王麗紅 張欣 岳潔瑜

摘要氯化鈉脅迫是鹽脅迫中對(duì)玉米產(chǎn)量危害較嚴(yán)重的脅迫，綜述了氯化鈉脅迫對(duì)玉米的影響，包括氯化鈉脅迫對(duì)玉米種子萌發(fā)率的影響、氯化鈉脅迫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的影響、氯化鈉脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量的影響及玉米響應(yīng)氯化鈉脅迫的生理生化機(jī)理，概述了近年來玉米抵御氯化鈉脅迫分子機(jī)理研究進(jìn)展，最后對(duì)研究玉米抵御氯化鈉脅迫機(jī)理過程中存在的問題及未來的研究方向進(jìn)行闡述，為選育玉米耐鹽種質(zhì)提供基本的理論參考。

關(guān)鍵詞鹽脅迫;鹽敏感植物;氯化鈉脅迫;耐鹽種質(zhì)

中圖分類號(hào)S513文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2019）01-0006-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.01.003

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress on Mechanisms of Maize in Resistance to NaCl Stress

WANG Lihong，ZHANG Xin， YUE Jieyu

（Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance，College of Life Sciences? of? Tianjin Normal University， Tianjin 300387）

AbstractNaCl stress was serious harm to? maize yield? in? salt stress.Effects of NaCl stress on maize? were? reviewed ，? including the effects of NaCl stress on maize seed germination rate ，and the effect of NaCl stress on the growth of maize seedlings， the effects of NaCl stress on the yield of maize ， physiological response biochemical mechanism of NaCl stress. Research progress of molecular mechanism of stress??? was summarized? in maize against sodium chloride. Finally ， problems and directions of research on? maize in resistance to NaCl stress were?? described， and? it can provide a theoretical reference for the basic breeding of salt tolerant germplasm in maize.

Key wordsSalinity stress;Saltsensitive plants;NaCl stress;Salttolerant germplasm

基金項(xiàng)目國(guó)家自然基金項(xiàng)目（31501234）;天津市自然科學(xué)基金項(xiàng)目（18JCYBJC30300）;2017年校青年科研拔尖人才培育計(jì)劃項(xiàng)目（043135202RC1702）。

作者簡(jiǎn)介王麗紅（1993—），女，內(nèi)蒙古通遼人，碩士研究生，研究方向：植物資源學(xué)及逆境適應(yīng)機(jī)理。*通信作者，講師，博士，從事植物逆境生物學(xué)研究。

收稿日期2018-08-01

鹽漬化是土地退化的一種嚴(yán)重現(xiàn)象，鹽漬化將引起土壤溶液的滲透壓發(fā)生改變，最終導(dǎo)致作物根系脫水而死，嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量[1]?，F(xiàn)今，各種類型的鹽漬土分布在100余個(gè)國(guó)家，鹽漬土類型包括：原生鹽漬土、次生鹽漬土、灌區(qū)鹽漬土[2]。我國(guó)鹽漬化土地分布廣泛，鹽漬化土地面積約為1億hm2，主要分布于西部六?。ㄐ隆㈥?、蒙、寧、青、甘），占鹽漬化土地面積的69%[2-3]。

玉米（Zea mays L.）是最重要的谷類作物之一，為飼料和糧食兼用作物，在廣泛的土壤和氣候條件下皆可生長(zhǎng)。因其品質(zhì)好、產(chǎn)量高等，玉米已成為我國(guó)第三大作物，被廣泛種植[3]。玉米為C4作物，雖然少量的鹽對(duì)玉米生長(zhǎng)有積極影響，但是鹽濃度過高對(duì)其有毒害作用，造成玉米減產(chǎn)[4]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，隨著土地污染加劇、農(nóng)業(yè)施肥和土地灌溉不當(dāng)?shù)龋恋佧}漬化問題日益嚴(yán)重[5]。土地鹽漬化是土地退化類型之一，預(yù)計(jì)到2050年耕地將有50%會(huì)發(fā)生鹽漬化，同時(shí)也預(yù)計(jì)到2050年世界玉米產(chǎn)量需要翻一番才能滿足不斷擴(kuò)大的人口需求，因此需要提高玉米產(chǎn)量[6-8]。

由于氯化鈉脅迫是鹽脅迫中對(duì)玉米產(chǎn)量危害較嚴(yán)重的脅迫，因此該研究主要闡述氯化鈉脅迫對(duì)玉米的影響以及玉米應(yīng)答氯化鈉脅迫機(jī)理。大量試驗(yàn)結(jié)果表明，解決鹽漬化面積不斷擴(kuò)大造成玉米減產(chǎn)的現(xiàn)狀時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注玉米對(duì)氯化鈉脅迫的反應(yīng)，因此，研究玉米抵御氯化鈉脅迫機(jī)理對(duì)于培育耐鹽玉米品種、提高其抗鹽能力就成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一項(xiàng)十分迫切和重要的任務(wù)。

1氯化鈉脅迫對(duì)玉米的影響

1.1氯化鈉脅迫對(duì)玉米種子萌發(fā)率的影響

氯化鈉脅迫下，由于種子外溶液較高的滲透壓影響種子正常吸收水分，致使種子不能進(jìn)行正常的生理代謝，最終導(dǎo)致種子發(fā)芽受阻。目前，研究不同濃度氯化鈉脅迫對(duì)玉米種子萌發(fā)率的影響，結(jié)果存在差異。胡燕梅等[9]對(duì)不同玉米品種進(jìn)行氯化鈉脅迫處理，觀察不同玉米品種種子的發(fā)芽試驗(yàn)，結(jié)果表明玉米種子發(fā)芽率與氯化鈉濃度有很大的相關(guān)性，氯化鈉濃度越高，種子發(fā)芽率越低，當(dāng)氯化鈉濃度接近270 mmoL/L 時(shí)，種子發(fā)芽率幾乎為0。這與劉春曉等[5]的研究結(jié)果一致。劉春曉等[5]認(rèn)為在氯化鈉脅迫下玉米種子的發(fā)芽率明顯降低，即使在發(fā)芽后期受氯化鈉脅迫，玉米幼苗的胚芽長(zhǎng)度及胚芽重也顯著低于對(duì)照。然而當(dāng)付長(zhǎng)方等[10]通過不同濃度氯化鈉模擬自然鹽環(huán)境，分析不同濃度氯化鈉脅迫對(duì)玉米種子發(fā)芽、滲透勢(shì)等的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)氯化鈉濃度低于100 mmoL/L時(shí)有利于種子萌發(fā)，但當(dāng)氯化鈉濃度高于 200 mmoL/L時(shí)種子萌發(fā)率顯著下降。

1.2氯化鈉脅迫對(duì)玉米幼苗光合作用的影響

植物需要通過進(jìn)行光合作用來獲得生長(zhǎng)發(fā)育所需的能量，然而在氯化鈉脅迫下植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損，葉片光合作用減弱[11]。關(guān)于氯化鈉脅迫降低玉米光合作用機(jī)理，許多研究者從不同角度對(duì)此做出相關(guān)闡釋。

單長(zhǎng)卷等[12]以80 mmoL/L氯化鈉對(duì)玉米進(jìn)行鹽處理，測(cè)定幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、光合速率，結(jié)果表明氯化鈉脅迫對(duì)葉綠體PSII的功能造成嚴(yán)重傷害，顯著降低幼苗的光合作用。Kan等[13]基于氯化鈉脅迫影響植物光系統(tǒng)（PS）的光化學(xué)活性理論，通過測(cè)量葉綠素a熒光（PF），延遲葉綠素?zé)晒猓―F）和調(diào)制820 nm反射（MR）來研究氯化鈉脅迫對(duì)玉米葉片組織中整個(gè)光合電子鏈的影響，包括PSII供體方、PSII和PSI之間的電子轉(zhuǎn)移以及PSI受體方，結(jié)果表明氯化鈉脅迫減少了活性PSII反應(yīng)中心的數(shù)目，損害了獨(dú)立的PSII單元之間的連通性，破壞了放氧復(fù)合體，并限制電子傳輸主要的醌受體QA-。相反，PSI的光化學(xué)活性在很大程度上沒有損害。此研究結(jié)果支持了氯化鈉脅迫可能損害活性RC的結(jié)論，由此減弱玉米幼苗的光合作用。也有學(xué)者認(rèn)為，氯化鈉脅迫下光合作用下降，主要是因?yàn)樵诼然c脅迫下，氣孔部分關(guān)閉，從而減弱植物的光合作用。同時(shí)也有研究認(rèn)為，降低玉米光合作用的因素可能是由于高濃度的氯化鈉致使玉米產(chǎn)生大量的活性氧，從而破壞葉綠素功能，抑制玉米正常的生理代謝，葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，破壞光合作用相關(guān)酶活性等，最終導(dǎo)致玉米的光合作用減弱[14-15]。

1.3氯化鈉脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

玉米對(duì)鹽敏感，氯化鈉脅迫下其蛋白質(zhì)合成、光合作用、生產(chǎn)代謝等都將受到影響，從而引起玉米減產(chǎn)甚至死亡[14]。作物產(chǎn)量與其生長(zhǎng)環(huán)境密不可分，其主要取決于土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)與其他外部自然因素，這與Juhos等[16]在研究土壤特性對(duì)作物產(chǎn)量的影響時(shí)在多元統(tǒng)計(jì)方法中所表述的觀點(diǎn)一致。Jung等[17]研究氯化鈉脅迫對(duì)2個(gè)玉米品種籽粒發(fā)育的影響，推測(cè)出氯化鈉脅迫會(huì)影響己糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能量進(jìn)入細(xì)胞，導(dǎo)致玉米籽粒敗育，從而降低玉米產(chǎn)量。

2氯化鈉脅迫下玉米耐鹽的響應(yīng)機(jī)理

2.1玉米響應(yīng)活性氧清除機(jī)理

植物在正常的生長(zhǎng)狀態(tài)下，植物體內(nèi)的活性氧類物質(zhì)（ROS）居于平穩(wěn)，然而當(dāng)植物遭遇逆境時(shí)，活性氧系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡被打破，導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的ROS，損害細(xì)胞膜等，造成滲透脅迫[18]。因此，玉米在氯化鈉脅迫下產(chǎn)生相應(yīng)清除活性氧系統(tǒng)，即抗氧化酶系統(tǒng)。

抗氧化酶系統(tǒng)包括SOD、POD、CAT，在玉米幼苗應(yīng)答氯化鈉脅迫的過程中，抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)活性會(huì)發(fā)生變化，活性的變化趨勢(shì)一般呈先上升后下降[19]。SOD專一清除 O2·-，可將O2- 經(jīng)生物體代謝為H2O2和O2，H2O2 又通過復(fù)雜的生物反應(yīng)為H2O和O2，H2O2的分解主要依靠CAT、POD酶，因此SOD、CAT和POD的協(xié)同作用清除生物體內(nèi)積累的ROS[20]。王婧澤等[21]以玉米自交系為試驗(yàn)材料，通過不同濃度的氯化鈉處理，測(cè)定抗氧化酶POD 和SOD活性變化，發(fā)現(xiàn)SOD和POD活性隨著氯化鈉濃度的增大先升高后降低。這與賈丹莉等[22]的研究結(jié)果一致，且CAT活性與SOD、POD活性均隨氯化鈉濃度的增加呈先上升后降低的趨勢(shì)。

2.2玉米滲透調(diào)節(jié)機(jī)理

在氯化鈉脅迫下，植物體外界離子濃度顯著高于植物體內(nèi)離子濃度，導(dǎo)致內(nèi)外離子失衡，造成植物生理性失水。植物為了抵抗離子失衡造成的損傷，會(huì)通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來減弱氯化鈉脅迫傷害，其中滲透調(diào)節(jié)包括有機(jī)滲透調(diào)節(jié)和無機(jī)滲透調(diào)節(jié)。植物在抵御氯化鈉脅迫時(shí)，植物體分泌的甜菜堿和脯氨酸等有機(jī)調(diào)節(jié)物質(zhì)越多，植物抵御氯化鈉脅迫的能力越強(qiáng)。魏嵐嵐[23]發(fā)現(xiàn)在氯化鈉脅迫下，不同玉米品種隨著氯化鈉濃度的升高，脯氨酸含量也在不斷增加。另外李亮等[24]發(fā)現(xiàn)在氯化鈉脅迫過程中，玉米幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量隨著氯化鈉濃度的升高而顯著增加，且可溶性蛋白的合成量鹽敏感自交系低于耐鹽自交系。賈鵬燕等[25]采用不同濃度氯化鈉對(duì)苦苣菜幼苗進(jìn)行鹽處理，發(fā)現(xiàn)在氯化鈉脅迫下苦苣菜幼苗K+/Na+和K+含量較對(duì)照顯著增大，且可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)均隨氯化鈉濃度的升高先增加后減少，而游離脯氨酸含量變化趨勢(shì)則隨氯化鈉脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)先增后減后又顯著增加。邢建宏等[26]探究氯化鈉脅迫對(duì)秋茄滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響，結(jié)果表明在氯化鈉脅迫下，秋茄根系及葉片通過積累Na+含量來進(jìn)行無機(jī)滲透調(diào)節(jié)。

2.3玉米激素調(diào)節(jié)機(jī)理

植物在逆境環(huán)境下，體內(nèi)的激素含量會(huì)發(fā)生顯著變化，以抵御不良環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響[16]。大量研究表明，ABA在耐鹽信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中發(fā)揮著不可替代的作用，在氯化鈉脅迫下植物體會(huì)大量積累ABA[27]。高山等[28]采取外源施用一定的ABA，觀察及測(cè)定玉米的長(zhǎng)勢(shì)、酶活等，指出ABA可有效削弱氯化鈉脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的損害。ABA應(yīng)答氯化鈉脅迫的生理機(jī)制可能調(diào)節(jié)氣孔開閉，以限制玉米在氯化鈉脅迫下的水分蒸騰[29]。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2019年

3玉米抵御氯化鈉脅迫機(jī)理研究進(jìn)展

3.1玉米抵御氯化鈉脅迫表觀遺傳學(xué)研究

植物在響應(yīng)氯化鈉脅迫時(shí)，會(huì)產(chǎn)生一系列復(fù)雜的機(jī)理來抵御氯化鈉脅迫的傷害。近年來，有大量表觀遺傳學(xué)研究表明，植物會(huì)發(fā)生甲基化或去甲基化來響應(yīng)氯化鈉脅迫，這種機(jī)理在植物耐鹽過程中發(fā)揮著重要的作用。

孫麗芳等[30-31]以耐鹽玉米自交系為材料，研究不同氯化鈉濃度下玉米 ROS1 去甲基化酶變化情況，發(fā)現(xiàn)此酶在氯化鈉濃度為200 mmol/L時(shí)的表達(dá)量最高，說明在氯化鈉脅迫下玉米可能通過去甲基化來抵御氯化鈉脅迫。與此同時(shí)，孫麗芳等[30-31]通過對(duì)黑玉米進(jìn)行氯化鈉脅迫處理，研究其葉片DNA甲基化變化情況，利用MSAP技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)在氯化鈉處理7 d后，不同氯化鈉濃度下DNA甲基化比率不同，除處理濃度為50 mmol/L時(shí)，其他氯化鈉濃度下DNA甲基化率均低于對(duì)照，且隨著氯化鈉濃度的增加，DNA甲基化率逐漸降低，并且超甲基化率低于去甲基化率。