馬小艷 任相亮 姜偉麗 胡紅巖 馬亞杰 王 丹 宋賢鵬 馬艷

摘要：龍葵為我國農(nóng)田常見雜草之一，了解其生活史可以為其有效防除提供理論依據(jù)。2015年利用盆栽試驗(yàn)，設(shè)置了4、5、6、7、8、9月份共6個(gè)不同的雜草萌發(fā)期處理，研究不同萌發(fā)時(shí)期對(duì)龍葵生長和繁殖的影響。結(jié)果表明，龍葵的萌發(fā)期顯著影響其各項(xiàng)生長和繁殖指標(biāo)。4月份萌發(fā)的龍葵始終保持生長優(yōu)勢(shì)，株高和莖直徑在整個(gè)生長季節(jié)均高于晚萌發(fā)的植株，且植株干重也隨著萌發(fā)時(shí)期的推遲而降低，與7—8月份萌發(fā)的植株相比，4—5月份萌發(fā)的龍葵所產(chǎn)的球果較大，且單個(gè)球果內(nèi)的種子數(shù)也較多，然而其種子千粒重卻較小。因此，在進(jìn)行龍葵防除時(shí)，應(yīng)及時(shí)鏟除早期萌發(fā)的個(gè)體，以有效減少雜草種子形成，從而避免來年雜草的進(jìn)一步蔓延。

關(guān)鍵詞：萌發(fā)期;龍葵;生長;繁殖;雜草種子庫

中圖分類號(hào)：S451

Abstract：Black nightshade is one of the worst agricultural weeds in China. A better understanding of its life cycle will facilitate weed management. A field experiment was carried out in 2015 to determine the effect of emergence times （April，May，June，July，August，and September） on weed growth and reproduction. Both growth and reproduction were significantly affected by time of emergence. Plants emerging early （in April） in the growing season，were significantly taller and produced higher biomass than those emerging later. The earliest emergence of black nightshade in April resulted in the highest seed production，with 3 478 berries and 134 972 seeds per plant. Delayed emergence resulted in less seed production; most black nightshade plants that emerged in September failed to flower or set seed. Plants that emerged in April and May produced larger berries and more seeds per berry，but less thousand seed weight，than individuals emerging in July and August. The information gained from this study indicate that weed management strategies should focus on the early emerging seedlings to effectively prevent seed production and thus reduce further infestation in coming seasons.

Key words：emergence time;black nightshade;growth;reproduction;weed seed bank

龍葵（Solanum nigrum L.），別稱黑星星、野海椒、野傘子等，為茄科一年生草本或亞灌木植物，廣泛分布于世界各地，是一種作物田常見惡性雜草[1]，其與作物的競爭作用可以導(dǎo)致作物減產(chǎn)[2-3]，同時(shí)易碎的漿果常造成作物品質(zhì)和價(jià)值的降低[4]。近十幾年來，在我國新疆棉花和番茄田中龍葵逐漸發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)雜草種群，危害逐年加重 [5]。然而，龍葵作為一種中藥材，其藥用歷史可追溯到古代希臘和中國，被認(rèn)為具有抗腫瘤、抗癌、保護(hù)肝、抗真菌、抗壓和抗氧化的作用[1]。此外，龍葵被確定為重金屬的超累積植物，有助于重金屬污染土壤的生物修復(fù)[6]。

作為一種有性繁殖植物，龍葵通過土壤種子庫進(jìn)行繁殖。據(jù)Kremer等報(bào)道，龍葵具有極高的繁殖力，單株植物即可生產(chǎn)多達(dá)1萬粒漿果，每粒漿果約有60粒種子[7]。龍葵種子可在春季和夏季萌發(fā)，萌發(fā)持續(xù)期較長[8-9]。前人研究表明，雜草萌發(fā)時(shí)期會(huì)對(duì)雜草的營養(yǎng)生長和生殖生長產(chǎn)生顯著的影響，進(jìn)而影響雜草與作物間的競爭關(guān)系。范廣芝研究發(fā)現(xiàn)，在升馬唐（Digitaria ciliaris）的生長季節(jié)內(nèi)，早萌發(fā)植株的累積生物量和結(jié)籽量顯著高于晚萌發(fā)植株[10];Zhu等發(fā)現(xiàn)，早萌發(fā)的銀毛龍葵（Solanum elaeagnifolium Cav.）可生產(chǎn)更多的果實(shí)[11]。雜草生態(tài)學(xué)和物候?qū)W研究可為預(yù)測(cè)雜草侵?jǐn)_密度和種子產(chǎn)生動(dòng)力提供信息，這對(duì)于以種子進(jìn)行繁殖的一年生雜草的田間管理十分關(guān)鍵[12]。在我國黃河流域棉區(qū)，龍葵幼苗的萌發(fā)可從4月下旬一直持續(xù)到10月中旬，然而，關(guān)于萌發(fā)期對(duì)龍葵生長和繁殖的影響研究仍未見報(bào)道，這限制了有效雜草防除策略的制定。本試驗(yàn)于2015年利用盆栽試驗(yàn)，初步探討龍葵不同萌發(fā)時(shí)期對(duì)其營養(yǎng)生長和生殖生長的影響，以明確其營養(yǎng)生長和生殖生長規(guī)律，為龍葵的防除提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

龍葵種子于2014年8月在河南省安陽縣中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所試驗(yàn)地（36.13°N，114.85°E）采集，將成熟的黑色漿果壓碎，并用自來水將種子沖洗干凈，然后將種子在室溫條件下置于吸水紙上自然風(fēng)干10 d，之后將種子置于紙袋中，室溫保存。收獲的龍葵種子千粒重為（0.764±0.010） g。

在種子播種之前先進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)，即挑選100粒發(fā)育良好、大小一致的種子，置于玻璃培養(yǎng)皿（直徑為90 mm）中，每皿25粒，加3 mL去離子水，4次重復(fù)，然后置于智能光照培養(yǎng)箱[溫度為 25 ℃，光—暗周期為12 h—12 h，濕度為（65±5）%]中培養(yǎng)[13]，每天觀察記錄種子的發(fā)芽數(shù)。經(jīng)調(diào)查，培養(yǎng)10 d后，種子發(fā)芽率>95%，說明龍葵種子未休眠，不必進(jìn)行解除休眠處理，可直接播種。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)所用花盆為陶盆，直徑為45 cm，高為 40 cm，底部有1個(gè)直徑約為5 cm的排水孔。所有花盆盆體埋入土壤，上緣超出地面約8 cm，以避免陽光直射或晝夜溫差造成的土溫劇烈變化。試驗(yàn)用土為地下深層生土（土壤有機(jī)質(zhì)含量為 8.8 g/kg，pH值為8.4，全氮含量為0.28 g/kg，速效磷含量為2.4 mg/kg，速效鉀含量為 138.2 mg/kg）和營養(yǎng)土按體積比2 ∶ 1混合，每盆裝土量為50 kg。根據(jù)農(nóng)田耕層（0～20 cm土層）土壤密度計(jì)算每盆常規(guī)施肥量：生物肥（巧娣，有機(jī)質(zhì)含量≥40%，腐殖質(zhì)含量≥8%，N-P-K總養(yǎng)分含量>6%，河北邢臺(tái)和陽生物工程有限公司生產(chǎn)）28.8 g/盆、有機(jī)無機(jī)生物肥（硫酸鉀型）（龍飛大三元，有機(jī)質(zhì)含量≥30%，N、P、K含量分別為28%、10%、7%，三門峽龍飛生物工程有限公司生產(chǎn)）11.5 g/盆，與土壤混勻后一起裝入盆內(nèi)。

試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)龍葵種子萌發(fā)期處理，分別為4月份：4月1日播種，4月15日萌發(fā);5月份：5月2日播種，5月7日萌發(fā);6月份：5月30日播種，6月3日萌發(fā);7月份：7月1日播種，7月4日萌發(fā);8月份：8月1日播種，8月4日萌發(fā);9月份：9月1日播種，9月5日萌發(fā)。播種深度為1.5～2.0 cm，待其長出4～6張葉后疏苗，每盆保留4株，作為一個(gè)重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)播期設(shè)4次重復(fù)。

1.3 調(diào)查方法

從4月份開始，每隔1個(gè)月測(cè)量1次各處理龍葵植株的株高和莖直徑。于龍葵果實(shí)成熟初期開始，至10月底，每隔15 d收集1次成熟的果實(shí)，統(tǒng)計(jì)單株果實(shí)數(shù);每盆隨機(jī)選取40個(gè)果實(shí)，測(cè)量果實(shí)直徑，統(tǒng)計(jì)單個(gè)果實(shí)種子數(shù)，根據(jù)以上數(shù)據(jù)計(jì)算單株種子總量;每個(gè)重復(fù)隨機(jī)挑選4組，每組100粒種子，稱重，計(jì)算千粒重。龍葵收獲時(shí)，將地上植株和地下根系單獨(dú)采收，于70 ℃下烘干48 h，稱量單株地上部和地下部干重。

試驗(yàn)期間的氣象數(shù)據(jù)由安陽市氣象站提供（圖1）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行Duncans差異顯著性分析，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同萌發(fā)時(shí)期龍葵的營養(yǎng)生長比較

研究結(jié)果（圖2和圖3）表明，不同萌發(fā)時(shí)期明顯影響龍葵的株高、莖直徑和植株干重。早萌發(fā)的植株始終保持生長優(yōu)勢(shì)，株高和莖直徑在整個(gè)生長季節(jié)均高于晚萌發(fā)的植株，如4月份萌發(fā)的龍葵，由于4月份環(huán)境溫度仍較低，從4月中旬萌發(fā)到5月初生長緩慢，至5月初株高僅為1.3 cm，但從5月份開始，隨著氣溫的增加，快速生長，至9月份株高和莖直徑分別達(dá) 129.8 cm 和14.9 mm;5、6、7月份萌發(fā)的龍葵，株高和莖直徑隨著生長季節(jié)的變化趨勢(shì)較為一致，5—8月為植株快速生長期，至9月份植株逐漸進(jìn)入衰老期，株高和莖直徑均不再增加;8、9月份萌發(fā)的龍葵植株，由于環(huán)境溫度逐漸降低，營養(yǎng)生長緩慢，但是9—11月，株高和莖直徑仍緩慢增加，至11月底收獲時(shí)，9月份萌發(fā)的植株株高和莖直徑僅為12.5 cm和3.3 mm（圖2）。

龍葵植株地上部干重和地下部干重均隨著萌發(fā)時(shí)期的推遲逐漸降低（圖3）。例如，4月份萌發(fā)的龍葵植株地上部干重可達(dá)35.4 g，分別是8月份（2.1 g）和9月份（0.4 g）萌發(fā)的植株地上干重的16.9倍和88.5倍。

2.2 不同萌發(fā)時(shí)期龍葵的生殖生長比較

不同萌發(fā)時(shí)期顯著影響龍葵的各項(xiàng)生殖生長指標(biāo)（P<0.001）（表1）。4—8月份萌發(fā)的龍葵均能開花和結(jié)實(shí)，但9月份萌發(fā)的植株不能進(jìn)入生殖生長階段，未形成種子。從龍葵植株的結(jié)實(shí)總量來看，隨著萌發(fā)時(shí)間的推遲，龍葵單株球果果實(shí)數(shù)逐漸減少，4月份萌發(fā)的龍葵，每株可產(chǎn)球果數(shù)達(dá)3 478.0個(gè)，而8月份萌發(fā)植株的單株果實(shí)數(shù)

平均僅為27.3個(gè)。單株結(jié)籽量同樣隨著萌發(fā)時(shí)期的推遲逐漸減少，4月份萌發(fā)的龍葵種子總產(chǎn)量可達(dá)134 972.1粒/株，是7月份萌發(fā)植株結(jié)籽量（37 564.8）的3.6倍，而8月份萌發(fā)植株的結(jié)籽量僅為731.1粒/株。

從單個(gè)果實(shí)的大小來看，早期萌發(fā)的龍葵植株球果直徑和單果種子數(shù)高于晚萌發(fā)的植株。比如，4月份和5月份萌發(fā)的龍葵，單個(gè)球果內(nèi)種子量可達(dá)39.8～43.3粒，而6月份和7月份萌發(fā)的植株單果種子數(shù)降低至31.1～34.7粒，8月份萌發(fā)植株單個(gè)球果內(nèi)種子數(shù)最低，僅為28.5粒。同時(shí)，單個(gè)球果直徑也總體隨著萌發(fā)時(shí)期的推遲而降低，4—6月份萌發(fā)的龍葵植株所產(chǎn)球果的直徑為7.57～7.84 mm，而7月份和8月份萌發(fā)的植株所產(chǎn)球果變小，果實(shí)直徑減少至6.38～6.62 mm。

雖然早期萌發(fā)的龍葵植株所產(chǎn)的球果果實(shí)較大，且單個(gè)果實(shí)內(nèi)所含的種子數(shù)較多，但種子重量并無優(yōu)勢(shì)，4月份和5月份萌發(fā)的龍葵植株種子千粒重顯著低于6月份之后萌發(fā)的龍葵植株，尤其是9月份萌發(fā)的植株，總的結(jié)實(shí)量和結(jié)籽量均較少，但種子千粒重可達(dá)0.906 g，是4月份萌發(fā)植株所產(chǎn)種子千粒重（0.701 g）的1.3倍。

3 討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，龍葵營養(yǎng)物質(zhì)的積累和結(jié)實(shí)量均隨著植株萌發(fā)時(shí)期的推遲而降低，這與前人的研究結(jié)果相一致。延遲萌發(fā)可導(dǎo)致多年生雜草銀葉龍葵營養(yǎng)生長期縮短，植株生物量和結(jié)實(shí)量均降低，且萌發(fā)過晚的植株不能開花結(jié)實(shí)[11]。Daimon 等研究了野慈姑（Sagittaria trifolia L.）的生長隨萌發(fā)時(shí)期的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植株的花序數(shù)、果實(shí)量和種子量均隨著萌發(fā)時(shí)期的推遲而減少[14]。這與不同時(shí)期萌發(fā)的植株所經(jīng)歷的生長度日（growth degree day，GDD）、光周期、光合有效輻射（photosynthetically active radiations，PAR）等環(huán)境因素有關(guān)[15]。

明確萌發(fā)時(shí)期對(duì)雜草營養(yǎng)生長，尤其是生殖生長的影響，有助于確定雜草的最佳防除時(shí)期。在我國黃河流域棉區(qū)，龍葵幼苗的萌發(fā)可從4月下旬一直持續(xù)到10月中旬，且萌發(fā)高峰期集中在5—6月。本試驗(yàn)結(jié)果表明，4月份萌發(fā)的龍葵生物量和結(jié)籽量均最高，但是由于黃河流域棉區(qū)棉花播種期集中在4月中下旬，通常棉花播種前，田間會(huì)進(jìn)行耙地等平整土地的農(nóng)事操作，免耕田會(huì)噴施莖葉處理除草劑防除已萌發(fā)的雜草幼苗，因此，農(nóng)田內(nèi)4月份萌發(fā)的龍葵往往很難存活下去，不易對(duì)棉田造成危害。5—6月份，由于氣溫的不斷升高和降水量的增加，田間雜草萌發(fā)量較大，且在此期間萌發(fā)的龍葵植株生長旺盛、結(jié)籽量較大，因此，為了避免土壤雜草種子庫的輸入，應(yīng)采取積極的除草措施防除5—6月份萌發(fā)的雜草，如使用240 g/L乙氧氟草醚乳油（果爾）108～180 g/hm2或33%二甲戊靈乳油（施田補(bǔ)）990～1 485 g/hm2，于棉花播種前或播后苗前進(jìn)行土壤噴霧處理，或當(dāng)雜草尚處于幼苗期時(shí)，使用41%草甘膦異丙胺鹽水劑（農(nóng)達(dá)）定向噴霧處理防除棉花行間雜草。7月初黃河流域棉區(qū)棉田大部分已經(jīng)封行，由于棉花植株的蔭蔽作用，7月份和8月份萌發(fā)的雜草，生長勢(shì)要低于本試驗(yàn)結(jié)果，但是為了減少土壤種子庫的輸入，降低來年雜草的萌發(fā)量，可以結(jié)合中耕除草或行間定向噴施農(nóng)達(dá)等滅生性除草劑防除此時(shí)期萌發(fā)的雜草。9月份萌發(fā)的龍葵不能正常結(jié)實(shí)，因此，9月份之后萌發(fā)的龍葵可以不防除。

控制早期萌發(fā)的龍葵以防止其結(jié)籽是非常重要的，這樣可以避免土壤雜草種子庫中種子量的增加，因此在7月份結(jié)實(shí)期前防除龍葵是非常有必要的。為了探明光周期對(duì)開花的影響，需在控制環(huán)境下做進(jìn)一步研究。另外，龍葵在不同環(huán)境條件下的生物學(xué)特性需要進(jìn)一步研究。

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