高蘇蕊，李元躍，陳融斌，潘 文，趙秋毅，熊章靜，唐業(yè)勛，黎中寶

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建 廈門 361021；2.福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361021；3.集美大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，福建 廈門 361021)

0 引言

互花米草(Sporobolusalterniflorus(Loisel.) P.M.Peterson & Saarela)起源于美洲大西洋沿岸及墨西哥灣[1]，由于人類有意或者無意的引入，現(xiàn)已在全球范圍內(nèi)成功存活、繁殖并迅速地傳播蔓延[2]，成為全球?yàn)I海濕地生態(tài)系統(tǒng)廣泛分布的入侵植物之一[3]。由于互花米草的根系發(fā)達(dá)、繁殖力強(qiáng)，具有耐鹽、耐潮汐淹沒、對土壤適應(yīng)性廣等特點(diǎn)[4]，被眾多沿海國家所引種，用于保灘護(hù)堤、綠化海灘、改良土壤條件和改善海灘生態(tài)環(huán)境[5]。互花米草的生長速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過人們的控制能力水平，因此在我國引種后呈現(xiàn)大規(guī)模爆發(fā)式增長，成為我國濱海濕地的外來入侵植物之一[6]。沿海灘涂濕地與河口濕地是單位面積上生態(tài)服務(wù)價(jià)值最高的兩種生態(tài)系統(tǒng)類型，也是最容易被外來生物入侵的生態(tài)環(huán)境類型之一[7]?；セ撞萑肭謱?dǎo)致灘涂泥沙沉降淤積，影響了灘涂養(yǎng)殖并阻塞航道[8]，且互花米草的擴(kuò)張擠壓了其他潮間生物的生存空間[9]，使?jié)竦厣锒鄻有园l(fā)生了巨大改變，尤其是我國“海上森林”——紅樹林的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能遭到了破壞[10]，導(dǎo)致紅樹林嚴(yán)重的衰退和生物多樣性的降低[11]。泉州灣河口濕地是中國亞熱帶河口灘涂濕地的典型代表,是重要的自然生態(tài)資源[12]，2000年列入中國重要濕地名錄，2003年建立泉州灣河口濕地省級自然保護(hù)區(qū)[13]，它是生產(chǎn)力高、生態(tài)效應(yīng)顯著的區(qū)域，也是易受干擾、易發(fā)生變化的生境[14]。隨著互花米草在該地大面積的入侵，泉州灣河口濕地面臨的生態(tài)問題日趨加重。本研究以泉州灣河口濕地互花米草為研究對象，研究互花米草種群特征隨季節(jié)和灘涂高程的動態(tài)變化，以期為泉州灣紅樹林濕地的保護(hù)和互花米草的治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本實(shí)驗(yàn)研究區(qū)域設(shè)在福建泉州灣洛陽江區(qū)紅樹林保護(hù)區(qū)的河口濕地(24°51′N～24°58′N、118°37′E～118°43′E)內(nèi)。試驗(yàn)片區(qū)原是裸露灘涂，在互花米草成功入侵后成為互花米草單優(yōu)草灘，其間僅發(fā)現(xiàn)少量人工種植的秋茄和桐花樹等紅樹植物的存在。洛陽江是福建省泉州市的第二大河流，該地區(qū)為亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候[14]，年平均氣溫約20.2 ℃，極端最低氣溫和最高氣溫分別為0.1 ℃和38.7 ℃，全年降水時(shí)間主要集中在6～8月，是典型的河口灣和構(gòu)造灣，水體主要受北支潮控制，屬于規(guī)則半日潮，最大潮差為7 m[15]。

洛陽江區(qū)紅樹林保護(hù)區(qū)屬于淤泥質(zhì)砂質(zhì)海岸、平原海岸、基巖海岸、局部紅樹林海岸的海岸類型，底質(zhì)為粉砂質(zhì)粘土至粗砂，有機(jī)物豐富，沉積層較厚。土壤類型為河口、濱海灘涂的淤泥和沙質(zhì)淤泥[16]。該地區(qū)土壤理化性質(zhì)為[17]：pH值為6.81～7.71(均值為7.12)，鹽度為0.92～1.76(均值為1.36)，有機(jī)質(zhì)含量為1.224%～2.041%(均值為1.538%)，總氮含量為0.93～1.398 g/kg(均值為1.09 g/kg)，全硫含量為0.031%～0.115%(均值為0.065%)，碳氮比為6.880～9.447(均值為8.238)。

1.2 試驗(yàn)方案

分別于2017年6月(夏)、9月(秋)、12月(冬)和2018年3月(春)4次到泉州灣互花米草樣地進(jìn)行種群調(diào)查和采樣。每次采樣時(shí)，樣地分高、中、低3個(gè)潮間帶(垂直堤岸間大約間隔20 m)分別調(diào)查統(tǒng)計(jì)。每個(gè)潮間帶斷面隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m樣方，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)活的具有完整莖葉、株高高于地面10 cm以上的植株，記為1株。在這3個(gè)樣方中選取6株植株帶回實(shí)驗(yàn)室，洗凈自然晾干測定株高、叢徑、鮮重后送入烘箱105 ℃殺青1 h，再65 ℃烘至恒重后測定干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件為SPSS21.0，處理差異顯著性分析采用S-N-K法檢驗(yàn)比較(顯著水平P=0.05)，圖表制作工具為Origin9.0。

2 結(jié)果

2.1 密度的季節(jié)動態(tài)變化

經(jīng)樣地現(xiàn)場調(diào)查，泉州灣互花米草各個(gè)生長階段對應(yīng)的時(shí)間為：3月份進(jìn)入小苗的生長時(shí)期；6月份互花米草進(jìn)入營養(yǎng)生長期；7—8月份互花米草已經(jīng)開始進(jìn)入生殖生長的揚(yáng)花期；9月份以后互花米草生殖生長基本完成并開始逐漸大面積變黃枯萎，除極小面積倒伏外基本上仍豎立不倒，直到第二年新苗破土之前，枯死的互花米草莖桿開始大面積倒伏，為新苗騰出空間和陽光等養(yǎng)分。泉州灣互花米草植株密度隨季節(jié)變化的結(jié)果見表1。

表1 不同潮位互花米草種群密度的季節(jié)變化

說明：表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差 ；同列上標(biāo)小寫字母不同表示存在顯著差異(P<0.05)

Notes：Data in the table is mean±SE,different lowercase letter in the same column indicate statistically significant differences(P<0.05)

從表2可以看出，隨著季節(jié)的變換，互花米草從生長旺盛期到新舊交替期，三個(gè)潮區(qū)互花米草種群密度都是呈現(xiàn)夏季>秋季>春季>冬季。秋季和春季各個(gè)潮區(qū)互花米草的種群密度基本上一致，夏季和冬季各個(gè)潮區(qū)互花米草的種群密度則有較大差別，且冬季的種群密度隨高程的上升而呈上升趨勢。

經(jīng)雙因素方差分析得，季節(jié)變化和潮位均對互花米草的種群密度變化具有顯著影響(P<0.01),且不同潮區(qū)四個(gè)季節(jié)之間互花米草植株密度變化差異極顯著(P<0.001)。互花米草種群密度夏季顯著高于秋季，秋季顯著高于春季，且春季顯著高于冬季 (P<0.01)。潮位低部互花米草的種群密度與潮位中部、高部之間差異極顯著(P<0.001)，潮位高部和中部互花米草的種群密度差異顯著(P=0.037<0.05)。夏季潮位中部互花米草密度顯著高于潮位高部和低部，冬季潮位高部互花米草密度顯著高于潮位中部和低部。

2.2 株高的季節(jié)動態(tài)變化

株高反映了植物地面部分垂直方向生長的情況。本研究中互花米草全年株高153.00～228.00 cm。由圖1可知，互花米草的株高在秋季顯著高于其他季節(jié)，其他季節(jié)株高差異不顯著。在四個(gè)季節(jié)中互花米草的株高呈現(xiàn)秋季>夏季>冬季>春季。其中，夏季到秋季顯著增長54.35 cm(增長率為31.30%)，秋季到冬季株高顯著降低64.85 cm，在秋季株高達(dá)到最大值(228.0019.49)cm。

2.3 叢徑的季節(jié)動態(tài)變化

叢徑反映了植物地面部分水平方向生長的情況。本研究中互花米草全年叢徑為22.09～66.04 cm。由圖2可知，從春季到冬季叢徑的變化呈先上升后下降的趨勢，且隨季節(jié)變化差異均顯著(P<0.05)。其中，春季到夏季增長43.95 cm，夏季到秋季與秋季到冬季分別顯著減少12.90 cm和30.24 cm，在夏季達(dá)到最大值(66.04±5.91)cm。

2.4 鮮重與干重的季節(jié)動態(tài)變化

鮮重與干重反映了種群的生物量。本研究中互花米草全年干重14.37～28.30 g。由圖3可知，互花米草的鮮重與干重均在秋季較高，春季和冬季較低。在四個(gè)季節(jié)中互花米草的鮮重和干重均呈現(xiàn)秋季>夏季>冬季>春季?；セ撞莸孽r重和干重均在秋季達(dá)到最大值，分別為(151.417.24)g和(28.303.29)g。鮮重隨季節(jié)變化差異均顯著(P<0.05)；干重在春季到夏季增加顯著(P<0.05)，增加了12.77 g，在秋季到冬季顯著減少了12.23 g。

3 討論

在海岸鹽沼生境中,高程及其決定的水位是影響植物在灘涂上分布的重要生態(tài)因子,水位條件的變化可以改變植物在種間競爭中的相對表現(xiàn)，進(jìn)而影響其空間分布[18]。黃冠閩[19]研究表明，鹽度對互花米草的生長有顯著的抑制作用，隨著鹽度的增加，互花米草的株高、基徑、葉面積都顯著降低。苑澤寧[20]研究發(fā)現(xiàn)，互花米草對鹽度有較強(qiáng)的適應(yīng)性，鹽沼生境對植物生長的影響主要表現(xiàn)在高鹽濃度介質(zhì)造成的高滲透壓脅迫，互花米草的結(jié)構(gòu)與生理生化特征使其對高鹽濃度具有一定的耐受能力。張亦默等[18]研究發(fā)現(xiàn)，互花米草對潮汐帶來的淹水具有良好的適應(yīng)能力，由于其具有發(fā)達(dá)的通氣組織，可以提高其根周圍土壤的溶氧度,因而其根系可以進(jìn)行正常呼吸并吸收養(yǎng)分，能適應(yīng)低潮區(qū)生存。季節(jié)引起的溫度、光照、濕度等因素的變化，也直接對互花米草的種群特征產(chǎn)生直接的影響。

在不同地域互花米草的對比研究中，段博文[21]測定了湄州灣互花米草全年密度為57～107株/m2，株高為76.08～179.98 cm，叢徑范圍為13.63～53.07 cm，干重為8.19～27.29 g。與之相比，泉州灣河口濕地互花米草在各潮位的密度、株高、叢徑、鮮重和干重等生物量均高于湄州灣的互花米草。經(jīng)分析判斷，互花米草生長特征隨緯度變化會呈現(xiàn)明顯二次曲線趨勢[3]。泉州灣河口濕地位于湄洲灣的南部，所處緯度位置更適合互花米草生長；并且泉州灣濱海濕地為淤泥質(zhì)砂質(zhì)海岸且底質(zhì)為粉砂質(zhì)粘土至粗砂，有機(jī)物豐富，沉積層較厚[6]，與湄洲灣沙質(zhì)的底質(zhì)相比更適于互花米草的營養(yǎng)繁殖；再者，有研究結(jié)果表明互花米草的最適生長鹽度為10～20[22]，超過該范圍時(shí)，互花米草的生長會受到抑制，而湄洲灣的土壤鹽度為3.5～28.9，相比于泉州灣鹽度可能會抑制當(dāng)?shù)鼗セ撞莸纳L。

在比較各季節(jié)不同潮區(qū)互花米草密度時(shí)發(fā)現(xiàn)，泉州灣不同潮區(qū)互花米草的密度均是夏季最高，冬季最低，且夏季到秋季密度變化幅度最大。在夏季中不同潮區(qū)密度差異顯著，且表現(xiàn)為中潮區(qū)密度最高，可能與其鹽度與水淹時(shí)間更適于互花米草的生長與擴(kuò)散有關(guān)。冬季高潮區(qū)互花米草密度高，主要原因是低潮區(qū)和中潮區(qū)新苗出現(xiàn)時(shí)間比高潮區(qū)早，枯桿開始倒伏，騰出了新的空間，而高潮區(qū)受潮水淹沒時(shí)間短且還未出現(xiàn)新苗，發(fā)達(dá)的根系也改善了土壤內(nèi)部的環(huán)境，汲取土壤養(yǎng)分能力高于中低潮區(qū)，所以高潮區(qū)互花米草密度要大于低中潮區(qū)。

經(jīng)數(shù)據(jù)分析：泉州灣互花米草性成熟約在6—8月。在春季進(jìn)入返青期，對水分和營養(yǎng)成分的吸收開始恢復(fù)；夏季是互花米草快速生長時(shí)期，它能充分地利用陽光、土壤養(yǎng)分、生長空間，因?yàn)榛セ撞莘N群生長密集，如不能充分利用有限空間，則互花米草繁殖體就會變少，擴(kuò)散能力大大減弱；在秋季互花米草生殖生長基本完成，由于氣候及自身代謝等原因互花米草繁殖后開始進(jìn)入黃枯期，這個(gè)時(shí)期持續(xù)時(shí)間較長，在這個(gè)時(shí)期里，枯萎的互花米草依然豎立，其一個(gè)原因可能是因?yàn)榛セ撞菥哂写謮训那o桿，能強(qiáng)有力地支撐整個(gè)植株，另外一個(gè)原因可能是互花米草的根系發(fā)達(dá)，其龐大的根系能牢牢地固定地上部分；冬季由于氣溫和光照等因素的不利影響，互花米草枯桿逐漸開始倒伏，株高、叢徑和鮮重等生物量均處于一年中較低。從上面分析可以判斷，互花米草分蘗和生長時(shí)期在春季與夏季之交，生物量增速最快，是擴(kuò)散能力最強(qiáng)的季節(jié)，而到了冬季，互花米草開始枯萎和倒伏，生物量相對較小，其擴(kuò)散能力相對較低。從防控互花米草的角度看，在春季進(jìn)行人工防控互花米草，可以大量減少互花米草的擴(kuò)散，除此之外，由于春季的互花米草剛開始分蘗生長，其莖稈比較稚嫩，人工刈割比較容易，可以大量減少人力，節(jié)約人工成本。因此，從防控效果和成本的角度出發(fā)，在春季進(jìn)行人工防控互花米草是最理想的。