王曉琳 朱奕樂(lè) 崔亞魁 姚俊宇 李貴

摘要：雜草稻較強(qiáng)的抗逆性以及對(duì)栽培稻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與雜草稻的較快生長(zhǎng)速率、較強(qiáng)光能利用率等地上部分生物學(xué)特性密切相關(guān)，但其根系形態(tài)及生理特性對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)力和抗逆性的影響鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)以5個(gè)不同地區(qū)雜草稻種群為材料，以栽培稻（日本晴）為對(duì)照，測(cè)定播種后10、20、30 d雜草稻和栽培稻根系形態(tài)（總根長(zhǎng)、根表面積和根體積等）和根系生理（根系總吸收表面積、活躍吸收表面積和根系氧化力）指標(biāo)。結(jié)果表明，播種后30 d，江蘇省5個(gè)不同雜草稻種群根系形態(tài)生理均高于日本晴，雜草稻各種群的根系總根長(zhǎng)、根系總表面積、總體積分別顯著高于栽培稻36.02%～91.45%、63.21%～90.02%、61.97%～149.30%;雜草稻各種群的根系總吸收表面積、活躍吸收表面積、根系氧化力分別顯著高于栽培稻24.98%～124.43%、42.60%～163.30%、31.95%～67.37%。研究結(jié)果揭示了雜草稻在苗期具有較強(qiáng)的根系活性，從根系發(fā)育及代謝能力角度進(jìn)一步闡述了雜草稻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和抗逆性機(jī)制。

關(guān)鍵詞：水稻;雜草稻;根系形態(tài);生理特性;比較研究

中圖分類(lèi)號(hào)：S451

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Abstract：Weedy rice is a troublesome conspecific weed with cultivated rice （Oryza sativa）. It has strong resistance to stress as well as competitive advantage with the crop. These traits are attributed to the above-ground biological characteristics such as a faster growth rate and a stronger light energy utilization by weedy rice. However，it remains much yet to be understood that morphology and physiology of root have an influence on competitive and resistance. InE-mail：ligui@jaas.ac.cn。this study，we use five weedy rice accessions and cultivated rice （Nipponbare） as a comparison，to investigate weedy and cultivated rice root morphology （root total length，surface area，and volume） and physiology （total absorbing surface area and active absorbing surface area，and oxidation activity） at 10，20 and 30 days sowing. Weedy rice from five selected cities surpassed the crop on root morphology and physiology：root total length，surface area，and volume of all weedy rice groups were significantly higher than that of cultivated rice by 36%～91%，63%～90% and 62%～149%，respectively. Total absorbing surface area，active absorbing surface area and oxidation activity in roots were also significantly higher in weedy than in cultivated rice by 25%～124%，43%～163% and 32%～67%，respectively. The results revealed that weedy rice had strong root activity at the seedling stage，from the perspective of the root development and metabolic capability which explains its strong resistance and the competitive advantage.

Key words：cultivated rice;weedy rice;root morphological;root physiological;comparison study

水稻（Oryza sativa L.）是全世界最重要的糧食作物之一。近年來(lái)，由于水資源缺乏和農(nóng)村勞動(dòng)力不足，水稻直播技術(shù)不斷推廣，但水稻直播條件下，雜草萌發(fā)早、種類(lèi)多、密度大、危害嚴(yán)重[1-2]，其中雜草稻（Oryza sativa f. spontanea）是栽培稻去馴化的結(jié)果，不僅遺傳背景、形態(tài)和生長(zhǎng)習(xí)性與栽培稻非常相似[3-5]，而且在去馴化過(guò)程中表現(xiàn)出不同于栽培稻的原始性狀，如苗期耐寒、抗稻瘟病、耐高鹽、耐旱等[6]，從而賦予了雜草稻較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，危害不斷加重。

目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)雜草稻的研究報(bào)道主要集中在雜草稻起源與分類(lèi)[7]、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性[8]、伴生過(guò)程中對(duì)栽培稻生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[9]、雜草稻種質(zhì)資源利用和抗逆特性[10]等方面。其中雜草稻生物學(xué)研究涉及雜草稻種皮顏色、千粒重、株高、落粒性、休眠性、光合能力等[11]。雜草稻萌發(fā)性能好，萌發(fā)率高，幼苗出土?xí)r間較短，出苗后生長(zhǎng)迅速[5]，株高顯著高于水稻，而且較強(qiáng)的光合性能是雜草稻苗期迅速生長(zhǎng)的機(jī)制[12]。但是有關(guān)雜草稻苗期根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及根系生理研究很少，雜草稻-栽培稻地下部分生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究更是少之又少。自1919年Weaver 首先報(bào)道根系與生態(tài)關(guān)系的研究結(jié)果以來(lái)[13]，人們?cè)诟到Y(jié)構(gòu)與功能、根系研究方法、根系生長(zhǎng)和代謝、根系與逆境、根際與生態(tài)等方面陸續(xù)開(kāi)展了研究，取得了良好的進(jìn)展[14]。在作物與雜草競(jìng)爭(zhēng)方面，Gibson等研究發(fā)現(xiàn)，根系競(jìng)爭(zhēng)可能是決定水稻和稗草競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的主要機(jī)制[15]。Mahajan等研究發(fā)現(xiàn)直播水稻生長(zhǎng)初期的性狀（如根系生物量、葉面積指數(shù)和地上部生物量）在與雜草的生存競(jìng)爭(zhēng)中具有重要作用[16]。因此本研究以江蘇省不同地區(qū)雜草稻種群為材料，利用根際生態(tài)學(xué)的研究方法，從根系發(fā)育及代謝能力角度探討雜草稻-栽培稻地下競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，進(jìn)一步闡述雜草稻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和抗逆性機(jī)制，為雜草稻生態(tài)治理提供理論依據(jù)和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

栽培稻：日本晴，編號(hào)為r-1（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供）。雜草稻：wr-1，采自連云港（119°1′E，33°37′N(xiāo)）;wr-2，采自揚(yáng)州（119°24′E，32°24′N(xiāo)）;wr-3南京（118°51′E，32°2′N(xiāo)）;wr-4，采自蘇州（120°62′E，31°32′N(xiāo)）;wr-5，采自揚(yáng)中（119°61′E，32°24′N(xiāo)），2015年在各市雜草稻成熟期采集于直播水稻田。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行，土壤由普通黃土、蛭石與營(yíng)養(yǎng)土按1 ∶ 1 ∶ 1混勻，分裝于花盆中（長(zhǎng)11.8 cm×寬7.8 cm×高8.8 cm）。種子播于土壤表層，每盆分別播6粒雜草稻或栽培稻種子，2017年7月24日播種，覆1 cm厚的細(xì)土，播后澆水并保持水層1 d。分別于8月3日（播后10 d）、8月13日（播后20 d）和8月23日（播后30d）各處理選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的4株雜草稻或栽培稻進(jìn)行測(cè)定，各處理4次重復(fù)。

1.3 不同根系形態(tài)和生理特性指標(biāo)的測(cè)定

1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 每盆選取4株長(zhǎng)勢(shì)一致的雜草稻或栽培稻植株，洗去泥土雜質(zhì)，獲得完整根系。用Epson Perfection V800 Photo掃描后，采用WinRHIZO Pro 2016軟件分析總根長(zhǎng)、根表面積、根體積等形態(tài)參數(shù)，而后置于烘箱內(nèi) 105 ℃ 殺青30 min，75 ℃烘干測(cè)定根系干重。

1.3.2 根系吸收面積的測(cè)定 用“1.3.1”節(jié)方法獲得相應(yīng)根系后，測(cè)定相應(yīng)根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積，方法參見(jiàn)《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)》[17]。

1.3.3 根系氧化力的測(cè)定 用“1.3.1”節(jié)的方法獲得相應(yīng)根系后，測(cè)定相應(yīng)根系氧化力[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析與方法

數(shù)據(jù)分析采用Excel和DPS 3.01分析軟件，用Duncans新復(fù)極差法對(duì)平均數(shù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜草稻與栽培稻根系干物重和根-冠比的比較

從表1可知，播種后10 d，雜草稻種群wr-1根系干物重顯著高于栽培稻，其他雜草稻種群與栽培稻差異不顯著;所有雜草稻種群根-冠比與栽培稻差異不顯著。播種后20 d，栽培稻根系干物重顯著低于雜草稻種群wr-1、wr-3和wr-5，而與種群wr-2、wr-4差異不顯著，同時(shí)，栽培稻根-冠比顯著低于雜草稻種群wr-1、wr-2、wr-3，而與種群wr-4、wr-5差異不顯著。播種后 30 d，雜草稻種群根系干物重和根-冠比均顯著高于栽培稻，雜草稻種群根系干物重較栽培稻增加幅度達(dá)38.89%～116.67%，根-冠比增加幅度達(dá)34.48%～86.21%。

2.2 雜草稻與栽培稻總根長(zhǎng)和根直徑的比較

從表2可知，播種后10、20、30 d，所有雜草稻種群根直徑與栽培稻無(wú)顯著差異。播種后10 d，雜草稻根系總根長(zhǎng)與栽培稻差異不顯著。但播種后20 d，雜草稻與栽培稻的總根長(zhǎng)差異開(kāi)始顯現(xiàn)，其中，雜草稻種群wr-2、wr-4和wr-5總根長(zhǎng)與顯著高于栽培稻。播種后30 d，雜草稻各種群根系總根長(zhǎng)均顯著高于栽培稻，增加幅度達(dá) 36.02%～91.45%。

2.3 雜草稻與栽培稻根系總表面積和總體積的比較

從表3可知，播種后10 d，雜草稻與栽培稻根系總表面積和總體積差異不顯著。播種后20 d，栽培稻根系總表面積顯著低于雜草稻種群wr-3、wr-4，栽培稻根系總體積顯著低于雜草稻種群wr-2、wr-3、wr-4。播種后30 d，所有雜草稻種群根系總表面積和總體積均顯著高于栽培稻，雜草稻根系總表面積較栽培稻增加幅度達(dá)63.21%～90.02%，總體積增加幅度達(dá)61.97%～149.30%。

2.4 雜草稻與栽培稻總吸收面積和活躍吸收面積的比較

從表4可知，播種后10 d，雜草稻種群wr-2、wr-4和wr-5根系總吸收表面積和活躍吸收表面積顯著高于栽培稻;播種后20 d，所有雜草稻種群根系總吸收表面積和活躍吸收面積均顯著高于栽培稻，總吸收面積較栽培稻增加幅度達(dá)41.58%～98.05%，活躍吸收表面積較栽培稻增加幅度達(dá)32.76%～88.86%;播種后30 d，雜草稻種群根系總吸收表面積和活躍吸收表面積均高于栽培稻根系總吸收表面積增加幅度達(dá)24.98%～124.43%，活躍吸收表面積增加幅度達(dá)42.60%～163.30%。

2.5 雜草稻與栽培稻根系氧化力的比較

由圖1可知，播種后10 d，雜草稻和栽培稻根系氧化力表現(xiàn)出差異，其中雜草稻種群wr-2和wr-5根系氧化力顯著高于栽培稻;播種后20 d，雜草稻種群wr-2、wr-4和wr-5根系氧化力顯著高于栽培稻;播種后30 d，所有雜草稻種群根系氧化力均高于栽培稻，增加幅度達(dá)31.95%～67.37%。

3 討論

植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，其形態(tài)和生理對(duì)地上部生長(zhǎng)發(fā)育有重要作用[19]。根系對(duì)養(yǎng)分的吸收是根系形態(tài)學(xué)與生理學(xué)共同作用的結(jié)果[20]。因此，如果植物根系較早發(fā)育、生長(zhǎng)迅速、根系發(fā)達(dá)，它們就可快速利用水資源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在競(jìng)爭(zhēng)地下資源方面占據(jù)優(yōu)勢(shì)，因而這類(lèi)植物具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，播種后30 d，5個(gè)不同地區(qū)雜草稻種群根系總根長(zhǎng)均大于栽培稻，說(shuō)明雜草稻根系生長(zhǎng)發(fā)育較迅速，在根系形態(tài)上具有較栽培稻更強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的基礎(chǔ)。同時(shí)大多數(shù)雜草稻根系干物重高于栽培稻，說(shuō)明雜草稻根系生長(zhǎng)速率快，代謝旺盛，“庫(kù)”強(qiáng)大，對(duì)同化產(chǎn)物競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，可見(jiàn)，雜草稻根系較栽培稻發(fā)達(dá)，地下部獲得的同化物多，根冠比大，具有明顯的地下競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

作物根系吸收面積，是反映作物根系對(duì)養(yǎng)分吸收能力的重要指標(biāo)[22]。同時(shí)植物根系氧化還原力決定根系對(duì)養(yǎng)分的同化能力，是根系活力的重要體現(xiàn)[23]。姜元華等研究發(fā)現(xiàn)作物根系總吸收面積、根系活躍吸收面積和根系氧化力等特征為作物超高產(chǎn)的實(shí)現(xiàn)提供了非常重要的保障[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，播種后20、30 d，雜草稻種群根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著高于栽培稻，雜草稻種群根系氧化力也顯著高于栽培稻，說(shuō)明苗期雜草稻具有較強(qiáng)根系活力和根系生理優(yōu)勢(shì)?？梢?jiàn)雜草稻根系形態(tài)優(yōu)勢(shì)賦予雜草稻苗期較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的生理基礎(chǔ)，最終導(dǎo)致雜草稻在與栽培稻伴生過(guò)程中表現(xiàn)出明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，嚴(yán)重危害栽培稻生長(zhǎng)發(fā)育。因此，雜草綜合治理過(guò)程中需同樣關(guān)注雜草與作物地下根系競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，并通過(guò)品種選擇、水肥管理等措施加以調(diào)控。Gealy等研究認(rèn)為具有化感潛力的水稻品種可以通過(guò)增強(qiáng)自身的地下競(jìng)爭(zhēng)能力，緩解來(lái)自雜草的脅迫[25]。Jindalouang等也認(rèn)為可以利用根性狀競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的水稻品種來(lái)抑制雜草稻[26]。水稻深施磷肥與減少灌溉相結(jié)合可以降低稗草的危害[27]。因此，可以利用農(nóng)藝措施如篩選強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的品種和栽培方式來(lái)降低雜草稻帶來(lái)的損失。

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