黃冠閩

（漳江口紅樹(shù)林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，福建 云霄 363300）

互花米草（Spartina alterniflora）為禾本科米草屬的多年生草本植物，原產(chǎn)美洲大西洋東沿岸和墨西哥海灣。我國(guó)于1979年從美國(guó)引進(jìn)互花米草,現(xiàn)已廣泛分布于我國(guó)大部分沿海省市的沿岸地區(qū)，形成了規(guī)模較大的互花米草人工鹽沼[1]。然而，互花米草在保護(hù)我國(guó)海岸帶生態(tài)環(huán)境中發(fā)揮了積極作用的同時(shí)，在我國(guó)南方某些地區(qū)互花米草過(guò)度繁殖，對(duì)海岸紅樹(shù)林的更新繁殖、潮間帶物種多樣性、河道暢通以及灘涂養(yǎng)殖業(yè)等帶來(lái)許多負(fù)面影響[2,3,4]。

互花米草的入侵對(duì)鄉(xiāng)土物種的影響也開(kāi)始得到了大家的重視，而有關(guān)互花米草入侵鄉(xiāng)土植物群落的生理生態(tài)特性方面的研究并不多見(jiàn)，因此，本研究選擇福建漳江口紅樹(shù)林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，以入侵植物互花米草和當(dāng)?shù)氐募t樹(shù)植物秋茄為研究對(duì)象，根據(jù)其在保護(hù)區(qū)的分布變化，研究一些生理特性的變化和響應(yīng)機(jī)制，從生理生態(tài)學(xué)角度探討互花米草成功入侵漳江口紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)的原因。

圖1 漳江口紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)樣地示意圖

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

在對(duì)漳江口沿岸互花米草和紅樹(shù)植物分布調(diào)查的基礎(chǔ)上，從漳江流域上游的感潮區(qū)到下游出?？谠O(shè)置4個(gè)樣地（圖1），分別對(duì)應(yīng)紅樹(shù)植物與互花米草分布的上限（A）、紅樹(shù)植物與互花米草分布集中區(qū)（B）、紅樹(shù)植物分布的下限（C）以及互花米草分布下限（D）。

表1 樣地的土壤理化指標(biāo)

1.2 植物樣品的采集

樣品采集的對(duì)象為各樣地內(nèi)入侵物種互花米草以及紅樹(shù)植物秋茄。在各個(gè)樣地內(nèi)選擇秋茄標(biāo)準(zhǔn)木3 株，分別采集樹(shù)冠外圍完全展開(kāi)且保持完整的成熟葉片20 片，另外，各樣地隨機(jī)選取互花米草10 株，采集后立即帶回室內(nèi)用蒸餾水清洗干凈，備用測(cè)定各自的生理指標(biāo)。

1.3 植物樣品的測(cè)定

葉綠素含量：取新鮮葉片0.08g 左右經(jīng)水：酒精：丙酮體積比為1：4.5：4.5 的混合提取液中提取后，用分光光度法測(cè)定。質(zhì)膜透性（電解質(zhì)滲透率）：采用電導(dǎo)法測(cè)定。滲透勢(shì)：用5520 型蒸汽壓滲透計(jì)進(jìn)行測(cè)定。組織含水量：新鮮葉片稱(chēng)其鮮重后，隨即用烘干法（105℃，24h）測(cè)定。自由水與束縛水含量：采用阿貝折射儀測(cè)定[5]。

2 結(jié)果

2.1 互花米草與紅樹(shù)植物秋茄的葉綠素含量

葉綠素a、b 分別是高等植物光合作用的主要色素和輔助色素，其含量在一定程度上體現(xiàn)了光合作用能力的大小。由表2 可以看出，當(dāng)鹽度在15‰以下，互花米草的葉綠素含量基本維持在一個(gè)水平，沒(méi)有多大的變化，而隨著鹽度的繼續(xù)增大，其含量有所增大，當(dāng)鹽度在23.7‰時(shí)，其總的葉綠素含量達(dá)到最大，為1.51±0.21mg·g-1；當(dāng)鹽度在 27.4‰時(shí)，其總的葉綠素含量只有1.05±0.20mg·g-1和互花米草一樣，在15‰以下的中低鹽度下，秋茄的葉綠素含量變化不大，總的含量在0.9mg·g-1左右，但是隨著鹽度的增大，秋茄葉綠素的含量降低較快，當(dāng)鹽度增大到23.7‰時(shí)，其總的葉綠素含量只有0.77±0.05mg·g-1。另外，不同鹽度條件下互花米草的葉綠素a、葉綠素b 以及葉綠素總的含量均高于秋茄成熟葉片葉綠素含量，方差分析顯示二者差異極顯著（p＜0.01）。

表2 不同樣地互花米草與紅樹(shù)植物秋茄的葉綠素含量

2.2 互花米草和秋茄葉片滲透勢(shì)和質(zhì)膜透性的比較

如表3所示，隨著沿江鹽度的升高互花米草和秋茄葉片都呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，低鹽度條件下，兩者的滲透勢(shì)都較高。在23.7‰左右鹽度下，互花米草的滲透勢(shì)最低，為-3.50±0.12 Mpa，此后，隨著鹽度的進(jìn)一步升高，其滲透勢(shì)有所增大，鹽度在27.4‰時(shí)的滲透勢(shì)為-2.90±0.13 Mpa；秋茄的滲透勢(shì)在鹽度13.2‰左右時(shí)最低，為-3.11±0.18 Mpa，兩者的差異不顯著（p＞0.05）。互花米草的電解質(zhì)外滲率隨著鹽度的升高先增大后降低，但在4個(gè)鹽度梯度下總的變化不是很大，在D 點(diǎn)鹽度最高，其電解質(zhì)外滲率相應(yīng)的較低，為9.0±2.1%，與C 點(diǎn)的較高電解質(zhì)外滲率相比也只相差12.9±0.4%；而隨著鹽度的增大秋茄的電解質(zhì)外滲率呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，由于D 樣地自然條件下沒(méi)有秋茄的分布，其它3個(gè)樣地秋茄葉片的電解質(zhì)外滲率之間的變化較小，最高與最低之間的差值只有5.0±0.9%，兩者的差異不顯著（p＞0.05）。

2.3 互花米草和秋茄葉片的水分生理變化規(guī)律

不同樣地互花米草和秋茄葉片的組織含水量、自由水含量和束縛水含量見(jiàn)表4，4個(gè)鹽度梯度下互花米草的組織含水量差別不大，但是自由水含量在B 樣地最高，而在D樣地最低，相應(yīng)的D 樣地束縛水含量最高；秋茄葉片含水量的變化規(guī)律與互花米草相似，B 樣地的自由水含量最高，束縛水含量最低，A 樣地的自由水含量最低，束縛水含量最高，和互花米草相比，兩者的組織含水量相差不大，但是秋茄葉片的自由水含量較高，而束縛水含量較低。

表3 不同樣地互花米草與秋茄葉片滲透勢(shì)變化

表4 不同樣地互花米草和秋茄葉片含水量的變化

3 討論

3.1 互花米草與秋茄葉片葉綠素含量的變化

葉綠素是植物的光合色素，具有吸收和傳遞光量子的功能，其含量是衡量植物利用光合能力的指標(biāo)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同樣地互花米草比紅樹(shù)植物秋茄具有更高的葉綠素含量，進(jìn)一步說(shuō)明互花米草具有較強(qiáng)的光合能力，這也是互花米草入侵性的一個(gè)重要生理特性。

高鹽脅迫下，葉綠素的形成遭到破壞，并對(duì)其合成與分解之間的平衡產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響到植物光合作用的強(qiáng)度加速了鹽對(duì)植株的危害[6]。鹽脅迫還會(huì)使植株體內(nèi)的葉綠素酶活性增強(qiáng)，從而促進(jìn)了葉綠素b 的降解導(dǎo)致植株葉片的葉綠素含量降低和葉綠素a/b 提高[7]。當(dāng)植物受到鹽脅迫時(shí)，其葉綠素含量會(huì)下降，下降的幅度越大，表明其受到的鹽脅迫越大，有研究表明，生長(zhǎng)在不同樣地干旱區(qū)鹽堿地上的樹(shù)種，特別是小喬木和灌木葉片中葉綠素含量比較低，這主要是因?yàn)辂}堿破壞了細(xì)胞中的色素-蛋白質(zhì)-脂類(lèi)復(fù)合體[8]。互花米草和秋茄的葉綠素總含量變化趨勢(shì)隨著鹽度的升高表現(xiàn)為先升后降，這與谷艷芳等[9]關(guān)于鹽脅迫對(duì)冬小麥幼苗干物質(zhì)分配和生理生態(tài)特性的影響的研究結(jié)果相一致，但是表3 所示在此鹽度范圍內(nèi)，互花米草和秋茄的葉綠素總含量并不與土壤間隙水鹽度以及有機(jī)質(zhì)含量存在明顯的相關(guān)關(guān)系（p＞0.05），也說(shuō)明由于長(zhǎng)時(shí)間生活在鹽脅迫的環(huán)境中，互花米草與秋茄已經(jīng)可以適應(yīng)較高的鹽度環(huán)境條件。另外，不同鹽度下互花米草具有較高的葉綠素含量，說(shuō)明相比紅樹(shù)植物秋茄，互花米草具有更強(qiáng)的鹽度耐受能力，這也是互花米草具有較寬的分布范圍的一個(gè)重要原因。

3.2 互花米草與秋茄葉片滲透勢(shì)和膜透性的變化

質(zhì)膜透性以電解質(zhì)外滲率來(lái)表示，其大小反映了質(zhì)膜受損傷的程度，從而說(shuō)明植物細(xì)胞膜透性的變化，在逆境生理研究中，常作為植物抗逆性研究的重要指標(biāo)。鹽脅迫條件下，植物的生長(zhǎng)明顯受到抑制，其原因可能是由于外界鹽濃度影響土壤的滲透勢(shì)，造成植物吸水困難，滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)鹽漬等脅迫的主要生理機(jī)制之一[10]，在鹽脅迫下，植物細(xì)胞通過(guò)滲透調(diào)節(jié)降低胞內(nèi)水勢(shì)，參與細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)有兩類(lèi)：無(wú)機(jī)離子和細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)親和物質(zhì)[11]。植物既要從水勢(shì)變低的介質(zhì)中繼續(xù)吸水以維持體內(nèi)水分平衡，又要維持膨壓基本不變來(lái)保證體內(nèi)生理生化過(guò)程的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，通過(guò)滲透調(diào)節(jié)主動(dòng)降低滲透勢(shì)是一種重要的調(diào)節(jié)方式。植物細(xì)胞的滲透勢(shì)對(duì)鹽脅迫較為敏感，且植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用是植物適應(yīng)環(huán)境、增強(qiáng)抗逆性的基礎(chǔ)[12]，植物滲透調(diào)節(jié)能力的大小可以用逆境下細(xì)胞滲透勢(shì)的降低值來(lái)表示。本研究結(jié)果表明，土壤間隙水鹽度以及土壤有機(jī)質(zhì)含量與互花米草和秋茄的滲透勢(shì)均不存在顯著相關(guān)關(guān)系（p＞0.05），低鹽度下，土壤有機(jī)質(zhì)含量較高，互花米草和秋茄的滲透勢(shì)都較高，隨著沿江鹽度的增大和土壤有機(jī)質(zhì)含量下降，兩者的滲透勢(shì)下降，說(shuō)明隨著逆境脅迫的增大，互花米草和秋茄都采取降低滲透勢(shì)的措施來(lái)增強(qiáng)吸水能力，保證逆境下的正常生長(zhǎng)。另外，互花米草滲透勢(shì)降低的幅度比秋茄大，且鹽度在23.7‰以后其滲透勢(shì)才有所變大，秋茄滲透勢(shì)的低點(diǎn)在13.2‰左右，這說(shuō)明互花米草在較高的鹽生境以及土壤有機(jī)質(zhì)含量較低的情況下積累了較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，滲透能力較強(qiáng)，也說(shuō)明互花米草具有更強(qiáng)的逆境適應(yīng)能力。

細(xì)胞膜不僅是分隔細(xì)胞質(zhì)和胞外環(huán)境的屏障，而且也是細(xì)胞與環(huán)境發(fā)生物質(zhì)交換的主要通道，又是細(xì)胞感受環(huán)境變化刺激的部位。細(xì)胞膜的選擇透性是其維持生理功能的最重要的條件之一。各種逆境傷害都會(huì)造成質(zhì)膜選擇透性的改變或喪失，例如低溫、冰凍、干旱脫水等導(dǎo)致的細(xì)胞膜機(jī)械損傷以及逆境和衰老過(guò)程中的膜脂過(guò)氧化作用，都可以增大細(xì)胞膜通透性。因此，細(xì)胞質(zhì)膜透性的測(cè)定常作為植物抗性研究中的一個(gè)重要生理指標(biāo)。一般認(rèn)為，抗逆性較強(qiáng)的植物，其質(zhì)膜的通透性增大的程度較小，反之較大[13]。當(dāng)質(zhì)膜的選擇透性因逆境傷害而明顯改變或喪失時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)（尤其是電解質(zhì)）大量外滲，從而引起組織浸泡液的電導(dǎo)率發(fā)生變化，通過(guò)測(cè)定外滲液電導(dǎo)率的變化，就可反映出質(zhì)膜的傷害程度和所測(cè)材料抗逆性的大小。已有研究證明：電導(dǎo)率是反映細(xì)胞膜透性的一個(gè)重要指標(biāo)，膜的透性在一定程度上又反映了膜的穩(wěn)定性。一般說(shuō)來(lái)，細(xì)胞受鹽害后，細(xì)胞膜遭受傷害，透性變大[14]，膜系統(tǒng)是植物鹽害的主要部位[15]。植物受到脅迫以后細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)受到破壞，破壞的程度隨脅迫程度的增加而增加。膜的破壞程度表現(xiàn)在細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲率的大小。也有研究表明，金銀花的膜透性與其鹽脅迫危害程度成顯著正相關(guān)關(guān)系[16]。土壤間隙水鹽度與互花米草和秋茄的滲透勢(shì)均不存在顯著相關(guān)關(guān)系（p＞0.05），互花米草滲透勢(shì)也與土壤有機(jī)質(zhì)含量沒(méi)有顯著相關(guān)，但是秋茄滲透勢(shì)與土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著相關(guān)（p＜0.05），說(shuō)明秋茄滲透勢(shì)對(duì)逆境變化的反應(yīng)更敏感。秋茄是鹽生植物，一定鹽度的脅迫可以促進(jìn)生長(zhǎng)，本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽度在13.2‰左右時(shí)，秋茄葉片的膜透性最低，當(dāng)鹽度增大或減小時(shí)，其膜透性都增大，說(shuō)明鹽度在13.2‰左右時(shí)，是秋茄生長(zhǎng)的最佳環(huán)境條件，鹽度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的抑制；互花米草的膜透性也是隨著鹽度的增大而增大，但是當(dāng)鹽度達(dá)到27.4‰以上時(shí)，其膜透性反而下降了，這可能是因?yàn)楦啕}脅迫嚴(yán)重影響了互花米草膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，互花米草通過(guò)自身的調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)減少細(xì)胞膜所受的傷害，從而適應(yīng)較高的鹽度脅迫。這也說(shuō)明互花米草具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，也為其成功入侵紅樹(shù)林提供理論依據(jù)。

3.3 互花米草與秋茄葉片水分生理的變化

植物的水分特征是植物在結(jié)構(gòu)上對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，植物組織中的水分以自由水和束縛水兩種不同的狀態(tài)存在。自由水含量與植物的生理活性強(qiáng)度有關(guān)，它制約著植物的光合速率、呼吸速率和生長(zhǎng)速率；束縛水不參與植物的代謝，但與植物對(duì)不良環(huán)境的抗性有關(guān)，自由水/束縛水比值高時(shí)植物組織或器官的代謝活動(dòng)旺盛，生長(zhǎng)也快，抗逆性較弱；反之，則生長(zhǎng)較緩慢，但抗逆性較強(qiáng)。因此，自由水和束縛水相對(duì)含量可以作為植物組織代謝活動(dòng)及抗性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[17]。本研究通過(guò)對(duì)互花米草和秋茄葉片含水量的測(cè)定表明，鹽度在13.2‰左右時(shí)，兩種植物的自由水含量都較高，說(shuō)明在此鹽度范圍內(nèi)，兩種植物的組織或器官代謝活動(dòng)旺盛，生長(zhǎng)也較快；隨著鹽度繼續(xù)增大，互花米草和秋茄葉片的自由水含量下降，束縛水含量升高，即自由水與束縛水的比值變大，說(shuō)明兩者在高鹽條件下可以通過(guò)調(diào)整自身的水分特征來(lái)提高自身的保水能力，從而提高對(duì)環(huán)境脅迫的抗逆性。此外，不同樣地互花米草的束縛水含量均高于秋茄，說(shuō)明互花米草具有較強(qiáng)的抗逆性，即對(duì)不同環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

綜上所述，互花米草比紅樹(shù)植物在生理上具備一定的優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致其與紅樹(shù)植物之間競(jìng)爭(zhēng)上的優(yōu)勢(shì)，從而使其能夠在紅樹(shù)林群落中成功入侵。