江曉東，華夢飛，楊沈斌，楊曉亞，郭建茂，姜琳琳

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噴施鉀鈣硅制劑改善高溫脅迫水稻葉片光合性能提高產(chǎn)量

江曉東，華夢飛，楊沈斌，楊曉亞，郭建茂，姜琳琳

（南京信息工程大學(xué)江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044）

為探明噴施鉀、鈣和硅制劑對高溫?zé)岷ο滤竟夂献饔眉爱a(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)，以水稻品種陵兩優(yōu)268為研究對象，持續(xù)3 d對葉片分別噴施22.04 mmol/L KH2PO4溶液（T1）、20.0 mmol/L CaCl2溶液（T2）和2.5 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液（T3），以噴施蒸餾水為對照（CK），測定了3種制劑預(yù)處理后對高溫脅迫（日均氣溫35 ℃）下水稻劍葉光合、熒光參數(shù)和產(chǎn)量的影響，并用隸屬函數(shù)法綜合評價了鉀、鈣和硅制劑處理的水稻劍葉光合作用抗高溫能力。結(jié)果表明：噴施鉀、鈣、硅制劑均能提高高溫脅迫下水稻的產(chǎn)量，T1、T2和T3分別比CK增產(chǎn)42.67%、29.70%和20.01%（<0.05）。與CK相比，在高溫脅迫處理第5 d和高溫結(jié)束后的第5 d，噴施鉀、鈣、硅制劑皆可提高水稻劍葉光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率（max）（<0.05）、光適應(yīng)下光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（F￠/F￠）（<0.05）、光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率（PSⅡ）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（q），降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)（non-photochemical quenching coefficient, NPQ）（<0.05），葉片光合活性高；鉀、鈣、硅制劑對提高水稻劍葉光合性能抗高溫的能力大小依次為T1>T2>T3，以噴施22.04 mmol/L KH2PO4溶液效果最好，噴施20.0 mmol/L CaCl2溶液次之。

作物；耐熱性；試驗(yàn)；水稻；高溫脅迫；鉀鈣硅制劑；光合作用；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

0 引 言

氣候變暖導(dǎo)致全球極端高溫事件頻發(fā)，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[1]。當(dāng)水稻在孕穗-抽穗開花期遭遇持續(xù)3天以上、日平均氣溫≥30 ℃或日最高氣溫≥35 ℃的天氣過程，水稻就會遭受高溫?zé)岷2]。高溫脅迫使水稻葉片細(xì)胞膜透性和衰老程度增加[3-4]，導(dǎo)致水稻葉片聚光復(fù)合物和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的結(jié)構(gòu)和功能受損，PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率和實(shí)際光化學(xué)效率下降，CO2同化能力降低，光合速率降低[3,5-9]，產(chǎn)量顯著降低[10-11]。因此，采取各種措施來提高水稻的抗高溫能力具有非常重要的理論和實(shí)踐意義。

噴施外源化學(xué)制劑可以增強(qiáng)水稻的耐熱性，減輕高溫危害。國內(nèi)外已有學(xué)者分別研究了鉀、鈣和硅制劑處理對水稻處于高溫脅迫下的生長發(fā)育及生理特性的影響[12-14]。鉀是植物必須的三大元素之一，參與植物體內(nèi)的一系列生理生化過程，高溫?zé)岷ο拢琄+可維持植物細(xì)胞的電荷平衡和膨壓[15-16]，參與光合作用調(diào)節(jié)[17]和有機(jī)物運(yùn)輸[14]，增強(qiáng)植物的抗熱性。鈣也是植物必需的大量元素，在高溫條件下，Ca2+作為第二信使，偶聯(lián)胞外信號與細(xì)胞內(nèi)生理生化反應(yīng)參與多種多逆境信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能，提高光合作用，提高植物的抗熱性[13,18-19]。硅是水稻生長發(fā)育的有益元素之一，可提高水稻冠層受光率和光合速率[20-21]，提高水稻結(jié)實(shí)率[12]。筆者課題組對鉀、鈣和硅制劑預(yù)處理對水稻的抗高溫能力的效果進(jìn)行了報道[4]，測定了分別噴施不同濃度的CaCl2、KH2PO4和Na2SiO3·9H2O溶液后遭受高溫?zé)岷Φ乃酒烊~的葉綠素含量、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）和可溶性蛋白質(zhì)含量，指出噴施20.00 mmol/L CaCl2溶液、22.04 mmol/L KH2PO4溶液和2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液皆可顯著提高水稻葉片的抗氧化能力，20.0 mmol/L CaCl2溶液和22.04 mmol/L KH2PO4溶液作用效果最顯著。

長江中下游是中國水稻的主產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生的頻率和天數(shù)呈現(xiàn)增加趨勢，制約水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[10-11]。目前有關(guān)噴施化學(xué)制劑提高水稻抗高溫能力的研究較多，但不同化學(xué)制劑對高溫脅迫下水稻光合作用的綜合對比研究較少。課題組的前期研究工作也僅關(guān)注了CaCl2、KH2PO4和Na2SiO3·9H2O 3種制劑對高溫?zé)岷ο滤救~片衰老特性的影響，并未涉及鉀、鈣和硅制劑對水稻葉片光合性能和產(chǎn)量的影響[4]。光合作用是水稻產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，為此，本研究在課題組研究的基礎(chǔ)上，研究噴施20.00 mmol/L CaCl2溶液、22.04 mmol/LKH2PO4溶液和2.50mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液對高溫脅迫下水稻劍葉光合性能和產(chǎn)量的影響，并應(yīng)用隸屬函數(shù)法分析鉀、鈣和硅制劑處理后葉片光合作用對高溫脅迫的響應(yīng)效果，為合理使用外源化學(xué)制劑，減輕水稻高溫?zé)岷μ峁├碚撘罁?jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)處理

1.1.1 水稻種植與管理

試驗(yàn)于2016?2017年在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（32.2°N，118.7°E）進(jìn)行，以雜交早秈稻陵兩優(yōu)268為供試品種進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。水稻于每年的4月20日播種，于3葉1心期選擇生長均勻一致的壯苗移栽于內(nèi)直徑20 cm、高30 cm的塑料盆中，每盆等邊三角形栽插3株，植株離盆沿5 cm。盆缽內(nèi)裝過篩土壤土約12 kg，有機(jī)碳、全氮含量分別為19.4 g/kg、11.5 g/kg，土壤pH(H2O)值6.2，黏粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)為26.1%。土壤裝盆后每盆施基肥0.5 g KH2PO4和2 g尿素，在水稻拔節(jié)后每盆施追施1 g尿素，其他管理措施同常規(guī)高產(chǎn)栽培措施。

1.1.2 水稻高溫處理

2016年進(jìn)行高溫脅迫下鉀、鈣和硅制劑對水稻產(chǎn)量影響的對比試驗(yàn)。在水稻拔節(jié)末期（6月20日），選擇水稻長勢均勻的盆缽，連續(xù)3 d每日17：00對不同盆缽植株分別噴施22.04 mmol/L KH2PO4溶液（T1）、20.00 mmol/L CaCl2溶液（T2）和2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液（T3），以噴施蒸餾水為對照（CK），噴施至溶液液滴均勻布滿所有葉片為止，噴施量約為40 mL/盆。6月23日9：00將所有盆栽植物放入人工氣候箱（TPG1260，Australian）進(jìn)行連續(xù)5 d的高溫處理，人工氣候箱的溫度設(shè)置為：(40±1) ℃(6：00?18：00)；(30±1)℃(18：00?次日6：00)，日平均氣溫為35 ℃，光照強(qiáng)度為1000mol/(m2·s1)，空氣相對濕度為60%。6月28日9：00將所有處理材料移至室外自然生長至成熟，當(dāng)降雨超過5 mm時，對水稻進(jìn)行遮雨處理。試驗(yàn)共計(jì)4個處理，每處理種植12盆，共計(jì)48盆。

2017進(jìn)行高溫脅迫下鉀、鈣和硅制劑對水稻光合生理和產(chǎn)量的影響研究。在水稻孕穗末期（7月5日），選擇選擇水稻長勢均勻的盆缽，連續(xù)3 d每日6:00對不同盆缽植株分別設(shè)置T1、T2、T3和CK處理，噴施至溶液液滴均勻布滿所有葉片為止，噴施量約為40 mL/盆。7月8日（始穗期）6:00將所有盆栽植物放入人工氣候箱（TPG1260，Australian）進(jìn)行連續(xù)5 d的高溫處理，人工氣候箱內(nèi)的環(huán)境設(shè)置同2016年。高溫處理結(jié)束后，將所有處理材料移至室外自然生長直至成熟，當(dāng)降雨超過5 mm時，對水稻進(jìn)行遮雨處理。試驗(yàn)共計(jì)4個處理，每處理種植12盆，共計(jì)48盆。試驗(yàn)期間室外的降雨和日均氣溫見圖1。

1.2 測定項(xiàng)目

1.2.1 劍葉光合—光響應(yīng)曲線的測定

2017年在高溫處理5 d（7月12日）和高溫處理結(jié)束后恢復(fù)5 d（7月17日），采用LI-6400型光合儀（LI-COR，USA）對各處理劍葉進(jìn)行測定。選擇長勢和大小一致的劍葉進(jìn)行測定，測定部位為葉片中下部。測定使用儀器配備的紅藍(lán)光源，為與環(huán)境溫度相同，測定過程中光合儀葉室溫度控制為39 ℃（7月12日）和30 ℃（7月17日），CO2濃度控制為400mol/mol。測定過程中，葉室內(nèi)光合有效輻射設(shè)置梯度為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0mol/(m2·s)，每處理重復(fù)測定3次。采用“葉子飄模型”[22]進(jìn)行凈光合速率（P,mol/(m2·s)）、表觀量子效率（apparent quantum yield, AQY）、最大凈光合速率（maximum net photosynthetic,max,mol/(m2·s)）、暗呼吸速率（respiratory rate,R,mol/(m2·s)）、光飽和點(diǎn)（light saturation point, LSP,mol/(m2·s)）和光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point, LCP,mol/(m2·s)）的擬合計(jì)算。

1.2.2 劍葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

在測定劍葉光合特性的同時，用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀（Hansatech，UK）測定劍葉暗適應(yīng)和光適應(yīng)條件下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。將葉片暗適應(yīng)15 min后測定暗適應(yīng)下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，然后在環(huán)境光強(qiáng)下適應(yīng)15 min后，測定光適應(yīng)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，并計(jì)算光適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)效率(F￠/F￠)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(PSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)（q）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)[23]。每處理重復(fù)測定3次。

1.2.3 考種和產(chǎn)量測定

在成熟期每處理取6盆進(jìn)行考種和測產(chǎn)，其中3盆水稻植株先進(jìn)行考種，考查每盆水稻穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率，考種結(jié)束后和另外3盆共同進(jìn)行產(chǎn)量測定。

結(jié)實(shí)率（%）=穗結(jié)實(shí)粒數(shù)/穗總粒數(shù)×100% （1）

圖1 試驗(yàn)期間氣象數(shù)據(jù)

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用EXCEL2016和DPS7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。用隸屬函數(shù)法[24]對3種制劑處理的水稻葉片在高溫脅迫下5 d和高溫脅迫結(jié)束后5 d時的光合性能進(jìn)行綜合評價，各項(xiàng)指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)值計(jì)算公式為：

X=(-min)/(max-min) （2）

X=1-(-min)/(max-min) （3）

式中為不同處理某一光合性能指標(biāo)的測定值，max、min分別為所有處理中該指標(biāo)的最大值和最小值，所測指標(biāo)與植物的耐熱性呈正相關(guān)則采用式（1）計(jì)算隸屬值,負(fù)相關(guān)則用式（2）計(jì)算。最后將每個處理各項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值求平均，平均值越大，耐熱性越強(qiáng)，反之，耐熱性越弱。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉀鈣硅制劑對高溫脅迫下水稻產(chǎn)量的影響

噴施不同制劑顯著影響了高溫脅迫下水稻的產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量。2016和2017年度試驗(yàn)分別在水稻拔節(jié)末期和孕穗末期進(jìn)行，水稻分蘗兩極分化基本完成，所以不同處理對每盆穗數(shù)無顯著影響（表1）。2016年不同處理影響了水稻的穗分化，T1和T2處理的穗粒數(shù)顯著高于CK，T3與CK無顯著差異，2017年不同處理對水稻穗粒數(shù)無顯著影響。2個年度不同處理對結(jié)實(shí)率影響最大，對千粒質(zhì)量的影響次之，兩年平均，T1、T2、T3處理的結(jié)實(shí)率分別比CK高14.00%、9.62%和12.99%，千粒質(zhì)量分別比CK提高5.32%、4.14%和4.78%。產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化也改變了水稻的產(chǎn)量，兩個年度不同處理水稻產(chǎn)量的變化規(guī)律相同，皆為T1>T2>T3>CK，2年平均，T1、T2和T3處理的產(chǎn)量分別比CK高42.67%、29.70%和20.01%。由此可見，高溫脅迫下噴施鉀、鈣和硅制劑可提高水稻產(chǎn)量，產(chǎn)量增加的主要原因是結(jié)實(shí)率的提高，其次是千粒質(zhì)量的增加。因?yàn)?個年度不同處理水稻產(chǎn)量變化規(guī)律相同，因此，本文采用2017年度的測定數(shù)據(jù)，從光合生理的角度分析不同制劑對高溫脅迫下水稻產(chǎn)量影響的機(jī)理。

2.2 鉀鈣硅制劑對高溫脅迫下葉片光合特性的影響

噴施鉀、鈣和硅制劑對高溫脅迫下水稻劍葉光合—光響應(yīng)曲線特征參數(shù)產(chǎn)生了顯著的影響（表2）。

表1 不同處理水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同小寫字母表示差異顯著（<0.05）。T1、T2、T3處理分別為噴施22.04 mmol?L-1KH2PO4溶液、20.00 mmol?L-1CaCl2溶液和2.50 mmol?L-1Na2SiO3·9H2O溶液，CK為噴施蒸餾水處理， 2016年度在拔節(jié)末期噴施，2017年度在孕穗末期噴施。下同。

Note: Data are in form of mean ± standard deviation. Lowercase in the same column means significant among different treatments at 0.05 levels, respectively. T1 stands for spraying 22.04 mmol?L-1KH2PO4solution, T2 stands for spraying 20.0 mmol?L-1CaCl2solution, T3 stands for spraying 2.5 mmol?L-1Na2SiO3·9H2O solution and CK stands for spraying distilled water at jointing stage (year of 2016) and booting stage (year of 2017) respectively. The same as below.

表2 不同處理水稻劍葉的光合—光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

高溫處理5 d，T1、T2、T3處理的光飽和點(diǎn)（LSP）分別比CK高43.56%、51.49%和1.98%，最大凈光合速率（max）分別比CK高187.84%、142.31%和64.89%，表明T1和T2處理水稻劍葉在高溫脅迫下利用強(qiáng)光的能力顯著增大，光合能力強(qiáng)；T1、T2、T3處理的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）分別比CK低37.45%、19.56%和0.33%，在高溫脅迫下，T1和T2處理可顯著提高水稻劍葉對弱光的利用能力，T3處理無顯著效果；T1、T2的暗呼吸速率（R）分別比CK顯著低27.45%和18.14%，T3處理與CK無顯著差異，在高溫脅迫下，T1和T2處理葉片呼吸效消耗低。綜合分析，噴施3種制劑可以顯著提高水稻劍葉的抗高溫脅迫能力，保持較高的光合活性，葉片光合活性T1>T2>T3>CK。

高溫處理結(jié)束后恢復(fù)5 d時，4個處理的LSP和max均明顯高于高溫處理5 d時的數(shù)值，表明葉片的光合活性得到恢復(fù)。T1、T2、T3處理的LSP分別比CK顯著高23.48%、25.00%和12.12%，max分別比CK高85.75%、48.91%和30.39%，說明噴施鉀、鈣和硅制劑，劍葉在遭受高溫脅迫后，受損的光合機(jī)能得到快速的恢復(fù)，提高對強(qiáng)光的利用能力。3種制劑之間比較，T1處理葉片的光合性能恢復(fù)最好，T2處理次之，T3處理相對來講效果最弱。

2.3 制劑對高溫脅迫下葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

2.3.1 對高溫脅迫下葉片光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)效率的影響

與恢復(fù)第5 d相比，高溫脅迫下水稻葉片F￠/F￠明顯降低（圖2），說明高溫脅迫使PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時的最大光化學(xué)效率降低。高溫處理5 d，T1、T2、T3處理的F￠/F￠分別比CK高13.00%、5.13%和8.06%，差異達(dá)到顯著水平；恢復(fù)5 d，T1、T2、T3處理仍顯著高于CK，分別比CK高15.91%、11.43%和8.45%。這表明噴施3種制劑，可以顯著提高PSⅡ在高溫脅迫下對光的吸收和轉(zhuǎn)換效率，高溫脅迫結(jié)束后PSⅡ反應(yīng)中心開放程度加大，反應(yīng)中心色素光能轉(zhuǎn)換效率提高。

圖2 不同處理水稻劍葉光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率

PSⅡ是光下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的實(shí)際光化學(xué)效率，其大小與電子傳遞活性和傳遞速率有關(guān)。由圖2可知，高溫處理5 d，T1和T2處理的PSⅡ顯著高于CK 42.13%和16.38%，而T3處理與CK無顯著差異，說明T1和T2處理的PSⅡ光合電子傳遞受高溫抑制少?；謴?fù)5 d，T1、T2、T3處理的PSⅡ分別高于CK 62.15%、35.33%和29.34%，與CK差異顯著。噴施鉀、鈣和硅制劑可提高劍葉在高溫脅迫下實(shí)際光化學(xué)效率，高溫脅迫結(jié)束后PSⅡ功能恢復(fù)快，實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率高，可為光合碳同化提供更多的能量。

2.3.2 對高溫脅迫下葉片光系統(tǒng)Ⅱ熒光猝滅的影響

熒光猝滅反映的是PSⅡ天線色素吸收光能的去向，包括光化學(xué)猝滅（q）和非光化學(xué)猝滅（NPQ）。從圖3可以看出，高溫處理5d，T1和T2處理的q分別高于CK 25.96%和9.90%，T3處理比CK低8.85%，但差異不顯著，說明T1和T2處理可提高高溫脅迫下劍葉光化學(xué)猝滅系數(shù)；恢復(fù)5 d，各處理的q較高溫脅迫下明顯升高，說明PSⅡ天線色素分子吸收的光能分配給光合電子傳遞的比例升高，此時，T1、T2、T3、CK處理的q分別比CK高38.67%、20.10%和21.43%。對于NPQ來講，高溫處理5 d，T1、T2、T3處理分別比CK低23.12%、12.00%和22.47%；恢復(fù)5 d，各處理的NPQ較高溫脅迫下明顯降低，說明PSⅡ天線色素分子吸收的光能以熱量形式散失的份額減小，此時T1、T2、T3處理分別比CK低53.58%、45.45%和30.27%。綜合q和NPQ的數(shù)值變化可以看出，噴施鉀、鈣和硅制劑可以促進(jìn)高溫脅迫下水稻葉片PSⅡ吸收的光能更多的分配于光化學(xué)反應(yīng)，減少熱耗散，而且能促進(jìn)水稻葉片PSⅡ高溫?fù)p傷后的修復(fù)，提高電子轉(zhuǎn)換效率，各處理的作用效果大小為T1>T2>T3>CK。

圖3 不同處理水稻劍葉光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)熒光猝滅參數(shù)

2.4 鉀鈣硅制劑對水稻劍葉光合性能抗高溫能力影響的綜合評價

采用隸屬函數(shù)法，選取水稻劍葉光合和熒光特性的9個生理指標(biāo)，綜合評價不同處理高溫脅迫5 d和高溫脅迫結(jié)束后恢復(fù)5 d的劍葉光合性能，比較不同處理對水稻劍葉光合性能的抗高溫能力及高溫后恢復(fù)能力的影響。隸屬函數(shù)分析結(jié)果（表3）表明，在高溫脅迫5 d時，4個處理葉片光合作用抗高溫脅迫能力大小為T1>T2>T3> CK；高溫脅迫結(jié)束后恢復(fù)5 d，4個處理葉片光合性能恢復(fù)能力大小為T1>T2>T3>CK。因此，T1處理的調(diào)控效果最好，T2次之，T3最弱。

表3 鉀鈣硅制劑對水稻劍葉光合性能抗高溫能力的綜合評價

3 討 論

3.1 制劑對高溫脅迫下水稻葉片光合效率的影響

光合作用由光反應(yīng)和碳反應(yīng)組成，光反應(yīng)指由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，包括光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的原初反應(yīng)和形成同化力（ATP和NADPH）的電子傳遞和光合磷酸化2個過程。PSⅡ是光合作用過程中進(jìn)行光反應(yīng)的重要機(jī)構(gòu)，高溫脅迫不僅影響水稻葉片PSⅡ光合電子吸收、傳遞和光合磷酸化等過程，還會引發(fā)光合機(jī)構(gòu)的損傷[3, 5, 7]。F￠/F￠、PSⅡ是反映PSⅡ光化學(xué)效率的指標(biāo)，本研究結(jié)果表明，高溫脅迫下不同處理水稻葉片熒光參數(shù)F￠/F￠、PSⅡ降低，說明高溫脅迫抑制了PSⅡ的光化學(xué)活性，PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率降低，不利于光合碳反應(yīng)的進(jìn)行。葉片所吸收的光能除了轉(zhuǎn)化為電能進(jìn)行電子傳遞以外，還以熱耗散和葉綠素?zé)晒庑问胶纳ⅲ娮觽鬟f和熱耗散的變化會引起q、NPQ的相應(yīng)變化。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫下不同處理水稻葉片q下降、NPQ上升，說明葉綠素天線色素分子捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例減小，熱耗散的比例增加，光合電子傳遞效率降低。

噴施鉀、鈣和硅制劑后，在高溫脅迫下水稻葉片的F￠/F￠、PSⅡ、q高于CK，NPQ低于CK，說明噴施鉀、鈣和硅制劑提高了水稻的抗高溫能力，PSⅡ受高溫?fù)p傷輕，電子傳遞效率和光化學(xué)效率高，熱耗散損失小，光反應(yīng)可為碳反應(yīng)提供更多的同化力，有利于光合速率增強(qiáng)。在恢復(fù)期，噴施鉀、鈣和硅制劑水稻葉片的F￠/F￠、PSⅡ、q仍高于CK，NPQ低于CK，且各項(xiàng)指標(biāo)與CK的差異大于高溫脅迫條件下，表明噴施鉀、鈣和硅制劑的水稻葉片PSⅡ活性恢復(fù)程度比CK高。3種制劑比較，噴施22.04 mmol/L KH2PO4溶液處理的水稻葉片在高溫脅迫下PSⅡ光化學(xué)活性最高，20.00 mmol/L CaCl2溶液處理次之，2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液處理最弱。

3.2 制劑對高溫脅迫下水稻葉片碳同化及產(chǎn)量的影響

高溫逆境影響了水稻的光反應(yīng)，也影響碳反應(yīng)。高溫脅迫下，水稻葉片細(xì)胞活性氧代謝能力減小，細(xì)胞衰老加速、光合速率降低[3-5,7]。本研究中，CK處理水稻葉片LSP和max低于、LCP高于噴施鉀、鈣和硅制劑的各個處理，表明葉片對強(qiáng)光和弱光的利用能力都顯著降低，恢復(fù)5 d時LSP和max仍然顯著低于噴施鉀、鈣和硅制劑處理的水稻葉片，說明高溫脅迫下水稻葉片受損的光合機(jī)構(gòu)恢復(fù)緩慢，光合性能低，這與高溫脅迫下PSⅡ活性降低，產(chǎn)生的同化力減少有關(guān)，還與高溫造成的葉片衰老程度增大有關(guān)[3-4]。噴施鉀、鈣和硅制劑處理的水稻葉片在高溫脅迫下和恢復(fù)期LSP和max均高于CK，表明葉片在高溫逆境下細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞小、生理活性高，與現(xiàn)有研究結(jié)果相符[3,11]。

水稻葉片光合能力的下降是導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量降低的根本原因。本研究結(jié)果表明，噴施鉀、鈣和硅制劑處理的水稻的結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量高于CK，這主要是因?yàn)閲娛┾洝⑩}和硅制劑水稻葉片光合能力強(qiáng)，供應(yīng)穎花的蔗糖相對充足，提高了水稻的結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量[25]。3種制劑比較，噴施22.04 mmol/L KH2PO4溶液處理的水稻葉片在高溫脅迫下光合活性和產(chǎn)量最高，20.00 mmol/LC aCl2溶液處理次之，2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液處理相對較低。

3.3 制劑抗高溫效果比較

鉀元素在植物體內(nèi)以離子形式存在，可高速透過生物膜，參與光合作用調(diào)控、酶活性調(diào)控、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)、維持生物膜的穩(wěn)定性、促進(jìn)糖分轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，增強(qiáng)植株抗逆性，在水稻生長和代謝中起重要作用[14-17]。因而，鉀元素在水稻體內(nèi)的作用和功能是直接和快速的，故在本研究中，高溫脅迫下噴施鉀制劑的水稻葉片光合電子傳遞效率、光合性能最高，恢復(fù)期光合活性最大，產(chǎn)量也最高。

鈣元素是植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，絕大部分以結(jié)合態(tài)存在于細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)中[26]。Ca2+與其受體蛋白CaM構(gòu)成的鈣信使系統(tǒng)，調(diào)節(jié)植物對環(huán)境變化的響應(yīng)過程。外界環(huán)境條件發(fā)生變化后，細(xì)胞質(zhì)中游離Ca2+濃度升高，進(jìn)而改變細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)激酶的活性，誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)或調(diào)節(jié)H+-ATP 酶的活性[13,19]，這可能是本試驗(yàn)中鈣制劑調(diào)控效果不如鉀制劑調(diào)控效果明顯的原因。

硅元素是水稻生長發(fā)育的有益元素，主要以單硅酸（H4SiO4）分子形式被水稻吸收，以無定形態(tài)的SiO2·nH2O存在，主要分布在表皮細(xì)胞和細(xì)胞壁[27]，硅元素可以促使水稻的光合生產(chǎn)和產(chǎn)量形成[12,20,21]，但硅元素的生理作用是一個長期效應(yīng)，故本試驗(yàn)中硅制劑對水稻的光合效率的促進(jìn)作用不如鉀和鈣制劑的調(diào)控效果。

本研究所用數(shù)據(jù)主要是來自于盆栽試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)論仍需大量田間試驗(yàn)的驗(yàn)證。

4 結(jié) 論

噴施20.00 mmol/L CaCl2溶液、22.04 mmol/L KH2PO4溶液和2.50mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液均能提高高溫?zé)岷ο滤救~片的光飽和點(diǎn)LSP、最大凈光合速率max、光適應(yīng)下光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率F￠/F￠、光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率PSⅡ和光化學(xué)猝滅系數(shù)q，降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ，葉片受高溫脅迫損傷小，葉片的光化學(xué)效率高，光合活性大；噴施3種制劑均能提高水稻的結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，提高水稻產(chǎn)量。綜合評價，各處理提高水稻抵抗高溫?zé)岷δ芰?2.04 mmol/L KH2PO4>20.00 mmol/L CaCl2溶液> 2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液。

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Spraying exogenous potassium, calcium and silicon solutions improve photosynthetic performance of flag leaf and increase the yield of rice under heat stress condition

Jiang Xiaodong, Hua Mengfei, Yang Shenbin, Yang Xiaoya, Guo Jianmao, Jiang Linlin

(210044,)

Heat stress is a common agrometeorological disaster during rice production in the middle and lower reaches of Yangtze River of China, and rice yield decreases due to the heat stress. Exogenous chemical solutions have been sprayed on rice leaves to improve the heat tolerance of rice and reduce the damage during the heat stress. This paper was aimed to evaluate the effects of 3 different exogenous chemical solutions on photosynthesis, chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaves and rice yield under the heat stress condition. Pot experiments were conducted at Agricultural Meteorological Experimental Station of Nanjing University of Information Science and Technology (32.2°N, 118.7°E), in China in the year of 2016 and 2017. Early indica hybrid rice variety named Lingliangyou 268 (.L.) was used in the experiments. High temperature treatments were conducted at late jointing stage (20thJune, 2016) and late booting stage (5thJuly, 2017), respectively. Before the high temperature treatment, 3 different chemical solutions, including KH2PO4(T1) solution with concentration of 22.04 mmol/L , CaCl2solution (T2) of 20.0 mmol/L and Na2SiO3·9H2O solution (T3) of 2.5 mmol/L, were sprayed separately and evenly on all leaves for 3 days. For comparison, distilled water was sprayed as the control treatment (CK). After that, all treatments were put in climate chambers for 5 days to simulate a severe heat-stressed environment during the rice key stages, in which (40±0.5) °C from 6:00-18:00 was set as daytime temperature and (30±0.5) °C from 18:00 to 6:00 next day was set as nighttime temperature with an average of 35 ℃ in each day. In 2017, the photosynthetic light response curve and chlorophyll fluorescence of flag leaves of different treatments were measured at the 5thday of the heat-stress treatment and the 5thday after heat-stress respectively. The parameters related to the photosynthetic light response characteristics, such as the light saturation point (LSP), light compensation point (LCP), apparent quantum yield (AQY), dark respiration rate (R) and maximum net photosynthesis rate (max) were calculated on the basis of observed data. And the chlorophyll fluorescence parameters, such as the maximum photochemical efficiency(F′/F′) of photosystem II (PSII) under light adaptation, actual photochemical efficiency (PSⅡ) of PSII, photochemical quenching coefficient (q) and non-photochemical quenching coefficient (NPQ) were also calculated. The final yields were observed too. The results showed that, compared with CK, all 3 chemical solutions were able to increase the photosynthetic activity, particularly to raise theLSP,max,F′/F′,PSⅡ, andqof flag leaves, and the NPQ was reduced. Furthermore, based on the evaluation by the subordinate function, it indicated that all 3 chemical solutions demonstrated positive effects on the resistance of rice leaves to heat stresswith the effect order of T1>T2>T3. In the terms of yield, when compared with CK, the yields of T1, T2 and T3 increased by 42.67%, 29.70% and 20.01%, respectively. It was demonstrated that spraying KH2PO4,CaCl2andNa2SiO3·9H2O chemical solutions were beneficial to promote photosynthetic activity of rice flag leaves and significantly increased the rice yield.

crops; heat resistance; experiments; rice; heat stress; potassium, calcium, and silicon chemical solution; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence

2018-08-20

2019-02-18

公益性行業(yè)（氣象）科研專項(xiàng)（GYHY201506018）；國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41875140）；江蘇省科技項(xiàng)目（BE2015365）

江曉東，博士，副教授，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)氣象、作物生理生態(tài)。Email：jiangxd@nuist.edu.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2019.05.015

S428

A

1002-6819(2019)-05-0126-08

江曉東，華夢飛，楊沈斌，楊曉亞，郭建茂，姜琳琳. 噴施鉀鈣硅制劑改善高溫脅迫水稻葉片光合性能提高產(chǎn)量[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2019，35(5)：126－133. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.05.015 http://www.tcsae.org

Jiang Xiaodong, Hua Mengfei, Yang Shenbin, Yang Xiaoya, Guo Jianmao, Jiang Linlin. Spraying exogenous potassium, calcium and silicon solutions improve photosynthetic performance of flag leaf and increase the yield of rice under heat stress condition [J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(5): 126－133. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.05.015 http://www.tcsae.org