李殿偉，姚旭，陳蒙愛，金志民

(牡丹江師范學院生命科學與技術(shù)學院，黑龍江 牡丹江 157011)

在東北溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，許多林木種子是嚙齒類動物重要的食物來源。嚙齒動物既是植物種子的取食者，也是種子的傳播者，對林木更新產(chǎn)生重要影響[1-3]。動物對種子具有一定的選擇性，決定哪些種子立即取食、哪些種子用來貯藏、哪些種子舍棄是重要的生存策略[1-4]。嚙齒動物可以區(qū)分不同特征的種子，通過鑒別、選擇影響不同種子的命運[2-3]。植物種子的大小、種皮硬度、營養(yǎng)物質(zhì)組成、種子品質(zhì)以及種子內(nèi)次生代謝產(chǎn)物等種子自身的因素影響嚙齒動物對種子的選擇與貯藏[3-9]。

為了解嚙齒動物對林木種子的選擇偏好特點，選用北方溫帶森林農(nóng)林交錯區(qū)分布的優(yōu)勢嚙齒動物黑線姬鼠Apodemusagrarius為研究對象，選取紅松Pinuskoraiensis、毛榛Corylusmandshurica、蒙古櫟Quercusmongolica、胡桃楸Juglansmandshurica、山杏Armeniacasibirica5種樹木種子進行試驗，研究溫帶森林中同域分布嚙齒動物對多種樹木種子選擇的差異，以及種子特征對鼠類選擇食物對策分化的影響，以深入了解小型嚙齒動物選擇植物種子及其對特定植物種子命運和植被更新的影響，為防治嚙齒動物危害和保護森林生態(tài)系統(tǒng)積累資料。

1 研究地點及方法

1.1 研究地點 張廣才嶺東麓(N 44°41′～44°51′，E 129°17′～129°35′)，地處黑龍江省東南部，長白山山脈北端，海拔高度380～550 m。地形以山區(qū)、丘陵地貌為主。屬于溫帶大陸性季風氣候，冬季嚴寒干燥、晝短夜長。年平均氣溫4 ℃，最高氣溫33.6 ℃，最低氣溫-30 ℃，年降水量537 mm，平均積溫2 500 ℃，無霜期130 d左右。該區(qū)域森林主要為次生林森林植被、次生林與農(nóng)田交錯的疏林植被和人工純針葉林植被[10]。黑線姬鼠是該地區(qū)森林中主要的小型嚙齒動物，廣泛分布在樹林、林緣、草甸等多種生境中[10-13]。

1.2 研究方法

1.2.1 動物采集與飼養(yǎng) 2016年4—7月，按照鋏日法方式[14]，采用籠捕法捕捉嚙齒動物活體樣本，并調(diào)查農(nóng)林交錯生境中嚙齒動物群落物種組成。專用捕鼠籠為鐵皮材質(zhì)，規(guī)格為25 cm×10 cm×8.5 cm，按照動物捕捉器裝置[15]制作。捕鼠籠內(nèi)放置炒熟的白瓜子或者麻花(補充食物、增加香味)、胡蘿卜(補充水分)作為誘餌，放置棉花供鼠做巢保暖，在每個樣地內(nèi)按2 ～ 3條樣線布籠，樣線間距20 m，每條樣線上籠距5 m，次日(24 h后)檢查動物捕獲情況，分別統(tǒng)計捕獲種類與數(shù)量，原地連續(xù)捕捉2 ～ 3 d。將籠捕的活鼠帶回實驗室飼養(yǎng)，以供后續(xù)試驗使用。損壞和丟失的捕鼠籠數(shù)量未統(tǒng)計在數(shù)據(jù)內(nèi)。

將捕捉的成年黑線姬鼠(N=20)放置在飼養(yǎng)箱(65 cm×35 cm×25 cm)內(nèi)飼養(yǎng)，試驗中未區(qū)分動物性別，飼養(yǎng)箱用鐵絲網(wǎng)蓋住防止鼠類逃脫，箱內(nèi)放入飲水瓶和適量墊料。

1.2.2 種子營養(yǎng)成分測定 種子成熟季節(jié)采集新鮮種子，在常溫下自然陰干后保存，直至使用。所有種子從采集到使用的保存時間不超過1 a。選取若干種子剝?nèi)シN皮取出種仁后，按照食品安全國家標準[16-17]食品中蛋白質(zhì)、脂肪的測定方法，分別測定100 g種仁中蛋白質(zhì)、脂類的含量。

1.2.3 種子選擇試驗 選擇地勢相對平坦的地段建造半天然圍欄(1 m×1 m×1 m)。在圍欄一角置1個鼠巢，巢內(nèi)放置一些棉花供鼠取暖。鼠巢旁放置1個水槽，供鼠飲水，并按時補充水槽中的水分。在圍欄中心部位，放置1個食盤(種子釋放點)，為供試動物提供食物。

待供試鼠熟悉環(huán)境與種子2 d后開始試驗。測定種子選擇性時，根據(jù)預(yù)試驗中鼠類取食量，投放胡桃楸種子1顆，其余4種植物種子均2顆。既保證食物充足，避免量少而全部被取食，又保證不會因為種子數(shù)量過多而只取食某一種喜食種子，而不取食其他種子。種仁吃完、部分吃完、被運回巢中以及埋藏都認為選擇成功。每只鼠在2 d內(nèi)重復(fù)試驗3次后放回飼養(yǎng)室，每次試驗間隔3 h左右，以減少前一次取食對試驗的影響，清理圍欄后更換供試鼠重新試驗[2]。20只鼠均進行試驗，合計試驗次數(shù)60次，共投放胡桃楸種子60顆，其余4種植物種子各120顆。

在飼養(yǎng)箱內(nèi)觀測供試鼠取食種子的優(yōu)先順序，每次試驗投放每種植物種子各1顆，種子全部被取食，或者1 h左右動物不取食，更換一批種子重復(fù)試驗。

1.2.4 選擇指數(shù) 選擇指數(shù)表示取食食物中i種子比例與該種子在投放種子中比例一致性，公式為：Ei=Ri/Pi。其中，Ei為選擇指數(shù)；Ri為取食的i種子占該種子投放量的百分數(shù)；Pi為i種子投放量占種子投放量總數(shù)的百分數(shù)。當E=1時，表示對種子沒有選擇性；當E>1時，表示喜好或者易得；當E<1時，表示厭食或不易得，當E=0時，表示不食或者避食。

1.3 統(tǒng)計與分析 計算嚙齒動物群落多樣性指標，以Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)分析嚙齒動物群落的多樣性特征。

應(yīng)用Excel工作表和SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理與檢驗分析。計算不同物種比率，根據(jù)不同研究內(nèi)容的需要，分別利用t檢驗(tTest)、多樣本檢驗(Kruskal-Wallis test)、獨立樣本檢驗(Mann-Whitney test)進行數(shù)據(jù)檢驗。數(shù)據(jù)采用平均值±標準差(Mean± SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 小型嚙齒動物群落結(jié)構(gòu) 調(diào)查期間共布籠1 877鋏日，捕獲嚙齒動物154只，捕獲率8.20%。捕獲的嚙齒動物均是典型的古北界物種，分別隸屬于3科5屬6種：鼠科Muridae姬鼠屬Apodemus朝鮮姬鼠Apodemuspeninsulae、黑線姬鼠A.agrarius；倉鼠科Circetidae鼠平屬Myodes棕背鼠平Myodesrufocanus，倉鼠屬Tscherskia大倉鼠Tscherskiatriton，田鼠屬Microtus東方田鼠Microtusfortis；松鼠科Sciuridae花鼠屬Tamias花鼠Tamiassibiricus。由于調(diào)查工具和方法，對體型較大和樹棲種類的捕獲數(shù)量有所影響。調(diào)查結(jié)果中，黑線姬鼠是優(yōu)勢種，占50.65%；其次是占22.08%的朝鮮姬鼠和占18.83%的棕背鼠平，其他種類數(shù)量少于5%(表1)。小型嚙齒動物群落多樣性、均勻性、優(yōu)勢度、豐富度指數(shù)分別為1.286、0.718、0.339、0.993。

表1 張廣才嶺東麓嚙齒動物捕獲情況統(tǒng)計Tab.1 Statistics of rodent capture

注：調(diào)查期間共布籠1 877鋏日。

Note:The trapping event consisted of 1 877 trap nights during the research period.

2.2 種子營養(yǎng)成分 100 g種仁中營養(yǎng)成分測定結(jié)果顯示：蛋白質(zhì)含量從高到低依次為胡桃楸，山杏，毛榛，紅松，蒙古櫟；脂類含量從高到低依次為紅松，胡桃楸，毛榛，蒙古櫟，山杏。相應(yīng)計算出碳水化合物等含量從高到低依次為蒙古櫟，山杏，毛榛，紅松，胡桃楸。(表2)。

表2 5種植物種子100 g種仁主要營養(yǎng)成分含量Tab.2 The nutrition content per 100 g studied seeds

2.3 黑線姬鼠對不同種子的選擇 根據(jù)表3可知，黑線姬鼠取食了78.33%的毛榛種子、55.83%的紅松種子、53.33%的蒙古櫟種子和7.5%的山杏種子，未取食胡桃楸種子。對毛榛、紅松和蒙古櫟種子的取食量均大于投食量的50%。毛榛、紅松和蒙古櫟的取食量分別占總?cè)∈沉康?0.17%、28.63%和27.35%，三者的總量超過取食種子量的95%。

根據(jù)黑線姬鼠(N=20)的60次試驗顯示，其對毛榛、紅松和蒙古櫟種子的選擇指數(shù)平均值分別為3.52、2.51、2.40，顯著高于山杏(0.34)和胡桃楸(0)。根據(jù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計結(jié)果，黑線姬鼠對5種不同樹木種子的選擇性差異極顯著(χ2=161.165，df=4，P<0.001)，表現(xiàn)為喜食毛榛、紅松和蒙古櫟，厭食山杏，不食胡桃楸。喜食種子毛榛、紅松、蒙古櫟之間，對毛榛選擇性極顯著大于紅松(Z=-2.876，P<0.01)和蒙古櫟(Z=-4.043，P<0.001)，紅松與蒙古櫟之間的選擇性差異不顯著(Z=-0.481，P=0.630)。

表3 黑線姬鼠取食5種植物種子情況Tab.3 Statistical data and analysis of feeding and utilization of seed of five species

注：同列不同字母表示不同種子間相應(yīng)指標值差異顯著。

Note:Those with different letters in the same column show significant difference between groups.

黑線姬鼠對喜食種子取食量顯著多于其他種子(P<0.001)。其中，對毛榛的選擇性顯著大于山杏(Z=-8.926，P<0.001)和胡桃楸(Z=-9.903，P<0.001)；對紅松的選擇性顯著大于山杏(Z=-6.414，P<0.001)和胡桃楸(Z=-7.702.000，P<0.001)；對蒙古櫟顯著大于山杏(Z=-7.227，P<0.001)和胡桃楸(Z=-8.654，P<0.001)。

黑線姬鼠對5種樹木種子的優(yōu)先選擇次序依次為紅松，蒙古櫟，毛榛，山杏，胡桃楸；在選擇的第一顆種子中紅松種子比例最高，占50%，其次是蒙古櫟(35%)和毛榛(15%)，不取食胡桃楸(圖1)。

圖1 黑線姬鼠取食5種種子的選擇次序Fig.1 The priorities of selected seeds

3 討論

張廣才嶺森林生態(tài)系統(tǒng)中嚙齒動物種類豐富[10-14]，嚙齒動物群落通常以朝鮮姬鼠、黑線姬鼠和棕背鼠平按照不同形式組合構(gòu)成優(yōu)勢種群落的主體[10]，本研究中的調(diào)查結(jié)果也體現(xiàn)出這一特點。不同生境中嚙齒動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征具有差異[12]，主要受植被類型、食物資源狀況和動物利用方式的影響并由物種的生態(tài)特性所決定，表現(xiàn)出隨地理性、植被地帶性及生境不同而變化的規(guī)律性[10]。已有研究表明，黑線姬鼠在林緣、灌叢、農(nóng)田草叢分布較多，從次生森林到灌叢、農(nóng)田草叢，主要優(yōu)勢種呈現(xiàn)從朝鮮姬鼠逐漸演變成黑線姬鼠的趨勢[10-12]。由于森林采伐等人為活動干擾，張廣才嶺地區(qū)植被以次生林和人工林為主，農(nóng)田交錯其中，使植被群落演替處于過渡階段，部分森林植被不斷退化，群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量不斷發(fā)生變化[11]。因此，作為農(nóng)林交錯區(qū)的絕對優(yōu)勢物種，黑線姬鼠對農(nóng)林的危害和植被更新的影響不容忽視。

不同植物種子特征各不相同，從而影響嚙齒動物選擇策略。種子大小、種皮厚度和種仁營養(yǎng)成分及單寧等次生代謝產(chǎn)物對鼠類的取食和貯藏行為有一定影響，嚙齒動物對種子的選擇偏好是對種子特征做出的回應(yīng)[18-23]。試驗中選用的5種植物種子是東北溫帶森林中常見的林木種子，資源比較豐富，各種種子的形態(tài)特征和營養(yǎng)成分差異很大[23]。一般認為，種子較大會具有較高的營養(yǎng)價值，從而取食回報與種子大小成正相關(guān)，但這些種子同時具有厚而堅硬的種皮，種皮的特征對動物的取食行為策略具有調(diào)節(jié)作用，種皮結(jié)構(gòu)差異可能是影響嚙齒動物取食決策的重要因素，堅硬種皮引起處理種子時間延長意味著動物吃掉種子要比貯藏種子耗費的時間更長，處理種皮的能量消耗降低了種子的回報率，增加了被取食風險[2-3,22-23]。在自然環(huán)境下，嚙齒動物對不同種子會選擇不同的策略優(yōu)先取食或者優(yōu)先貯藏，從而影響種子的萌發(fā)和植被的更新[23]。

在可得資源中進行選擇性取食是動物界中普遍的現(xiàn)象[24]。作為植物種子的取食者和傳播者，黑線姬鼠對多種林木種子具有明顯的選擇性。動物為了提高單位投入時間的取食凈收益，可能優(yōu)先就地取食種皮薄而脆的種子，而搬運和貯藏種皮堅硬的種子[2-3,22-23]，以便獲得較大的能量收益[23,25]。由于種子營養(yǎng)成分、大小適當、容易處理等綜合因素的影響，毛榛、紅松、蒙古櫟成為黑線姬鼠的主要偏好食物。從種子選擇次序看，黑線姬鼠優(yōu)先選擇了紅松、蒙古櫟種子，可能與種子的脂類、碳水化合物含量較高且種皮容易處理有關(guān)。黑線姬鼠對毛榛的更多偏好，可能是由于資源分布導(dǎo)致的生態(tài)位分化，因為毛榛是其生境中分布最多的食物資源。胡桃楸種子過大且種皮厚而堅硬，黑線姬鼠屬小型嚙齒動物，無法有效的處理胡桃楸種子[23]。而山杏種子中單寧類次生產(chǎn)物可能對鼠類取食具有一定影響[18-22]，有待深入研究。研究中發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠對喜食種子的選擇存在個體差異，可能是受不同個體年齡、性別等因素的影響，在食物選擇偏好方面存在一定差異。另外重復(fù)試驗中不同個體在對喜食種子的選擇指數(shù)、取食量和優(yōu)先取食順序存在一定差異，同一個體的在重復(fù)實驗過程中對喜食種子的選擇過程也不完全一致，但對厭食和不食種子的選擇比較一致，說明黑線姬鼠對種子特征具有明顯的鑒別能力，且對于喜食種子的選擇存在一定的隨機性。