陸興楊

摘 要：該文對外生菌根增強苗木抗性機理及提高馬尾松幼苗的抗旱性研究進行了綜述，旨在為菌根化馬尾松幼苗抗旱性育種提供參考。

關(guān)鍵詞：外生菌根;馬尾松;抗旱性

中圖分類號 S79文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2019）08-0025-05

Abstract：This paper reviews the research on the ectomycorrhizal enhanced seedling resistance and drought resistance of Pinus massoniana seedlings，in order to provide reference for drought resistance breeding of mycorrhizal Pinus massoniana seedlings.

Key words：Ectomycorrhiza;Pinus massoniana;Drought resistance

菌根（mycorrhiza）是將植物根際部位與土壤中有益真菌結(jié)合在一起形成的互惠共生體系[1]。植物通過根系為菌根菌提供生長發(fā)育所必需的碳水化合物質(zhì)，而菌根菌能提高植物對養(yǎng)分和水分吸收的能力，兩者互惠互利[2]。隨著對菌根研究的逐步深入，專家學者依據(jù)菌根的形態(tài)和解剖學特征，將菌根分為外生菌根（ectomycorrhiza）、內(nèi)外生菌根（ectendomycorrhizas）、叢枝菌根（vesicvi arbuscular mycorrhiza）、蘭科菌根（orchid mycorrhizas）、水晶蘭類菌根（monotropoid mycorrhizas）、漿果鵑類菌根（arbutoid mycorrhizas）及歐石楠類菌根（ericoid mycorrhizas）等7種類型，其中外生菌根和叢枝菌根是目前研究最多的菌根。

外生菌根是由菌根真菌的菌絲體包圍并侵染樹木的營養(yǎng)根形成的，是林業(yè)生產(chǎn)中最重要的菌根類群，全球約10%的陸生植物能與菌根菌形成外生菌根。外生菌根主要結(jié)構(gòu)包括菌套、哈蒂氏網(wǎng)、外延菌絲、菌索等，菌絲體在根系表面繁殖和纏繞形成菌套，在皮層組織細胞間延伸，形成“哈蒂氏網(wǎng)”;外生菌根常呈二分叉狀、珊瑚狀或棒狀，缺少根毛[3]，外延菌絲的有無也是外生菌根的一個重要特征，其形態(tài)特征隨菌根不同也略有差異，通常呈毛狀、短或長刺狀、絮狀及顆粒狀;菌索菌套表面向外延伸的菌絲體相互纏繞而成，其長短、質(zhì)地、粗細、色澤等隨菌根不同而發(fā)生變化，常作為外生菌根分類的依據(jù)之一[4]。外生菌根真菌種類繁多，大多類屬于擔子菌亞門（Badidiomycotin）的腹菌綱（Casteromycetes）和層菌綱（Hymenmycetes），少數(shù)為子囊菌亞門（Ascomycotina）和接合菌亞門（Zygomycotina）[5]。外生菌根真菌通常定殖在植物根部，特別是細根根尖部位，與大部分溫帶和北方松柏科樹種形成廣泛、多樣的外生菌根共生體，且在涼爽、潮濕森林的黏土和粉砂土中多樣性最高，而且對植物的生長發(fā)育、水分和營養(yǎng)吸收[6]、抗病害[7]和抗逆性[8]及生物修復[9]具有重要作用，尤其是接種外生菌根真菌的苗木，其抗旱性得到了顯著的提高。因此，研究外生菌根的功能特性及提高苗木抗旱性的分子機制，可以為菌根化苗木的定向培育及基因育種提供相關(guān)的理論依據(jù)和相關(guān)的基因資源，并且為菌根技術(shù)的開發(fā)和利用提供理論基礎。

1 外生菌根的功能特性

外生菌根能夠改善宿主植物的養(yǎng)分狀況，外延菌絲將替代根毛的吸收作用，通過在土壤中的廣泛分布，擴大植物根系養(yǎng)分的吸收面積和范圍，進而增強宿主植物對難移動性元素和微量元素的吸收，有“生物肥料”之稱。溫祝桂等[10]利用多種外生菌根真菌侵染黑松（Pinus thunbergii P.）幼苗發(fā)現(xiàn)，外生菌根真菌能通過改變宿主根系活力及自身吸收養(yǎng)分的方式促進對鉀的吸收，提高了其耐鹽性;王藝等[11]研究了水分脅迫下外生菌根對馬尾松（Pinus massoniana L.）幼苗營養(yǎng)吸收的影響，發(fā)現(xiàn)菌根菌和水分脅迫對幼苗養(yǎng)分吸收具有交互作用，在脅迫條件下外生菌根能夠有效促進幼苗的養(yǎng)分吸收能力和抗旱性。有學者研究發(fā)現(xiàn)，在不良環(huán)境中，外生菌根的形成能夠增強宿主植物的抗逆性和適應性[12]。Pent等[13]研究發(fā)現(xiàn)，外生菌根的外延菌絲通過擴大根系的分布與接觸面積，降低土壤與根系間營養(yǎng)物質(zhì)運輸距離和阻力，增加植物對養(yǎng)分和水分的吸收，同時能調(diào)節(jié)植物激素刺激植物的生長，改善根際微生態(tài)環(huán)境。辜夕容等[14]研究發(fā)現(xiàn)，菌絲體能分泌各種酸性物質(zhì)活化土壤中的難溶性磷，促進植物對磷的吸收利用，進而增強植物自身的抗性。同時，作為連接植株根系與土壤的重要樞紐，菌根及菌根真菌具有豐富的物種、生態(tài)系統(tǒng)和功能多樣性，并在地下形成龐大的菌根網(wǎng)絡系統(tǒng)，能將群落中同種或不同種植物連接起來，調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和轉(zhuǎn)換。作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，菌根真菌的存在和多樣性，對維持植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。近年來，有關(guān)微生物與菌根真菌關(guān)系、菌根地下網(wǎng)絡系統(tǒng)對地上各個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性的影響，已成為菌根研究的重點和熱點。

2 外生菌根真菌增強植物抗旱性的機理

干旱是世界上最為嚴重的自然災害之一，據(jù)統(tǒng)計，全世界因水分脅迫造成的作物減產(chǎn)超過其他因素導致的減產(chǎn)的總和。水是植物物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化、運輸?shù)闹匾d體，干旱脅迫嚴重限制植物的生長、發(fā)育和繁殖等生命活動，直接影響物質(zhì)及能量的吸收和合成以及在功能間的分配，間接改變了植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、色素含量、酶活性等，進而對光合物質(zhì)基礎和光合效率等產(chǎn)生影響[15]。植物根系在干旱脅迫下會產(chǎn)生根源化學信號，并通過莖運輸?shù)降厣喜糠郑种浦参锷L和調(diào)節(jié)水分利用。通常在輕度或中度脅迫下，化學根源信號相對于水力信號起主導作用，根源化學信號包括各類內(nèi)源激素（ABA、IAA、CTK等）、鈣離子、蘋果酸及其他不可識別信號[16]。其中，ABA被稱為脅迫激素，在根和葉中都能形成，其含量變化一直是研究植物抗逆性的熱點，通常認為干旱脅迫對導致植物根合成ABA并轉(zhuǎn)移到葉，導致氣孔關(guān)閉，從而抑制植物生長，適應干旱[17]。同時，在逆境脅迫時，植物葉片也可以釋放揮發(fā)性物質(zhì)，如脂肪酸衍生物和萜烯類等，是植物抵抗逆境脅迫的重要信號。因此，從植物本身出發(fā)，探明其抗旱機理，挖掘植物的抗逆能力，成為了眾多研究者關(guān)注的主要問題。

早在20世紀50年代，研究者就發(fā)現(xiàn)外生菌根能提高宿主植物的抗旱性。在干旱條件下，外生菌根真菌相對于植物本身具有更強的可塑性和生態(tài)適應性，大部分外生菌根真菌具有耐干旱的特性[18]。其中，最典型的耐干旱真菌包括彩色豆馬勃和土生空團菌，土生空團菌能在-2.0MPa的機制上正常生長，在極端干旱條件下，也能與植物共生形成外生菌根。菌根真菌能夠提高宿主植物抗旱性的機制如下：

2.1 改變根系形態(tài)，增加根系的吸收面積 外生菌根菌絲除在宿主植物營養(yǎng)根表面形成菌套或進入細胞間形成哈蒂氏網(wǎng)外，還有大量的外延菌絲在土壤中延伸，形成菌絲網(wǎng)，擴大植物根系對水分和養(yǎng)分的吸收面積。干旱會降低土壤水勢，限制植物根系的生長，而外生菌根真菌的菌絲則可以在此情況下促進植物對水分的吸收。目前，已有美國黃松（Pinus ponderosa D.）[19]和夏櫟（Quercus robur L.）[20]通過18O同位素示蹤法證實外延菌絲能在干旱脅迫下直接吸收水分。干旱脅迫時，外生菌根的菌套、哈蒂氏網(wǎng)、菌索等真菌結(jié)構(gòu)在植物應對脅迫的過程中發(fā)揮著重要作用，同時植物與菌根菌共生形成菌根后，植物根系在干旱脅迫下也會發(fā)生變化，以適應脅迫環(huán)境。外生菌根真菌子實體可依靠菌絲體利用30cm以下土壤中的水分，其與植物共生形成的外生菌根能夠促進植物對水分的吸收，提高植株抗旱性[21]。王如巖等[22]對滇柏和楸樹幼苗進行接種發(fā)現(xiàn)，形成菌根后，宿主根系長度、直徑和表面積等明顯增加，擴大了根系吸收水分和養(yǎng)分的范圍，從而減輕了干旱脅迫對植物生長的抑制作用。

2.2 改善植株水分狀況和營養(yǎng)代謝 正常條件下，植物生長和代謝的過程中至少需要16種礦質(zhì)元素。例如，磷元素是植物生長發(fā)育所必需的大量元素之一，其對植物水分吸收作用至關(guān)重要，外生菌根的形成可活化土壤中難溶性鹽，促進植物對磷元素的吸收利用。有學者研究發(fā)現(xiàn)，在菌根化植物中，對磷元素的吸收主要是通過菌根介導途徑利用植物根系皮層細胞直接吸收[23]。目前，在菌根介導途徑中，許多菌根真菌或受菌根誘導的植物本身高親和力磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白Pt基因片段已被克隆出來，這些基因片段的表達能有效促宿主植物對磷元素的吸收[24]。Chen等[25]研究發(fā)現(xiàn)MYCS和PIBS因子是植物受菌根激活的2個磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白順式作用元件，且在植物中是普遍存在的。氮、鉀元素也是植物所需大量元素，其中一些氮化合物還是水孔通道蛋白的重要組成部分;鉀元素能維持滲透調(diào)節(jié)，為干旱脅迫下植株體內(nèi)各類酶提供合適的滲透壓。植物對這2種元素的吸收途徑同磷元素一樣，均受到菌根的激活[26]。

大量研究證明，接種外生菌根真菌的苗木，其體內(nèi)水分狀況和營養(yǎng)代謝均得到了明顯的提高：張中峰等[27]研究發(fā)現(xiàn)，接種外生菌根的青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca T.）在干旱脅迫下，菌根真菌能促進其對水肥的吸收，提高苗木生物量，增強苗木的耐旱性。張珍明等[28]研究發(fā)現(xiàn)，接種菌根菌能提高無籽刺梨（Ribes burejense F.）生物量和根、莖、葉中C、P、N的含量。馬瓊等[29]研究發(fā)現(xiàn)，不同接種處理馬尾松幼苗N、P、K含量有差異，但均高于對照。徐超等[30]研究表明，外生菌根能夠明顯提高植株定植土壤的保水能力，進而降低干旱脅迫下植物的萎蔫度和萎蔫率。張婷等[31]研究發(fā)現(xiàn)，6條磷轉(zhuǎn)運蛋白基因片段（PmP1-PmP6）的表達受外生菌根誘導，且在菌根化苗木中均有表達。在重度和中度干旱下接種均能提高宿主植物的總磷和總鉀含以及和水分利用效率[32]。

2.3 改變宿主植物酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量 在干旱脅迫時，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的氧自由基O2-，經(jīng)過一系列反應轉(zhuǎn)化為活性氧，進而造成對植物有機體、蛋白質(zhì)、細胞膜和酶的一系列傷害，引起組織病變和器官功能失常，此時植物體內(nèi)可清除活性氧的酶保護系統(tǒng)將起到關(guān)鍵作用，而外生菌根的形成能在干旱脅迫條件下大幅提高宿主的保護酶系統(tǒng)，菌絲能夠分泌酸性磷酸酶、酸性蛋白酶等分解土壤中氮和磷的酶類，以及分泌乙酸、檸檬酸等多種低分子有機酸，降低土壤pH值，活化土壤中難溶性鹽，促進植物根系對養(yǎng)分的吸收[33]。在干旱條件下，外生菌根真菌能夠促進植物大量合成可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，增強植物的滲透調(diào)節(jié)作用。張中峰等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，與彩色豆馬勃共生的青岡櫟幼苗的可溶性糖、生物量、SOD、POD和CAT均顯著高于對照，脯氨酸含量比對照低。龐麗杰等[34]對接種細粉絨牛肝菌的紅松（Pinus koraiensis S.）幼苗進行研究表明，接種處理的土壤中磷酸酶活性的增加提高了紅松對有效磷的吸收利用，促進紅松地上部分的生長。

2.4 調(diào)節(jié)植物內(nèi)部代謝信號 外生菌根真菌及植物在代謝過程中會產(chǎn)生包括ABA、CTK、IAA和GA等在內(nèi)的多種激素，這些激素單獨或協(xié)同作用調(diào)控著植物的生長和發(fā)育過程，同時也對菌根的發(fā)育和形成發(fā)揮了重要作用[35]，在干旱脅迫條件下，會誘導植物產(chǎn)生抗旱性。內(nèi)源多胺包括腐胺、精胺、亞精胺等，是生物代謝過程中產(chǎn)生的一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，在干旱脅迫時，多胺可以調(diào)節(jié)細胞膜的理化性質(zhì)，清除植物體內(nèi)的O2-。徐超等[30]對干旱脅迫下菌根化馬尾松的幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，精胺和多胺總量均高于對照。外生菌根還能提高宿主植物光合作用，宋瑞清等[36]對紅皮云杉（Picea koraiensis N.）進行接種處理發(fā)現(xiàn)，外生菌根的形成能夠提高植株葉綠素含量，促進光合作用。

3 外生菌根真菌增強馬尾松抗旱性的研究

馬尾松是我國特有的鄉(xiāng)土用材樹種，具有速生、豐產(chǎn)、用途廣、綜合利用程度高等特點，是我國亞熱帶地區(qū)重要的造林樹種之一，在我國林業(yè)生產(chǎn)中具有重要地位[37]。馬尾松是典型的外生菌根樹種，近年來，針對菌根化馬尾松苗木的相關(guān)研究也證實了菌根在馬尾松幼苗生長發(fā)育及抗旱響應中起到了積極有效的作用[38-40]。而我國干旱地區(qū)水分的缺失嚴重影響到馬尾松生長發(fā)育，直接導致馬尾松造林的成敗。因此，深入了解菌根化馬尾松幼苗的抗旱機制，選育和培養(yǎng)抗旱性較強的馬尾松幼苗進行造林，對于干旱地區(qū)的生態(tài)恢復以及提高馬尾松的造林質(zhì)量具有重要意義。

目前，有關(guān)菌根化馬尾松幼苗應對干旱脅迫的生理響應已有了一些研究。例如，徐超等[30]研究發(fā)現(xiàn)接種外生菌根的馬尾松幼苗根系形態(tài)發(fā)生了改變，其根系總長、根系面積及側(cè)根數(shù)等均高于非菌根組。王藝等[41]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，菌根化馬尾松的生長狀況、根冠比、生物量、保護酶系統(tǒng)活性、植物體內(nèi)養(yǎng)分情況等均優(yōu)于未接種對照，MDA含量、超氧陰離子自由基、質(zhì)膜透性也低于非菌根化苗木，說明接種菌根菌能降低干旱脅迫對馬尾松的傷害。徐超等[30]對干旱脅迫下菌根化馬尾松根部質(zhì)外體中Ca2+、Na+、K+的含量進行測定發(fā)現(xiàn)，離子含量變化與植株抗旱性有顯著關(guān)系。同時，對菌根化馬尾松幼苗分子生物學方面的研究也在不斷開展，RAPD、ISSR、SSR、SRAP和ESTP等分子標記先后被用于馬尾松遺傳結(jié)構(gòu)的研究中，為馬尾松遺傳多樣性、遺傳圖譜的構(gòu)建奠定了基礎[42-43];崔博文等[44]開發(fā)了馬尾松反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的分子標記，并分離出馬尾松Ty1-copia類和Ty3-gypsy類RT序列;阮維程[45]、陳虎[46]等研究了合成馬尾松木質(zhì)素的關(guān)鍵基因-肉桂醇脫氫酶（CAD）、與松材線蟲引起的松樹萎焉病相關(guān)的差異表達基因、馬尾松纖維素合成酶基因PmCesA1以及馬尾松谷胱甘肽過氧化物酶PmGPX基因。張婷等[31]利用同源克隆法從與菌根菌共生的馬尾松中獲得了14條磷轉(zhuǎn)運蛋白，對PmP1-PmP6編碼的氨基酸序列進行研究發(fā)現(xiàn)，PmP1-PmP6參與菌根化馬尾松體內(nèi)磷的吸收與轉(zhuǎn)運過程，其表達受外生菌根誘導，同時其表達量也受環(huán)境中磷水平的影響，高磷抑制表達，低磷條件促進表達。蔡瓊等[47]研究發(fā)現(xiàn)水孔通道蛋白PmPIP1基因在馬尾松根中表達量最高。隨著干旱脅迫時間延長，在水分虧缺的誘導下根莖中PmPIP1基因表達量增加，第10天達到最大值，之后由于脅迫程度嚴重，PmPIP1無法適應，表達量開始下降;葉片中，PmPIP1基因表達量差異不大。Pm PIP1基因的該表達模式可能是由于根系是吸收水分的主要器官，根細胞膜上存在大量水通道蛋白所決定的。

4 展望

外生菌根提高宿主植株抗旱性的機制是多方面綜合作用的結(jié)果，菌根結(jié)構(gòu)（菌套、外延菌絲、菌索等）對改善植物水分和礦質(zhì)元素吸收的直接作用，以及菌根菌對植物體內(nèi)源激素、保護酶系統(tǒng)等平衡狀況的間接作用，兩者協(xié)同作用影響宿主植物的水分代謝。研究菌根菌提高植物的抗旱機制，有利于提高干旱和半干旱環(huán)境中植樹造林的成活率以及菌根技術(shù)的發(fā)展和運用。

近年來，隨著科學技術(shù)的發(fā)展與進步，對外生菌根的研究從表觀形態(tài)、生理機制和生態(tài)學研究發(fā)展到分子生物學的應用，如DEEG、RFLP、TR-PCR等，并對其遺傳多樣性進行了研究。在干旱脅迫下，外生菌根真菌能激活或增強宿主體內(nèi)與脅迫相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，并編碼包括LEA蛋白、水孔蛋白等在內(nèi)抗旱誘導蛋白，有效抑制植物體細胞脫水，提高宿主植物的抗旱性。但目前有關(guān)干旱脅迫下外生菌根真菌誘導植物表達不同基因或蛋白的研究還較少。

目前來看，有關(guān)馬尾松抗旱分子機理方面的研究較少，對干旱脅迫下菌根化馬尾松抗旱分子機理方面的相關(guān)研究更是鮮見。作為荒山造林樹種，馬尾松自身可能含有豐富的抗逆基因，同時與外生菌根真菌共生，更能增強其抗逆性。通過對菌根化馬尾松相關(guān)抗旱基因的挖掘，分析干旱脅迫下菌根化馬尾松的分子響應模式，可為其遺傳改良提供豐富的基因資源。

參考文獻

[1]Pohjanen J，Koskim?ki J J，Pirttil? A M.Interactions of Meristem-Associated Endophytic Bacteria[M].Advances in Endophytic Research，2014.

[2]Averill C，Turner B，F(xiàn)inzi A.Mycorrhiza-mediated competition between plants and decomposers drives soil carbon storage[J].Nature，2014，505（7484）：543-545.

[3]Pena R，Lang C，Lohaus G，et al.Phylogenetic and functional traits of ectomycorrhizal assemblages in top soil from different biogeographic regions and forest types.[J].Mycorrhiza，2016，27（3）：1-13.

[4]Martin F，Duplessis S，Ditengou F，et al.Developmental cross talking in the ectomycorrhizal symbiosis：signals and communication genes.[J].New Phytologist，2010，151（1）：145-154.

[5]Ostonen I，Helmisaari H S，Borken W，et al.Fine root foraging strategies in Norway spruce forests across a European climate gradient[J].Global Change Biology，2011，17（12）：3620-3632.

[6]佟麗華，張紅光，姚鑫.外生菌根真菌的作用與應用開發(fā)前景展望[J].安徽農(nóng)學通報，2008，14（14）：86-89.

[7]鄧勛，宋小雙，尹大川，等.深色有隔內(nèi)生真菌與褐環(huán)乳牛肝菌雙接種對樟子松生長及抗立枯病的影響[J].中國森林病蟲，2017，36（1）：21-25.

[8]于浩，陳展，尚鶴，等.野外模擬酸雨脅迫下接種外生菌根真菌對馬尾松幼苗的緩解作用[J].生態(tài)學報，2017，37（16）：5418-5427.

[9]溫祝桂，王杰，湯陽澤，等.外生菌根真菌彩色豆馬勃（Pisolithu stinctorius）輔助植物修復重金屬Cu污染土壤的應用潛力[J].生物技術(shù)通報，2017，33（4）：149-156.

[10]溫祝桂，朱小梅，劉沖，等.兩株外生菌根真菌對鹽漬土壤中黑松幼苗生長的影響[J].中南林業(yè)科技大學學報，2019（04）：22-27.

[11]王藝，丁貴杰.干旱脅迫對馬尾松菌根化苗木生長的影響[J].森林與環(huán)境學報，2016，36（2）：173-179.

[12]葉錦培，黃振格，梁彩霞，等.外生菌根真菌接種與鋁脅迫對土貢松幼苗生長的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學，2018，46（11）：1867-1870，1892.

[13]Pent M，P?ldmaa K，Bahram M.Bacterial Communities in Boreal Forest Mushrooms Are Shaped Both by Soil Parameters and Host Identity[J].Frontiers in Microbiology，2017，8：836.

[14]辜夕容，倪亞蘭，江亞男，等.接種雙色蠟蘑對馬尾松根際土壤無機磷和活性鋁含量的影響[J].土壤學報，2018，55（05）：1179-1189.

[15]孫帥，張小晶，劉金平，等.遮陰和干旱對藎草生理代謝及抗性系統(tǒng)影響的協(xié)同作用[J].生態(tài)學報，2018，38（5）：1770-1779.

[16]李冀南，李樸芳，孔海燕，等.干旱脅迫下根源化學信號研究進展[J].生態(tài)學報，2011，31（9）：2610-2620.

[17]Park S Y，Peterson F C，Mosquna A，et al.Agrochemical control of plant water use using engineered abscisic acid receptors[J].Nature，2015，520（7548）：545-548.

[18]張文泉.樟子松外生菌根真菌多樣性及菌根生物技術(shù)研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學，2013.

[19]Warren J M，Brooks J R，Meinzer F C，et al.Hydraulic redistribution of water from Pinus ponderosa trees to seedlings：evidence for an ectomycorrhizal pathway[J].New Phytologist，2008，178（2）：382-394.

[20]Querejeta J，Egerton-Warburton L，Allen M F.Hydraulic lift may buffer rhizosphere hyphae against the negative effects of severe soil drying in a California Oak savanna[J].Soil Biology and Biochemistry，2007，39（2）：409-417.

[21]王琚鋼，崢嶸，白淑蘭，等.外生菌根對干旱脅迫的響應[J].生態(tài)學雜志，2012，31（6）：1571-1576.

[22]王如巖，于水強，張金池，等.干旱脅迫下接種菌根真菌對滇柏和楸樹幼苗根系的影響[J].南京林業(yè)大學學報，2012，36（6）：23-27.

[23]Stonor R，Smith S，Manjarrez M，F(xiàn)acelli E，Smith F.Mycorrhizal responses in wheat：shading decreases growth but does not lower the contribution of the fungal phosphate uptake pathway[J].Mycorrhiza，2014，1-8.

[24]Facelli E，Duan T，Smith S.Opening the black box：outcomes of interactions between arbuscular mycorrhizal（AM）and non-host genotypes of Medicago depend on fungal identity，interplay between P uptake pathways and external P supply[J].Plant Cell & Environment，2014，37（6）：1382-1392.

[25]Chen A，Gu M，Sun S.Identification of two conserved cis-acting elements，MYCS and PIBS，involved in the regulation of mycorrhiza-activate phosphate transporters in eudicot species[J].New Phytologist，2011，189（4）：1157-1169.

[26]El-Mesbahi M，Azcon R，Ruiz-Lozano J.Plant potassium content modifies the effects of arbuscualar mycrrhizal symbiosis on root hydraulic properties in maize plants[J].Mycorrhiza，2012，22（7）：555-564.

[27]張中峰，張金池，黃玉清，等.接種菌根真菌對青岡櫟幼苗耐旱性的影響[J].生態(tài)學報，2016，36（11）：3402-3410.

[28]張珍明，賀紅早，張家春，等.接種外生菌根菌對無籽刺梨生長和碳、氮、磷分布的影響[J].北方園藝，2016（04）：151-154.

[29]馬瓊，黃建國，蔣劍波.接種外生菌根真菌對馬尾松幼苗生長的影響[J].福建林業(yè)科技，2005，32（2）：85-88.

[30]徐超，吳小芹.菌根化馬尾松對干旱脅迫的響應及其內(nèi)源多胺的變化[J].西北植物學報，2009，29（2）：0296-0301.

[31]張婷，丁貴杰，文曉鵬.菌根化馬尾松磷轉(zhuǎn)運蛋白家族基因的生物信息學和表達分析[J].西南大學學報（自然科學版），2017，39（5）：90-98.

[32]張中峰.菌根真菌對青岡櫟幼苗耐旱性和土壤特性的影響及機理研究[D].南京：南京林業(yè)大學，2015.

[33]張亮，王明霞，張薇，等.外生菌根真菌對土壤鉀的活化作用[J].微生物學報，2014，54（7）：786-792.

[34]龐麗杰，王文革，宋富強.3株外生菌根真菌對紅松苗木的接種效應[J].防護林科技，2015（11）：41-43.

[35]Miransari M，Abrishamchi A，Khoshbakht K.Plant hormones as singals in arbuscular mycorrhizal symbiosis[J].Critical reviews in biotechnology，2013，1-12.

[36]宋瑞清，吳克.紅皮云杉外生菌根菌對苗木生長的影響[J].微生物學報，2005，45（6）：910-914.

[37]周政賢.中國馬尾松[M].北京：中國林業(yè)出版社，2001.

[38]王藝，丁貴杰.干旱脅迫下外生菌根真菌對馬尾松幼苗生長和微量元素吸收的影響[J].浙江農(nóng)林大學學報，2012，29（6）：822-828.

[39]王藝，丁貴杰.水分脅迫下外生菌根對馬尾松幼苗養(yǎng)分吸收的影響[J].林業(yè)科學研究，2013（02）：227-233.

[40]翟帥帥，丁貴杰，王藝，等.褐環(huán)乳牛肝菌對馬尾松幼苗根系構(gòu)型的影響[J].森林與環(huán)境學報，2015（3）：243-248.

[41]王藝，丁貴杰.外生菌根對馬尾松幼苗生長、生理特征和養(yǎng)分的影響[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2013，37（2）：97-102.

[42]陳文霞.馬尾松遺傳連鎖圖譜構(gòu)建[D].南京：南京林業(yè)大學，2010.

[43]梅利娜，范付華，崔博文.基于馬尾松轉(zhuǎn)錄組的SSR分子標記開發(fā)及種質(zhì)鑒定[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學報，2017，06（25）：991-1002.

[44]崔博文，范付華，丁貴杰.基于馬尾松反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列的IRAP分子標記開發(fā)及應用[J].林業(yè)科學研究，2016，29（03）：348-353.

[45]阮維程，潘婷，季孔庶.馬尾松纖維素合成酶基因PmCesA1的克隆及其分析[J].分子植物育種，2015，04（13）：861-870.

[46]陳虎，賈婕，羅群風.馬尾松谷胱甘肽過氧化物酶PmGPX基因的克隆及表達分析[J].浙江農(nóng)林大學學報，2017，05（34）：856-863.

[47]蔡瓊，丁貴杰，文曉鵬.馬尾松水通道蛋白PmPIP1基因克隆及在干旱脅迫下的表達分析[J].浙江農(nóng)林大學學報，2016（02）：191-200. （責編：張宏民）