賴廷和, 何斌源, 黃中堅, 湯喬, 覃漉雁, 朱婷, 莫珍妮,劉俐,鐘云旭

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防城河口灣潮間帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)研究

賴廷和1, 2, 何斌源1, 2, 黃中堅2, 湯喬3, 覃漉雁2, 朱婷2, 莫珍妮2,劉俐2,鐘云旭4

1. 欽州學院, 廣西 欽州 535011; 2. 廣西壯族自治區(qū)海洋研究院, 廣西 南寧 530022; 3. 廣西北侖河口國家級自然保護區(qū)管理處, 廣西 防城港 538100; 4. 廣西紅樹林研究中心, 廣西 北海 536000

文章根據(jù)2016年5月、8月、11月和2017年2月的調(diào)查數(shù)據(jù), 研究自然和人為因素對廣西防城河口灣潮間帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明: 4個季度共采集到潮間帶大型底棲動物10門252種, 以軟體動物門、節(jié)肢動物門和環(huán)節(jié)動物門為主。調(diào)查區(qū)域的優(yōu)勢種包括珠帶擬蟹守螺、菲律賓蛤仔、長腕和尚蟹、縱帶灘棲螺、青蛤、南海鴨嘴蛤、文蛤和紅樹蜆等8種, 年均密度和生物量分別為203個×m-2和276.58g×m-2, 其中軟體動物占69.58%和83.73%。鹽度和底質(zhì)類型因素是影響群落密度、生物量和群落指數(shù)的主要環(huán)境因子, 季節(jié)和潮帶因素影響較小。其中鹽度對密度和生物量的影響大于底質(zhì)類型, 但底質(zhì)類型對種類多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種豐度等群落指數(shù)的影響大于鹽度。聚類分析和多維尺度分析可以將群落劃分為3個類型, 基本對應于鹽度和底質(zhì)類型影響。從多樣性水平判斷防城河口灣潮間帶總體上處于中度擾動之中, 鹽度、底質(zhì)類型和人為干擾等因素綜合影響了該灣潮間帶動物群落的空間分布格局。

防城河口灣; 潮間帶大型底棲動物; 群落結(jié)構(gòu); 環(huán)境擾動

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位設置與采樣

在防城河口灣潮間帶灘涂共設置7條調(diào)查斷面(對應編號S1至S7, 斷面示意見圖1), 每條斷面在高、低潮帶各設1~2個站位, 中潮帶布設3個站位。各潮帶的生境因子見表1, 21處采樣潮帶的底質(zhì)類型有8處為沙泥質(zhì)裸灘, 5處為紅樹林灘涂, 5處為沙質(zhì)裸灘, 3處為淤泥質(zhì)裸灘。分別于2016年5月、8月、11月和2017年2月的當?shù)卮蟪逼? 開展潮間帶大型底棲動物定量定性采樣。在每個站位采集4個定量樣方, 樣方大小為25cm×25cm, 采樣深度30cm。挖取樣方框范圍內(nèi)的沉積物放入二層網(wǎng)目均為1mm的套篩內(nèi)反復沖洗, 揀出滯留網(wǎng)上肉眼可見動物, 并將殘渣帶回實驗室在顯微鏡下挑出所有動物。所得樣品用5%甲醛固定5d后進行種類鑒定、計數(shù)和稱重(精確度為0.001g)。每條斷面的站位密度和生物量按其所在的潮帶歸類, 取潮帶平均值, 作為各潮帶的棲息密度(個×m-2)和生物量(g×m-2)。定性取樣在等高線內(nèi)進行帶狀取樣。野外調(diào)查時使用YSI 650多參數(shù)水質(zhì)儀測定退潮后沉積物滲出水及漲潮時上覆水的pH和鹽度, 結(jié)果見表1。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 群落多樣性和相似性指數(shù)計算

群落多樣性指數(shù)和相似性指數(shù)的算式如下:

Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(′):

圖1 防城河口灣潮間帶大型底棲動物調(diào)查斷面示意圖

Margalef豐富度指數(shù)():

Pielou均勻度指數(shù)():

式中:為某調(diào)查潮帶的所有物種的個體數(shù)之和;為該潮帶定量樣方鑒定出的物種數(shù)目;p為某潮帶中第個種的個體數(shù)占該潮帶總個數(shù)的比例。

物種相似性指數(shù)S(單位: %):

式中:、分別為某兩個斷面的物種數(shù);為兩個斷面共有的物種數(shù)。

1.2.2 群落相對重要值計算

相對重要值(單位: %)計算采用如下算式:

式中:n為第種密度(單位: 個×m-2);w為第種生物量(單位: g×m-2)。設定≥1%的種群為優(yōu)勢種群。

表1 防城河口灣潮間帶大型底棲動物調(diào)查區(qū)域的鹽度、pH和生境類型

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用IBM SPSS Statistics 23.0軟件對不同生境潮間帶大型底棲動物群落的密度、生物量和群落指數(shù)進行方差分析, 將4個季度各21處潮帶的密度數(shù)據(jù)作4次方根轉(zhuǎn)換, 進行系統(tǒng)聚類分析和非線性多維尺度分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落種類組成

4個季度共采集到潮間帶大型底棲動物10門14綱252種, 以軟體動物門、節(jié)肢動物門和環(huán)節(jié)動物門為主。其中, 軟體動物門有2綱124種, 占總種數(shù)的49.2%, 雙殼綱和腹足綱分別有82種和42種。節(jié)肢動物門有2綱65種, 占25.8%, 甲殼綱和肢口綱分別有63種和2種。環(huán)節(jié)動物門有1綱40種, 占15.9%, 均屬多毛綱。脊索動物門有1綱14種, 占5.6%, 均屬硬骨魚綱。其他6門有9種, 包括棘皮動物門3種(含海膽綱1種、海參綱2種), 星蟲動物門2種(含革囊星蟲綱和方格星蟲綱各1種), 及扁形動物門渦蟲綱、紐形動物門無針綱、尾索動物門有尾綱和腕足動物門無關(guān)節(jié)綱各1種。

各斷面采集到的動物種數(shù)差異較大, S1獲100種, S2獲82種, S3獲64種, S4獲48種, S5獲103種, S6獲82種, S7獲108種。位于灣口的S7種數(shù)最多, 位于灣中上部的S4最少。斷面S7與其他斷面之間的相似度低, 尤其是S7與S3之間相似性指數(shù)僅10.3%。S7位于灣口為沙質(zhì)灘涂, S3位于灣上部為淤泥質(zhì)灘涂, 底質(zhì)類型和鹽度差異均較大。S1與S2之間的相似性指數(shù)最大, 達42.2%, S5與S6之間次之, 為35.0%, 空間相鄰且底質(zhì)類型近似的斷面間相似程度較大。

雖然各斷面種數(shù)差異較大, 但各類群種數(shù)占比的大小順序卻一致, 均表現(xiàn)為: 軟體動物門>節(jié)肢動物門>環(huán)節(jié)動物門>其他門類。軟體動物門、節(jié)肢動物門和環(huán)節(jié)動物門是防城河口灣潮間帶動物群落的優(yōu)勢類群。自灣頂至灣口, 主要優(yōu)勢種群呈現(xiàn)出由適應河口低鹽種群向適應灣口高鹽種群逐漸過渡的趨勢: 在灣頂, 以斜肋齒蜷、中國綠螂、弓綠螂和紅樹蜆等河口種占優(yōu)勢, 在外灣則多見古明志圓蛤、四角蛤蜊、突畸心蛤、高蛤蜊和紫藤斧蛤等適應高鹽種群。

2.2 群落優(yōu)勢種

全年防城河口灣7個斷面潮間帶動物群落中相對重要值≥1%的優(yōu)勢種有44種, 包括軟體類28種, 甲殼類10種, 多毛類和其他類群各3種(表2)。軟體類在5個斷面、甲殼類在2個斷面為最大優(yōu)勢類群, 軟體類的優(yōu)勢地位顯著。除了S3和S7外, 其他5個斷面最大優(yōu)勢種的相對重要值均超過50%, 多樣化程度相對較弱。7個斷面中, S1、S2、S6的最大優(yōu)勢種均為珠帶擬蟹守螺, S3的是萊氏異額蟹, S4的是長腕和尚蟹, S5的是菲律賓蛤仔, S7的是古明志圓蛤。珠帶擬蟹守螺在紅樹林和沙泥質(zhì)灘涂生境優(yōu)勢突出, 在S1、S2和S6的相對重要值分別達到54.86%、77.95%和66.17%, 但在鹽度較高且沙質(zhì)的灣口S7則幾近消失。全年統(tǒng)計整個調(diào)查區(qū)域的8個優(yōu)勢種及其重要值分別為: 珠帶擬蟹守螺(52.28%)、菲律賓蛤仔(19.15%)、長腕和尚蟹(7.29%)、縱帶灘棲螺(6.89%)、青蛤(3.74%)、南海鴨嘴蛤(2.61%)、文蛤(2.44%)和紅樹蜆(1.04%)。

2.3 群落密度與生物量

防城河口灣潮間帶的動物群落年平均密度為203個×m-2, 其中軟體類占69.58%, 甲殼類占22.38%, 多毛類占5.36%, 其他類群占2.68%。空間分布呈現(xiàn)河口灣中部(S5、S6)較高、南北較低的格局(表2), 密度變化較大, 方差分析表明斷面之間差異極顯著(6, 77=7.626,<0.01)。4類底質(zhì)類型之間的密度差異極顯著(3, 80=7.572,<0.01), 分別為: 紅樹林灘涂(270個×m-2)、沙泥質(zhì)裸灘(266個×m-2)、沙質(zhì)裸灘(125個×m-2)、淤泥質(zhì)裸灘(44個×m-2)。4個季節(jié)之間差異不顯著(3, 80=0.028,>0.05), 高、中、低潮帶之間密度差異也不顯著(2, 81=0.928,>0.05)。鹽度與底質(zhì)類型對密度分布的影響程度相近。鹽度、潮帶、底質(zhì)類型和季節(jié)4類因素之間, 鹽度與底質(zhì)類型、鹽度與潮帶有交互作用, 其他因素間均無交互作用。

調(diào)查區(qū)域的年均生物量為276.58g×m-2, 軟體類、甲殼類、其他類群和多毛類分別占83.73%、11.36%、4.36%和0.55%。各斷面生物量分布規(guī)律與密度大致相似(表2), 斷面之間生物量差異極顯著(6, 77=6.346,<0.01)。底質(zhì)類型之間生物量差異顯著(3, 80=3.936,<0.05), 沙泥質(zhì)裸灘(411.69g×m-2)>紅樹林灘涂(261.71g×m-2)>淤泥質(zhì)裸灘(155.63g×m-2)>沙質(zhì)裸灘(147.83g×m-2)。季節(jié)之間、潮帶之間的生物量差異均不顯著(3, 80=1.048,2, 81= 1.560,>0.05)。鹽度對生物量分布的影響程度大于底質(zhì)類型。4類因素間均無交叉作用。

2.4 群落指數(shù)

全年定量采集獲得的各潮帶平均物種豐度為8.2種; 8~11種者較多, 占41.7%; 16種以上者占3.6% (圖2)。底質(zhì)類型之間的物種豐度差異極顯著(3, 80=22.098,<0.01); 斷面之間物種豐度差異極顯著(6, 77=15.430,<0.01);潮帶之間、季節(jié)之間物種豐度差異均不顯著(2, 81=3.060,3, 80=0.796,>0.05)。底質(zhì)類型對物種豐度分布的影響程度大于鹽度。底質(zhì)類型與潮帶、鹽度與潮帶有交互作用, 其他因素均無交叉作用。

多樣性指數(shù)′大于3者僅占總數(shù)8.3%, 其中S5有3例, S1至S4各有1例(圖2);′值在2~3者占了50.0%。底質(zhì)類型之間、斷面之間′值的差異極顯著(3, 80=18.716,6, 77=8.195,<0.001), 底質(zhì)類型的影響程度大于鹽度。潮帶之間、季節(jié)之間的′值差異均不顯著(2, 81=1.452,3, 80=0.287,>0.05)。底質(zhì)類型與潮帶、鹽度與潮帶有交互作用, 其他因素均無交叉作用。

豐富度指數(shù)值分布較集中在1~2的區(qū)間, 占61.9% (圖2)。底質(zhì)類型之間、斷面之間值差異均極顯著(3, 80=21.296,6, 77=10.654,<0.01)。潮帶之間值差異顯著(2, 81=3.225,<0.05)。季節(jié)之間值差異不顯著(3, 80=0.541,>0.05)。對值分布影響程度的大小順序依次為底質(zhì)類型、鹽度和潮帶。底質(zhì)類型與潮帶、鹽度與潮帶有交互作用, 其他因素均無交叉作用。

表2 防城河口灣潮間帶大型底棲動物群落密度、生物量及優(yōu)勢種群相對重要值

注: ANL=萊氏異額蟹, BAC=古氏灘棲螺, BAL=潮間藤壺, BAZ=縱帶灘棲螺, CEC=珠帶擬蟹守螺, CEM=小翼擬蟹守螺, CHS =紫藤斧蛤, CRP=突畸心蛤, CYC=古明志圓蛤, CYS =青蛤, DIP=擬脊活額寄居蟹, DOW=韋氏毛帶蟹, FEP=長毛明對蝦, GEC=紅樹蜆, GLA=弓綠螂, GLA=白色吻沙蠶, GLC=中國綠螂, ILN=寧波泥蟹, LAN=南海鴨嘴蛤, LAT=截形鴨嘴蛤, LIA=亞氏海豆芽, MAA=高蛤蜊, MAV=四角蛤蜊, MEL=長足長方蟹, MEM=文蛤, MER=斧文蛤, MIL=長腕和尚蟹, MOP=菲律賓偏頂蛤, MOR=紅明櫻蛤, MSJ=日本大眼蟹, NIJ=幼形亮櫻蛤, NOL=背蚓蟲, ONV=石磺, PAV=南海毛滿月蛤, PEV=翡翠貽貝, PHS=針骨沙雞子, PLD=杜氏闊沙蠶, RUP=菲律賓蛤仔, SER=斜肋齒蜷, SIN=裸體方格星蟲, TEG=泥蚶, TRS=亞光棱蛤, UCA=弧邊招潮, UCV=凹指招潮

均勻度指數(shù)值多出現(xiàn)在0.75~1.00區(qū)間, 占54.8% (圖2)。底質(zhì)類型之間、斷面之間值差異均顯著(3, 80=4.601,6, 77=3.991,<0.05), 底質(zhì)類型的影響程度大于鹽度。潮帶之間、季節(jié)之間值差異均不顯著(2, 81=0.095,3, 80=0.028,>0.05)。因素間均無交叉作用。

部分群落指數(shù)之間存在密切關(guān)系,與物種豐度、與′的相關(guān)系數(shù)分別達0.887和0.834,′與物種豐度、′與的相關(guān)系數(shù)分別達0.644和0.610, 均極顯著(<0.01,=84)。

圖2 防城河口灣全年各潮帶大型底棲動物群落物種豐度(a)、種類多樣性指數(shù)(b)、豐富度指數(shù)(c)、均勻度(d)

圖例3個字母中前2個為季節(jié)的英文縮寫, Sp春季, Su夏季, Au秋季, Wi冬季; 后1個為所在潮帶英文縮寫, H高潮帶, M中潮帶, L低潮帶

Fig. 2 Indexes of species abundance (a), species diversity′ (b), Richness(c), and Evenness(d) of macrozoobenthic communities seasonally sampled in the intertidal zone of Fangchenghe Estuary. Among the three letters in each legend, the first two letters are the abbreviation of sampling season: Sp = Spring, Su = Summer, Au = Autumn, and Wi = Winter; and the last letter is the abbreviation of tidal zone: H = high tidal zone, M = middle tidal zone and L = low tidal zone

2.5 聚類分析與多維尺度分析

聚類圖和排序圖見圖3。聚類圖顯示按歐氏距離10%可劃分為3個群: 第一個群主要包括S3和S4的潮帶, 生境為淤泥質(zhì)灘涂和沙質(zhì)灘涂類型, 匍匐生活型、底游生活型、鑿穴生活型動物種類和數(shù)量很低甚至為0, 各潮帶年均密度明顯較低; 第二個群是河口上游以珠帶擬蟹守螺為優(yōu)勢種的群, 密度稍高于第一個群; 第三個群以S5和S6的潮帶為主, 生境為異質(zhì)性程度較高的沙泥質(zhì)灘涂及紅樹林, 該群所包含的潮帶最多, 年均密度較高。此外還有3個潮帶呈較獨立星散分布, 包括菲律賓蛤仔(S5L)、珠帶擬蟹守螺(S6H)大量繁衍的潮帶, 及季節(jié)分布格局迥異于其他潮帶的S7H。

從MDS排序圖中不同程度分離的潮帶分布可看出, MDS排序結(jié)果與群落聚類分析結(jié)果基本一致, 進一步印證了聚類分析的結(jié)果。

3 討論

3.1 防城河口潮間帶動物群落結(jié)構(gòu)特征

防城河口灣潮間帶大型底棲動物群落種類組成以軟體動物門、節(jié)肢動物門和環(huán)節(jié)動物門為主體, 這與已報道的廣西其他海域類似(何斌源等, 1998, 2004, 2013; 何祥英等, 2012; 許銘本等, 2015)。但本文調(diào)查獲得10門252種, 遠多于廣西其他海區(qū)的報道, 例如何斌源等(1998)在珍珠灣紅樹林區(qū)設5站位調(diào)查獲84種, 何斌源等(2004)在欽州灣潮間帶設4斷面11站位調(diào)查獲70種, 何祥英等(2012)在北侖河口紅樹林區(qū)設4斷面15站位調(diào)查獲106種, 許銘本等(2015)在竹山紅樹林區(qū)設3斷面10站位調(diào)查獲63種。比較定量樣方獲得種數(shù), 本文設7斷面40站位調(diào)查獲157種, 與何斌源等(2013)在廉州灣潮間帶設12斷面33站位調(diào)查獲156種接近?？梢? 生境多樣性、取樣站位數(shù)、地理位置甚至采樣方法等因素, 均可影響我們的區(qū)域生物多樣性調(diào)查結(jié)果。

圖3 防城河口灣潮間帶大型底棲動物群落系統(tǒng)聚類(a)及MDS分析圖(b)

H為高潮帶; M為中潮帶; L為低潮帶; 圖b中虛線圈顯示MDS分析劃分的3個主要的群

Fig. 3 The hierarchical cluster dendrogram (a) and 2-dimentional MDS ordinal configuration (b) of macrozoobenthic communities in the intertidal zone of Fangchenghe Estuary.H= high tidal zone, M= middle tidal zone and L= low tidal zone, Three dotted circles in figure b represent three major groups based on the MDS ordinal

防城河口灣潮間帶底棲動物群落中很多為廣布種, 部分為河口低鹽種。在灣頂常見斜肋齒蜷、中國綠螂、弓綠螂、紅樹蜆、河蜆、寧波泥蟹、伍氏擬厚蟹等河口低鹽種, 且有時形成較大優(yōu)勢; 在灣口則多見古明志圓蛤、四角蛤蜊、突畸心蛤、高蛤蜊和紫藤斧蛤等適應較高鹽度的動物。灣頂斷面S1與灣口斷面S7群落之間共有種僅34種, 均為廣布種, 相似性指數(shù)僅19.5%, 可見兩地動物群落組成結(jié)構(gòu)差異非常大。同時一些種類在河口灣廣泛地分布, 如珠帶擬蟹守螺、長腕和尚蟹、韋氏毛帶蟹等。群落組成在鹽度適應生態(tài)類型上的變化是河口灣的一種生物特征, 袁興中等(2002)在長江口潮灘濕地調(diào)查獲得大型底棲動物68種, 河口低鹽種、半咸水種和淡水種共存; 何斌源等(2013)發(fā)現(xiàn)隨著水體鹽度上升, 南流江入?？诹轂臣t樹林和裸灘的潮間帶動物群落優(yōu)勢種出現(xiàn)了由適應低鹽環(huán)境向適應高鹽環(huán)境的種類組成變化。

河口多變的環(huán)境因子僅適合為數(shù)不多的種群大量繁衍, 通常生物群落主要優(yōu)勢種突出。防城河口灣潮間帶動物群落中相對重要值≥1%的優(yōu)勢種有珠帶擬蟹守螺、菲律賓蛤仔等8種, 僅占調(diào)查區(qū)域總種數(shù)252種的3.2%。通常珠帶擬蟹守螺在紅樹林及其鄰近灘涂上優(yōu)勢度非常顯著, 該種群聚性強,具有很高的頻度、密度和生物量, 重要值達52.28%, 超過其他所有種類之和。重要值次之的菲律賓蛤仔則非常集聚在斷面S5低潮帶, 春季達856個×m-2和1841.48g×m-2, 分別占該種全年總量的53.4%和86.3%。在其他海區(qū)潮間帶也常見優(yōu)勢種集聚于少數(shù)種群的現(xiàn)象, 例如, 在廣西廉州灣潮間帶上珠帶擬蟹守螺、弧邊招潮等少數(shù)物的種優(yōu)勢度非常顯著(何斌源等, 2013); 遼寧東營市河口區(qū)潮間帶動物群落中泥螺和文蛤異常高于其他種群(顧炎斌等, 2013); 阿根廷Bahía Blanca河口沙灘潮間帶動物群落中, 豆蟹科的優(yōu)勢度達64.09%, 其他任一種均不超過10% (Carcedo et al, 2015); 福建壇南灣潮間帶上肋昌螺有著很高的密度, 某站高達3600個×m-2(李國強等, 2017)。優(yōu)勢種集聚于少數(shù)種群往往導致群落多樣性指數(shù)′較低, 防城河口灣潮間帶動物群落多樣性指數(shù)′大于3的潮帶數(shù)僅占總數(shù)8.3%, 絕大部分處在1~3的范圍內(nèi), 群落結(jié)構(gòu)受到中度擾動。

3.2 防城河口潮間帶動物群落結(jié)構(gòu)的影響因素與管理控制

生境相對穩(wěn)定是維持生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素, 然而河口灣是海陸作用最為劇烈、生態(tài)結(jié)構(gòu)最為復雜的區(qū)域, 同時也是人為干擾最頻繁、污染最嚴重的區(qū)域, 而且人為因素影響呈現(xiàn)超過自然因素的趨勢, 引起生態(tài)質(zhì)量及生態(tài)服務功能逐步衰退。已有研究表明, 潮間帶底棲動物群落的組成性質(zhì)、區(qū)域分布及數(shù)量特征等與其鹽度、底質(zhì)類型、季節(jié)、潮帶和相關(guān)生物等自然因素(蔡立哲等, 2001; 袁興中等, 2002; Edgar et al, 2002; Chapman et al, 2004; Occhipinti-Ambrogi et al, 2005; Fujii, 2007; Otani et al, 2008; Pican?o et al, 2014; Carcedo et al, 2015), 以及疏浚、圍填海、排污等人為因素(Belan, 2003; 葉屬峰等, 2004; 金亮等, 2007; 周進等, 2012; 張瑩等, 2012; 賀心然等, 2015; 崔磊等, 2017)密切相關(guān)。

通常多種自然和人為因素共同影響潮間帶底棲動物群落種類組成和群落數(shù)量指標的空間差異, 同時諸多因素之中有主導因素和次要因素的區(qū)別。本文結(jié)果表明: 鹽度、底質(zhì)類型、季節(jié)和潮帶等4種自然因素對防城河口灣潮間帶動物群落數(shù)量指標造成的影響不一。季節(jié)和潮帶因素對各個數(shù)量指標造成的影響較小, 而鹽度和底質(zhì)類型因素則影響顯著至極顯著, 后兩個因素綜合主導了潮間帶動物的物種分布格局及群落結(jié)構(gòu), 鹽度對密度和生物量分布的影響尤其突出。由灣頂至灣口, 防城河口灣水體鹽度由較低且激烈變動逐漸升高且穩(wěn)定(表1)。鹽度差異大是河口區(qū)顯著的宏觀特征, 可觀察到鹽度主導河口灣生物群落中的河口種、海洋種和淡水種出現(xiàn)與否及數(shù)量多寡。袁興中等(2002)指出, 大尺度上長江口潮灘濕地底棲動物物種及功能群分布格局主要決定于鹽度梯度。厲紅梅等(2003)研究發(fā)現(xiàn), 靠近深圳河口的潮間帶底棲動物群落與紅樹林區(qū)附近潮間帶底棲動物群落結(jié)構(gòu)有明顯的差異, 群落結(jié)構(gòu)組成隨鹽度梯度而呈現(xiàn)連續(xù)的變化。何斌源等(2013)報道, 廣西南流江口裸灘上底棲動物群落優(yōu)勢種隨水體鹽度升高而變化, 由穴居生活型蟹類(弧邊招潮)占優(yōu)轉(zhuǎn)向底上生活型軟體類(珠帶擬蟹守螺)等, 且斷面種數(shù)與鹽度具有正相關(guān)關(guān)系。

底質(zhì)類型對防城河口灣潮間帶動物群落的種類多樣性指數(shù)′、豐富度指數(shù)均勻度和潮帶物種豐度等4個群落指數(shù)的影響超過了鹽度。本文物種豐度并沒有出現(xiàn)隨鹽度升高而增多的現(xiàn)象(圖2), 這與長江口(袁興中等, 2002)、南流江口(何斌源等, 2013)、珠江口(張敬懷, 2014)等河口水域不一致。該海灣的物種豐度低值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)域中上部的斷面S3和S4, 其上、下游區(qū)域均出現(xiàn)高值區(qū), 密度和生物量也出現(xiàn)類似的分布格局, 這主要由底質(zhì)類型因素引起。由于防城河口灣的西航道被養(yǎng)殖堤圍阻塞, 長欖島至橫嶺一帶灘涂(圖1中的S3斷面及周邊)水交換不暢, 加速外源細顆粒物質(zhì)沉積形成了淤泥質(zhì)灘涂; 斷面S4位于河口灣東岸的人造沙灘, 堆積在高潮帶至潮上帶的沙粒受沖刷不斷向下流失, 造成生境不穩(wěn)定。聚類分析與MDS分析均表明: 斷面S3和S4的潮間帶動物群落結(jié)構(gòu)趨向于相似, 盡管它們的底質(zhì)類型差異很大, 但均為不穩(wěn)定生境, 容易導致某些功能群數(shù)量銳減甚至缺失, 如: 斷面S3和S4的匍匐生活型動物(腹足類)生物量占比僅分別為2.4%和6.4%, 而其他斷面占比在11.1%~46.2%之間; 底游生活型、鑿穴生活型動物數(shù)量極少甚至為0。在深圳灣淤泥質(zhì)灘涂一般多毛類比重顯著上升, 密度很高, 但生物量極低(蔡立哲等, 2001; 厲紅梅等, 2003); 表明底質(zhì)類型因素作用非常顯著。

通過比較和統(tǒng)計分析可了解多個生態(tài)因素的綜合影響作用。厲紅梅等(2004)通過4個季度采樣得出結(jié)論, 季節(jié)和潮帶是影響深圳灣底棲動物群落結(jié)構(gòu)組成時空變異的主要因素, 同時也與污染程度差異和距河口的遠近等次要因素有關(guān)。趙永強等(2009)分析椒江口灘涂大型底棲動物群落格局與多樣性, 認為在河口區(qū)自然環(huán)境因素中鹽度、底質(zhì)結(jié)構(gòu)等變化是影響生物分布的主要環(huán)境因子。侯森林等(2011)研究發(fā)現(xiàn), 潮帶和濕地植被是影響射陽河口潮間帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)組成的兩個重要因素。Pican?o等(2014)報道沉積物的細沙組分和有機質(zhì)含量顯著影響葡萄牙Minho河口鹽沼潮間帶動物群落結(jié)構(gòu), 而重金屬含量的影響不顯著。Carcedo等(2015)分析表明阿根廷Bahía Blanca河口沙灘的鹽度、溫度、波浪周期、波高、粒度等指標與不同的群落指數(shù)有顯著相關(guān)性。李曉靜等(2016)認為水溫、鹽度和總磷含量等環(huán)境因子與山東煙臺大沽夾河口及鄰近海域底棲動物群落的豐度和生物量空間分布特征相關(guān)性較大。當然, 本文認為還需開展更深入的工作解決如何分辨多種影響因子的程度與權(quán)重問題。

人為擾動引起生境的理化因素和生物因素變化而對底棲生物群落產(chǎn)生影響。葉屬峰等(2004)調(diào)查發(fā)現(xiàn), 由于長江口經(jīng)常性疏浚, 該水域底棲生物種數(shù)由1978年的153種減少至2002年的19種, 密度和生物量也急劇降低, 引起底棲生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的改變, 而且通過食物鏈關(guān)系, 導致長江口漁業(yè)資源全面衰退。Rehitha等(2017)研究表明維護性疏浚導致印度Cochin河口疏浚區(qū)底棲動物群落密度、生物量和多樣性指數(shù)顯著地低, 且屬顫蚓異常豐富, 而雙殼類和端足類很少。在污染嚴重的深圳灣北岸紅樹林外泥灘上多毛類和寡毛類等耐高有機負荷的種類最多, 年均生物量僅有18.52g×m-2, 但年均密度達到103~104個×m-2水平(金亮等, 2007)。在福建東北部的三都澳海灣養(yǎng)殖使得污染逐年加重, 呈現(xiàn)富營養(yǎng)化趨勢, 潮間帶底棲動物年均密度較高, 可達到121.52個×m-2, 但年均生物量僅有7.00g×m-2, 與自然水域差別明顯(周進等, 2012)。張瑩等(2012)報道小清河口底棲動物群落的多樣性指數(shù)′與銨鹽、硝酸鹽、銅和汞含量呈負相關(guān), 認為生活污水和工業(yè)廢水的排放對河口區(qū)底棲動物群落產(chǎn)生了負面影響。賀心然等(2015)研究表明江蘇灌河口潮間帶底棲動物種數(shù)、密度、′等都比鄰近海域的低, 認為源自灌河沿岸化工排放的污染物如敵敵畏、有機氯農(nóng)藥、半揮發(fā)性有機物、鎘、汞、鋅和總鉻等造成了顯著或較大影響。崔磊等(2017)連續(xù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)圍填海工程不但導致廣東淇澳島附近水域重金屬污染及富營養(yǎng)化, 而且造成生物多樣性降低及優(yōu)勢種和群落結(jié)構(gòu)的變化, 影響群落穩(wěn)定性。上述研究所在區(qū)域生境條件及關(guān)注的環(huán)境指標不一樣, 其揭示的影響潮間帶動物群落的脅迫機制各具區(qū)域特殊性, 當然同時也存在普遍性。

如果我們采取有效措施將人為擾動控制在一定程度, 河口灣生物有可能逐漸適應變化后的環(huán)境而建立起一個新的生態(tài)系統(tǒng)。蔡立哲等(2007)報道在2000年初, 深圳市在落馬洲河段兩端與深圳河連接處建造了水閘, 截斷了污染物進入落馬洲河段的通道, 截污后兩年監(jiān)測發(fā)現(xiàn)該河段大型底棲動物從無到有, 種數(shù)、密度和生物量從少到多, 群落結(jié)構(gòu)處于向多樣性恢復的過程中。劉修澤等(2011)發(fā)現(xiàn)遼寧旅順南部的基巖海岸潮間帶大型底棲動物群落平均生物量達4312.5g×m-2, 平均棲息密度達2966個×m-2, 原因是該區(qū)域為確權(quán)海域, 生物資源管理較科學合理,人為干預較少, 采捕經(jīng)濟種時執(zhí)行取大留小。本文中受到管理的灘涂貝類養(yǎng)殖區(qū)斷面S5和S6, 采樣潮帶平均種數(shù)分別達12.8種和10.8種, 多樣性指數(shù)也顯著高于其他斷面, 表明管理措施促進底棲動物群落的維持和發(fā)展。在國家海洋局支持下, 目前有關(guān)部門正準備在防城河口灣實施“藍色海灣”整治行動, 水道疏浚、拆除原有堤圍、生態(tài)化海堤建設等工程將急劇改變河口灣水動力、水質(zhì)和沉積物狀況, 必須對其生態(tài)影響進行嚴密跟蹤調(diào)查監(jiān)測, 及時評估工程效果, 編制和實施海域生態(tài)保護及修復計劃。

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Study on the macrozoobenthic community structure in intertidal zone of Fangchenghe Estuary of Guangxi, China

LAI Tinghe1, 2, HE Binyuan1, 2, HUANG Zhongjian2, TANG Qiao3, QIN Luyan2, ZHU Ting2, MO Zhenni2, LIU Li2, ZHONG Yunxu4

1. QinzhouUniversity, Qinzhou 535011, China; 2. Guangxi Academy of Oceanography, Nanning 530022, China; 3. Guangxi Beilun Estuary National Reserve, Fangchenggang 538100, China; 4. Guangxi Mangrove Research Center, Beihai 536000, China

Based on the survey in May, August and November 2016 and February 2017, the effects of natural and anthropogenic factors on macrozoobenthic community structure in the intertidal zone of Fangchenghe Estuary of Guangxi, China were studied. A total of 252 species belonging to 10 phyla of intertidal macrozoobenthos were collected, among which Mollusca, Arthropoda and Annelida were richer in species abundance.,,,,,,, andwere ranked as the top eight dominant species in this study area through the whole year. The annual average density and biomass of the study area were 203 ind×m-2and 276.58 g×m-2, respectively, in which Mollusca occupied 69.58% and 83.73% to the total, respectively. ANOVA showed that salinity and sediment type factors had significant influences (<0.05 and less) on macrozoobenthos density, biomass, species diversity′, Richness, Evenness, and quadrat-based species abundance, while season and tidal zone factors had very small influences (>0.05) on them. Salinity had larger influences on density and biomass than sediment type did, while sediment type had larger influences on species diversity′, Richness, Evenness, and quadrat-based species abundance than salinity did. Both clustering analysis and multidimensional scaling analysis obtained the same results that the 21 sampling stations could be divided into three groups, basically owing to the effects from salinity and sediment type. The status of diversity index′ showed that in general the intertidal macrozoobenthic communities were under middle-level fluctuation. Comprehensively, three factors, i.e., salinity, sediment type and anthropogenic fluctuation, played combined roles on the spatial distribution pattern of macrozoobenthic communities in the intertidal zone of Fangchenghe Estuary.

Fangchenghe Estuary; intertidal macrozoobenthos; community structure; environmental fluctuation

2018-05-31;

2018-08-29. Editor: YIN Bo

Science and Technology Project of State Oceanic Administration (YLFCJ20164006-F); Science and Technology Project of Guangxi Oceanic Administration (GXHYJ100); National Key Research and Development Program of China (2017YFC0506100)

HE Binyuan. Email: hebinyuan2008@126.com

P735.542

A

1009-5470(2019)02-0067-11

2018-05-31;

2018-08-29。殷波編輯

國家海洋局專項(YLFCJ20164006-F); 廣西海洋局研究專項(GXHYJ100); 國家重點研發(fā)計劃重點專項(2017YFC0506100)

賴廷和(1970—), 女, 廣西壯族自治區(qū)合浦縣人, 副研究員, 主要從事海洋生態(tài)和海洋環(huán)境研究。E-mail: laitinghe@163.com

何斌源。Email: hebinyuan2008@126.com

10.11978/2018058