一個內(nèi)容，即同一組合個體間也存在差異，因此需要提高其雜種第二代的整齊度，也可以在數(shù)值上進行選擇。為了獲得更多數(shù)量的、高質(zhì)量的雜種種子，最為有效的手段就是選擇最好的F1代優(yōu)樹組建成雜種無性系種子園。

3結(jié)語

只有在對親本完成一般性配合力選擇的基礎(chǔ)之上，才能獲得較為有效、較為理想的雜種優(yōu)勢，聯(lián)合親本樹種的育種工作，然后以世代選擇為基礎(chǔ)，選用雜交親本以性狀進行互補的原則，將會獲得更為有利的雜種優(yōu)勢，在這種條件下所選擇的雜種一代母樹所產(chǎn)生的雜種二代的母樹，具有樹高10%以上的雜種優(yōu)勢，能夠高出優(yōu)良種源25%，同時比長白落葉松種子園子代高出15%。

運用開放式控制授粉技術(shù)能夠顯著提高雜交育種效率。具體來說，使用開放式控制授粉技術(shù)，能夠提高去雄工作的質(zhì)量，還能加快雌球花的授粉速度，在大量的雌球花授粉工作中，節(jié)省工作時間，提高工作效率，另外，還能避免受到雌花密度和分布的影響，從而大大提高制種效率。一般情況下，可以將育種效率提高10%以上。

種子產(chǎn)量和生長量之間呈現(xiàn)負相關(guān)，但是負相關(guān)比較不明顯，呈現(xiàn)出獨立遺傳趨勢。因此，生產(chǎn)大量的優(yōu)良種子的最有效的方法就是在家系之間，或者是在家系內(nèi)部進行基于結(jié)實的性狀聯(lián)合基礎(chǔ)之上的選擇，在此基礎(chǔ)上建立起雜種無性系種子園。

對于落葉松的雜交育種工作，使用種間遺傳交配的方式，能夠提高雜種的增產(chǎn)能力，培育出更加優(yōu)質(zhì)的種子。同時使用開放式控制的授粉方式，能夠極大地提高工作效率，是一種較好的方法，值得推廣使用。