王健健，王銳潔，劉 筱，楊淑君，嚴(yán)令斌，江學(xué)海，喻理飛

(1.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2. 貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 水稻研究所，貴州 貴陽 550009)

光是影響植物光合作用和生理代謝的重要生態(tài)因子，并對植物體內(nèi)的次生代謝物的生物合成和積累產(chǎn)生重要影響[1-3]，植物適應(yīng)光環(huán)境變化的能力很大程度上決定著植物的產(chǎn)量和分布[3]。植物與光環(huán)境的關(guān)系一直是植物生理生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)問題[4,5]。鑒于光強(qiáng)對植物的生長發(fā)育具有極其重要的作用，前人在作物栽培管理中，通過調(diào)整種植密度，或者間作套種等措施改變種植對象的光強(qiáng)條件，進(jìn)而獲得高產(chǎn)[6]。因此研究光照強(qiáng)度對植物的生長發(fā)育影響具有重要的理論和實(shí)踐意義。

車前(plantago asiatica L.)是車前科車前屬多年生草本植物，常以種子或全草入藥，是一種常見中藥，具有祛痰、鎮(zhèn)咳、平喘等作用[7]。作為常規(guī)中藥車前主要作為配藥，市場需求量不大，來源也以野生采挖為主，近年來隨著對車前應(yīng)用研究的不斷深入，市場需求量不斷增長，采挖野生資源已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場的需求，規(guī)?；斯ぴ耘嗝娣e逐年增加[8]。車前分布廣泛，既能在陽光充足的地方生長，也能在蔭生環(huán)境生長，且在不同生境表現(xiàn)出較顯著的可塑性[9]。目前，國內(nèi)外對車前屬植物的研究主要集中在逆境脅迫生理、藥理學(xué)及高產(chǎn)栽培技術(shù)等方面[8-12]，而車前在不同光照情況下的適應(yīng)性研究未見報(bào)道。因此，本研究將采用車前盆栽人工遮光的方法，模擬不同的遮光強(qiáng)度，探討光照對車前形態(tài)、生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征的影響，旨在為車前種植管理提供科技支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)于2017年在貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)站(北緯26°26′46″，東經(jīng)106°39′13″，海拔1150 m)進(jìn)行，試驗(yàn)站位于貴陽市花溪區(qū)，試驗(yàn)地為典型喀斯特山地地貌，氣候類型為亞熱帶季風(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒，夏無酷熱，年平均氣溫為14.9 ℃，雨量充沛，濕度較大，年降雨量1178.6 mm，無霜期長，平均246 d。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年7月1日從苗圃中選擇無病蟲害、生長狀態(tài)相對一致的車前草，植于盆口直徑20 cm、盆高16 cm的花盆中(每盆栽植1株)，共30盆。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理: CK 為溫室內(nèi)全光照; L1為40%～45%遮陰(覆蓋1層黑色遮陽網(wǎng))；L2為 90%～95% 遮陰(覆蓋3層黑色遮陽網(wǎng))；每處理10盆，共30盆。遮陽網(wǎng)搭建方法：用鋼管搭建長×寬×高為3.0 m×2.0 m×1.5 m的空間，分別覆蓋一層不同密度的遮陽網(wǎng)，做成四面遮光罩。每個(gè)處理小區(qū)間距2 m以免交叉遮光。為保證植株的正常生長，每天澆適量蒸餾水，使土壤相對含水量(土壤含水量/田間含水量)保持在60%～70%。

2017年8月10日進(jìn)行收獲，先測量其形態(tài)特征：株高、葉長、葉厚、葉片數(shù)、根長等。用葉面積儀(AM-300，英國)掃描所有葉片面積，除以各自葉片數(shù)得平均單葉面積。采用全收獲法測定生物量，測定每盆車前草植株的葉、莖、根(經(jīng)過篩、分揀和沖洗)的生物量(75 ℃)下烘干至恒重后采用感量0.01 g電子天平稱量)。用SPAD520測定其葉綠素含量，使用MINI-PAM version 2.0測定最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(YII)、光化學(xué)猝滅(qP)和非光化學(xué)猝滅(qN)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用統(tǒng)計(jì)分析軟件 SPSS22.0 的單因素方差分析方法，分析不同光照強(qiáng)度對觀測指標(biāo)影響的顯著性，若影響顯著，則采用 Duncan 法比較分析處理間的顯著性差異，顯著性水平為 0.05。

2 結(jié)果

2.1 不同遮陰對車前草形態(tài)特征影響

從表1可以看出：相比對照和輕度遮陰，重度遮陰顯著降低車前葉片數(shù)，輕度遮陰無影響；輕度遮陰使車前葉片長度顯著降低，葉片寬度顯著增加，重度遮陰下車前葉長、葉寬均顯著增加；輕度和重度遮陰均使車前葉柄長度顯著增加，且重度遮陰的影響更明顯；輕度遮陰沒有影響單葉面積、總面積，重度遮陰使葉片數(shù)量下降，單葉面積、總?cè)~面積卻顯著增加；輕度遮陰對車前株高沒有影響，重度遮陰顯著抑制了車前株高；輕度、重度遮陰均使車前根長變短；輕度遮陰促進(jìn)車前穗數(shù)增加，重度遮陰抑制了車前穗部的發(fā)育。

表1 不同遮陰處理下車前草形態(tài)特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Tab.1 The morphological character of plantago asiatica L.seedlings exposed to different treatment (means ± SE)

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n為3～6);不同的小寫字母表示在不同遮陰水平下導(dǎo)致在P<0.05 水平上差異顯著。

2.2 不同遮陰處理下車前草生物量及其分配特征

從表2可以看出：遮陰抑制了車前根部生物量的積累，而且隨著遮陰程度加重，根部生物量顯著降低；輕度遮陰促進(jìn)葉生物量增加，但重度遮陰顯著降低葉生物量；相比全光照，輕度遮陰能激發(fā)車前穗的生長，重度遮陰抑制了車前穗部發(fā)育；車前地上生物量和總生物量從大到小依次為輕度遮陰、全光、重度遮陰；根冠比從大到小依次為重度遮陰、全光、輕度遮陰。

表2 不同遮陰處理下車前草生物量及其分配特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Tab.2 The biomass of plantago asiatica L seedlings exposed to different treatments (means ± SE)

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n為3～6);不同的小寫字母表示在不同遮陰水平下導(dǎo)致在P<0.05 水平上差異顯著。

2.3 不同遮陰處理對車前草葉綠素及葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響

從表3可以看出：遮陰處理抑制了車前葉綠素含量，遮陰越重葉綠素含量越低；遮陰顯著增加了Fv/Fm值；輕度遮陰下qP、qN值均為最大，重度遮陰和全光處理下三者差異不顯著。

表3 不同遮陰處理下車前草葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Tab.3 The chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of plantago asiatica L. seedlings exposed to different treatments (means ± SE)

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n為3～6);不同的小寫字母表示在不同遮陰水平下導(dǎo)致在P<0.05 水平上差異顯著。

3 討論

3.1 遮陰對車前形態(tài)特征影響

遮蔭降低了到達(dá)地表的太陽總輻射量，土壤和冠層的溫度、濕度也會發(fā)生相應(yīng)的變化，因此會影響植物的營養(yǎng)生長[13-17]。本研究發(fā)現(xiàn)，重度遮陰顯著降低了車前葉片數(shù)，輕度遮陰無影響，說明重度遮陰會限制植物葉片的發(fā)育，這與其他研究結(jié)果一致[17-20]。重度遮陰下車前總面積顯著增加，相比對照，其葉長和葉寬均顯著增加，導(dǎo)致單葉面積顯著增加，盡管葉片數(shù)有所減少，但并沒有影響總?cè)~面積；而輕度遮陰對葉片總?cè)~面積無影響，因?yàn)檩p度遮陰顯著降低葉片長度，盡管葉寬顯著增加，但并沒有影響單葉面積。因此，車前會通過改變?nèi)~片長度、寬度來適應(yīng)不同的光照強(qiáng)度，葉形態(tài)調(diào)節(jié)是植物提高適應(yīng)性和資源利用的一個(gè)有效方法[21-23]。隨著遮陰程度加深，車前株高、根長也逐漸降低。輕度遮陰下車前穗數(shù)顯著增加，說明輕度遮陰增加了車前生殖生長；重度遮陰下未見車前穗數(shù)發(fā)育，可見車前生殖生長需要充足光照。

3.2 遮陰對車前生物量及其分配的影響

按照植物對光照的喜好，植物可分為陽性物種、陰性物種和中性物種，但是，即使是深度耐蔭的植物，過低的光照對其生長也是不利的[24-27]。我們對生物量的測定結(jié)果表明了這一點(diǎn)：重度遮蔭均顯著降低了車前的根生物量、葉生物量、地上生物量和總生物量。另外大量研究表明，隨著光照強(qiáng)度的降低，植物地上部分生物量逐漸增加，而地下部分生物量和根冠比則逐漸下降[27-29]。本研究中輕度遮陰下車前變化趨勢與之一致。

植物的生物量在地上和地下部分的分配能夠反映植物生長過程中資源的分配狀況，地上部分生物量分配比例的增加是植物適應(yīng)弱光環(huán)境采取的普遍策略[28-29]。遮蔭顯著改變了車前的根冠比 :輕度遮陰下車前根冠比最小，說明輕度遮陰刺激了車前地上部分生長;重度遮陰下車前根冠比最大，說明車前在重度遮陰下增加了根部的投入;這二者的變化均體現(xiàn)了車前幼苗對弱光環(huán)境的適應(yīng)。

3.3 遮陰對車前葉綠素及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素作為植物體內(nèi)最重要的光合色素，具有吸收和傳遞光量子的功能[29]。本研究中，遮陰顯著降低了車前幼苗葉綠素含量，這與楊志民等[30]的研究一致，表明弱光抑制車前幼苗的光捕獲能力。

Fv/Fm值反映了植物葉片PSII的最大光化學(xué)效率，其變化是由非光化學(xué)猝滅效率變化引起的，常用來度量植物葉片PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率及PSII的潛在活性，正常光照條件下，植物的Fv/Fm一般在0.75～0.85。本研究發(fā)現(xiàn)遮蔭使車前葉片F(xiàn)v/Fm顯著升高，這說明全光對車前造成光抑制，并使葉片PSII失活或光合機(jī)構(gòu)受到破壞；弱光使光抑制減輕，光化學(xué)效率升高。低光對PSII的保護(hù)作用己被廣泛報(bào)道[29-32]。葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)猝滅系數(shù)(qP)代表PSII反應(yīng)中心開放的比例，反映了PSII光合色素捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率；qN為非光化學(xué)猝滅系數(shù)，反映PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而是以熱的形式耗散[33-34]。本研究發(fā)現(xiàn)輕度遮陰下，車前的qP、qN值均為最大，說明一定的遮陰有助于提高植株光化學(xué)效率和光反應(yīng)的電子傳遞效率，降低熱耗散，增強(qiáng)了光合構(gòu)件對弱光環(huán)境的適應(yīng)能力；重度遮陰下車前qP、qN值均下降，說明重度遮陰會抑制植物光化學(xué)效率和光反應(yīng)的電子傳遞效率。

4 結(jié)論

貴陽地區(qū)的自然光照和重度遮陰對車前生長有負(fù)效應(yīng)，主要是通過抑制最大電子傳遞量等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，進(jìn)而抑制生物量積累及形態(tài)。本研究表明輕度遮光(40%45%)能夠提高車前生物量積累，尤其是穗部生物量，最有利于車前生長，對進(jìn)一步研究車前的生理生態(tài)及對車前的高產(chǎn)栽培技術(shù)具有一定的參考意義。