翟書華，侯思名，范志偉，楊曉虹，劉建云

(昆明學(xué)院 農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650214)

【研究意義】海菜花Otteliaacuminate，是典型的雌雄異株、大型水生草本植物，是中國特有珍稀瀕危保護(hù)水生植物，其花可食用及觀賞，全株可作為水生動物、家畜及家禽的飼料[1]。海菜花對水質(zhì)污染非常敏感，可將其作為判定水質(zhì)的指示植物，對水體有很強(qiáng)的凈化作用，有積極的環(huán)境保護(hù)功能[2]。由于其生存的水體環(huán)境受人類干擾不斷加劇，水污染越來越嚴(yán)重，加之海菜花自身繁殖和與其生存植物爭奪生存資源等原因，導(dǎo)致種群數(shù)量和植株數(shù)量驟減。【前人研究進(jìn)展】近年來海菜花屬植物在分類學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、解剖學(xué)、遺傳多樣性、生理生態(tài)和種子萌發(fā)研究等方面報(bào)道不斷增多[3-12]，但尚未見海菜花存在生存競爭的植物區(qū)系研究報(bào)道?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在實(shí)地調(diào)查海菜花Otteliaacuminata生存及資源現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，結(jié)合樣地調(diào)查法，對其存在生存空間和營養(yǎng)成分競爭的維管植物組成和區(qū)系成分等進(jìn)行分析。【擬解決的關(guān)鍵問題】該研究旨在揭示與海菜花植物群落共存的維管植物的生活型特征、區(qū)系組成、區(qū)系地理等內(nèi)容，探討其生態(tài)適應(yīng)和地理分布規(guī)律，為更好地保護(hù)海菜花和可持續(xù)開發(fā)利用其資源價值提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

根據(jù)筆者10多年的跟蹤調(diào)查，海菜花種群主要分布于云南、貴州和廣西等省，而在云南植物志、中國植物志等文獻(xiàn)資料記載的海南、湖南、重慶及四川等地未見蹤影，因此本研究區(qū)域選在云南、貴州和廣西。

云南省位于97°31′～106°11′ E，21°8′～29°15′ N，東部與貴州省、廣西壯族自治區(qū)相鄰，年均溫10～20 ℃，年降雨量1000～1100 mm。復(fù)雜多樣的地形地貌，形成了豐富多樣的氣候類型，孕育了豐富的濕地植物[13]，有163科597屬1775種(含變種)[14]。廣西壯族自治區(qū)位于104°28′～112°04′ E，20°54′～26°23′ N，與廣東、湖南、貴州、云南4省毗鄰，年平均氣溫17～23 ℃，全區(qū)年降雨量在1300～1800 mm。復(fù)雜多樣的自然氣候環(huán)境，為各種植物生存和發(fā)展提供了良好條件，孕育了豐富的植物，其中水生維管束植物有63科163屬412種(含變種)[15]。貴州省位于103°36～109°35′ E、24°37′～29°13′ N，氣候溫暖濕潤，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫在 10～18 ℃，全省年降雨量在1000～1500 mm[16]。植被具有明顯的亞熱帶性質(zhì)，組成種類繁多，區(qū)系成分復(fù)雜。其中水生維管束植物有44科77屬151種(含變種)[17]。

圖1 樣地分布Fig.1 Distribution of sample plots

在海菜花集中分布點(diǎn)中隨機(jī)選取了云南省劍川縣大古鎮(zhèn)(S1)、云南省麗江縣拉市鄉(xiāng)中部(S2)、云南省鶴慶縣白龍?zhí)?S3)、洱源縣石湖村(S4)，廣西永?？h百壽鎮(zhèn)石烏屯西江村(S5)、廣西鹿寨縣洛江(S6)和貴州省草海(S7)作為調(diào)查樣地(圖1)，其基本自然要素[18-24]見表1。

1.2 研究方法

線路調(diào)查從1999年開始持續(xù)到現(xiàn)在。本研究在線路調(diào)查的基礎(chǔ)上結(jié)合典型抽樣和分層隨機(jī)取樣的方法[25]，樣地的大小應(yīng)包括屬于該植物群落的絕大多數(shù)種類[26]和樣方大小決定于所研究的植物群落的均一度和植株的大小[27]，在各群落類型中選擇有代表性的地段設(shè)置樣地，每個樣地內(nèi)選取5個1.5 m×1.5 m的小樣方，在S1、S3、S4 、S5、S6樣地0.5 km2設(shè)置1個小樣方，S2、S7樣地1 km2設(shè)置1個小樣方，共計(jì)35個，記錄植物種類、植物群落類型、海菜花及伴生植物生長情況和繁殖狀況等。同時觀察海菜花分布地的水體環(huán)境、自然環(huán)境，了解周圍的社會環(huán)境，觀察物種與生態(tài)適應(yīng)的關(guān)系。旨在進(jìn)一步分析海菜花伴生維管束植物的區(qū)系特征，為保護(hù)和人工繁育海菜花資源提供科學(xué)依據(jù)。根據(jù)調(diào)查的植物種類編制植物名錄，根據(jù)《中國植被》生活型系統(tǒng)[28]確定植物的生活型，按照吳征鎰劃分科、屬分布區(qū)類型[29-30]，種的分布區(qū)類型按其實(shí)際地理分布區(qū)域歸類(參照吳征鎰分布區(qū)類型系統(tǒng)的地理區(qū)域)。

表1 樣地自然要素

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)系分析

海菜花生存群落的水生維管植物27科47屬76種(含種下等級)，其中蕨類植物3科3屬3種，種子植物24科44屬73種。在種子植物中單子葉植物為優(yōu)勢類群，有12科26屬46種，其種數(shù)占總種數(shù)的60.53 %，雙子葉植物12科18屬27種。從各科所含種的多少來看，含10種的只有眼子菜科Potamogetonaceae，含5～9種的有水鱉科Hydrocharitaceae 9種、禾本科Gramineae 8種和睡蓮科Nymphaeaceae 6種，是該植物區(qū)系的優(yōu)勢類群。含2～4種的有12科，即蓼科Polygonaceae 2種、菱科Trapaceae 3種、毛茛科Ranunculaceae 3種、小二仙草科Haloragaceae 2種、傘形科Umbelliferae 2種、玄參科Scrophulariaceae 3種、貍藻科Lentibulariaceae 2種、茨藻科Najadaceae 3種、澤瀉科Alismataceae 3種、沙草科Cyperaceae 2種、天南星科Araceae 3種和浮蘋科Lemnaceae 4種。含1種的有11科包括滿江紅科Azollaceae、蘋科Marsileaceae、槐葉蘋科Salviniaceae、莧科Amaranthaceae、金魚藻科Ceratophyllaceae、龍膽科Gentianaceae、十字花科Gniciferae、雨久花科Pontederiaceae、燈心草科Lemnaceae、香蒲科Typhaceae和黑三棱科Sparganiaceae等。按照10種(含10種)以上為大型科、5～9種為中型科、2～4種為寡種科及單種科的標(biāo)準(zhǔn)分析可知，寡種科及單種科有23科，占總科數(shù)的85.19 %，說明海菜花分布區(qū)維管束植物區(qū)系具有一定的變異性和特殊性[31](表2)。

2.2 生活型分析

植物的生活型是指植物長期生存在一定的環(huán)境條件下形成的一種形態(tài)學(xué)的適應(yīng)類型，也是各種植物對生態(tài)條件的綜合作用在外貌上的具體反映[26]。根據(jù)《中國植被》生活型系統(tǒng)[28]，將海菜花生存群落植物劃分為挺水植物、漂浮植物和沉水植物3種類型，見表3，其中沉水植物多樣性最豐富，有14屬32種，占總種數(shù)的43.42 %，其中屬和種最多的是水鱉科和眼子菜科，是這一類型的優(yōu)勢種群科，它們在與海菜花的生長繁殖過程中競爭光、生長空間、營養(yǎng)物質(zhì)較為激烈；其次挺水植物14屬26種，占該類型植物的34.21 %，以禾本科Gramineae、澤瀉科Alismatacea等為優(yōu)勢；種類較少為漂浮植物有14屬18種，以睡蓮科為代表，能對海菜花生存繁殖造成不同程度的影響。

2.3 地理成分分析

2.3.1 科的分布區(qū)類型 科的區(qū)系作為研究一個具體植物區(qū)系時的高級指標(biāo)，以明確該區(qū)系的性質(zhì)、起源及其與其他區(qū)系的聯(lián)系。種子植物按照吳征鎰等關(guān)于世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)[29]，海菜花分布區(qū)植物科的區(qū)系有4個類型(表4)。世界分布22科，占總科數(shù)的81.48 %，充分體現(xiàn)了科層面的廣布性。其中3科為蕨類植物科，即滿江紅科Azollaceae、蘋科Marsileaceae、和槐葉蘋科Salviniaceae；雙子葉植物11科，即蓼科Polygonaceae、莧科Amaranthaceae、金魚藻科Ceratophyllaceae、毛茛科Ranunculaceae、小二仙草Haloragaceae、傘形科 Umbelliferae、龍膽科Gentianaceae、玄參科Scrophulariaceae、貍藻科Lentibulariaceae、睡蓮科Nymphaeaceae、十字花科Gniciferae；單子葉植物8科，即眼子菜科Potamogetonaceae、茨藻科Najadaceae、澤瀉科Alismataceae、水鱉科Hydrocharitaceae、禾本科Gramineae、莎草科Cyperaceae、浮萍科Lemnaceae和燈心草科Juncaceae。泛熱帶分布2科，占總科數(shù)的7.40 %，即天南星科 Araceae和雨久花科Pontederiaceae。北溫帶和南溫帶間斷分布2科， 占總科數(shù)的7.40 %，即香蒲科Typhaceae和黑三棱科Sparganiaceae。舊世界溫帶分布1科，占總科數(shù)的3.70 %，即菱科Trapaceae。

表2 海菜花分布區(qū)伴生維管束植物區(qū)系組成

表3 海菜花分布區(qū)伴生維管束植物生活型組成

2.3.2 屬的分布區(qū)類型分析 屬的分布區(qū)分析可以推斷這些高級種系的起源輪廓，進(jìn)一步反映出植物的演化擴(kuò)展過程、區(qū)域分異及地理特征[32]。參照吳征鎰關(guān)于中國種子植物屬分布區(qū)類型的劃分[30]，對海菜花伴生維管束植物47屬進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表4)結(jié)果表明，該區(qū)系植物屬共分為9個分布區(qū)類型和2個變型，其中世界分布型20屬，占總屬數(shù)的42.55 %。其中蕨類植物3屬，即滿江紅屬Azolla、蘋屬M(fèi)arsilea和槐葉蘋屬Salvinia；種子植物17屬，包括蓼屬Polygonum、眼子菜屬Potamogeton等，是海菜花分布區(qū)植物屬區(qū)系的主要組成部分。熱帶分布屬有12屬，占總屬數(shù)的25.53 %，其中泛熱帶分布型7屬，占熱帶分布型屬數(shù)的58.33 %，包括海菜花屬Ottclia、稗屬Echinochloa等，是本分布型的主要部分；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有1屬，即鳳眼蓮屬Eichhornia；舊世界熱帶分布及其變型3屬，即石龍尾屬Limnophila、水篩屬Blyxa和水鱉Hydrocharis；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布1屬，即黑藻屬Hydrilla。溫帶分布型有14屬，占總屬數(shù)的29.79 %，其中北溫帶分布及其變型有9屬，占本分布型的64.29 %，包括慈姑屬Sagittaria、澤瀉屬Alisma和稗屬Echinochloa等；東亞和北美洲間斷分布3屬包括菰屬Zizania、菖蒲屬Acorus和蓮屬Nelumbo；舊世界溫帶分布型2屬即水芹屬Oenanthe和菱屬Trapa；東亞分布 1屬即芡實(shí)屬Euryale。

表4 海菜花分布區(qū)伴生維管束植物分布區(qū)類型

2.3.3 種的區(qū)系成分分析 種分布區(qū)類型能反映較小范圍地區(qū)的區(qū)系的性質(zhì)和特點(diǎn)，以進(jìn)一步明確一個具體區(qū)系的地理起源和地帶性質(zhì)[32]。海菜花生存群落的植物種分布區(qū)類型共有11個類型和2個變型。由表4可見，世界分布種有26種，占34.21 %，是對海菜花生長繁殖影響較豐富的類型，包括金魚藻Ceratophyllumdemersum、菹草Potamogetoncrispus、眼子菜P. panatsn、蓖齒眼子菜P.pcetinatsu、穿葉眼子菜P.perfoliatus、蘆葦Phragmitescommunis、浮萍Lemnaminor、澤瀉Alismaplantago-aquatica、水蔥Scirpusvalidus和燈心草Juncuseffuses等。泛熱帶有8種，占10.53 %，包括水車前Otteliaalismoides、牛筋草Eleusineindica等。熱帶亞洲-熱帶美洲種1種，鳳眼蓮Eichhorniacrassipes。舊世界熱帶種有6種，占7.89 %，包括水芹Oenanthejavanica、石龍尾Limnophilasessiliflora等。屬于熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷分布變型的有3種即黃花貍藻Utriculariaaurea、大花貍藻U.exoleta和水鱉Hydrocharisdubia。熱帶亞洲-熱帶澳洲有1種，即黑藻Hydrillaverticillata。北溫帶分布及其變型有17種，占22.37 %，包括兩棲蓼Polygonumamphibju、睡蓮(茈碧花)Nymphaeatetragona和慈姑Sagittariasagittifoliavar.sinensis等。東亞-北美間斷分布有2種，即菰Zizaniacaduciflora、蓮Nelumbonucifera。舊世界溫帶分布有5種，占6.58 %，包括水毛茛Batrachiumbungei、黑三棱Sparganiumstoloniferum等。溫帶亞洲分布有1種即微齒眼子菜P.maakianus。東亞分布有1種，即芡實(shí)Euryaleferox。中國特有分布種有5種(含變種)，占6.58 %，包括海菜花Otteliaacuminata、靖西海菜花Ottcliaacuminatavar.jingxisecnsis、出水水菜花Otteliaemersa、貴州水車前Otteliasinensis和野慈菇Sagittariasagittifoliavar.hastata。

3 討 論

(1)海菜花主要分布區(qū)共有水生維管束植物27科47屬76種(含種下等級)。種子植物在區(qū)系中占絕對優(yōu)勢地位，成為與海菜花生長繁殖爭奪空間和營養(yǎng)的主要類群。區(qū)系中單種科和寡種科占總科數(shù)的85.19 %、單種屬和寡種屬占總屬數(shù)的95.74 %，說明海菜花主要分布區(qū)的植物區(qū)系起源存在變異性和特殊性。

(2)海菜花主要分布區(qū)的植物生活型組成中沉水植物種數(shù)優(yōu)勢明顯，群落多樣性較高。眼子菜科和水鱉科為沉水植物優(yōu)勢種數(shù)科，野外觀察發(fā)現(xiàn)，它們是對海菜花的生長繁殖影響最重要的類群；挺水植物的屬數(shù)為42.55 %，其植物群落類型較為豐富，禾本科為挺水植物優(yōu)勢種數(shù)科；漂浮植物雖種數(shù)相對較少，其群落多樣性較低，形成的植物群落類型較為單一。但睡蓮科、蕨類植物、天南星科等植物在形成優(yōu)勢群落時對海菜花的生長繁殖也會造成較大影響。在線路調(diào)查和樣方調(diào)查中發(fā)現(xiàn)自然水生植物群落正在不斷衰落，植物多樣性不斷減少，沉水植物、挺水植物和漂浮植物共同存在的情況少，其抗干擾能力不斷減低，更加影響了海菜花植物的擴(kuò)展，需要引起有關(guān)方面的注意。

(3)海菜花主要分布區(qū)維管束植物區(qū)系地理成分復(fù)雜多樣，科有4個分布型，屬有9個分布區(qū)類型和2個變型，種有11個類型和2個變型，中國特有種有5種(含種下等級)，而野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)其數(shù)量越來越少，瀕危程度不斷加劇。該區(qū)系地理中，世界分布的科屬種比例最大，這可能是水生植物由于所處的水生環(huán)境相對一致性程度較大所致，但它們的區(qū)系成分不同，其分布從熱帶、亞熱帶，一直到溫帶，而在云南、貴州和廣西具體分布點(diǎn)的植物種類或者群落類型又有區(qū)別，這與地帶性和當(dāng)?shù)氐纳趁芮嘘P(guān)聯(lián)。因而在水生植物觀賞、食用和水生態(tài)系統(tǒng)改善等區(qū)域栽培海菜花時，要多考慮與之相適應(yīng)的植物配置[27]。

4 結(jié) 論

屬和種的地理成分反映了由熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)，世界廣布、泛熱帶分布、舊世界熱帶分布和北溫帶分布對海菜花群落維管束植物區(qū)系性質(zhì)影響極大。研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)查區(qū)海菜花植物資源人為破壞非常嚴(yán)重。云南主要是采食花葶，貴州和廣西采集全株作為豬飼料，普遍存在其生存的水環(huán)境資源污染不斷加劇，水域面積不斷縮小，海菜花多為零散分布，衰退明顯等情況。要加強(qiáng)對大薸、鳳眼蓮、喜旱蓮子草等繁殖能力強(qiáng)、易形成優(yōu)勢群落的外來入侵物種的監(jiān)測，避免破壞海菜花生長繁殖的水體生態(tài)環(huán)境；注意保護(hù)鄉(xiāng)土水生植物，為珍稀瀕危水生植物海菜花群落的恢復(fù)提供基礎(chǔ)。