姜風(fēng)巖，位曉婷，康瀕月，邵新慶

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，北京，100193)

據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)(Intergovernmental Panelon Climate Change，IPCC)報(bào)道，由溫室氣體排放引起的全球氣候變暖最為明顯，到21世紀(jì)末，地表溫度將升高2℃～4℃，上升速度遠(yuǎn)超過(guò)去兩千年的任何階段[1]，Thomas等[2]認(rèn)為在高緯度和高海拔地區(qū)溫度升幅會(huì)更大。氣候變暖和降雨格局變化，對(duì)生物圈、區(qū)域環(huán)境、各類生態(tài)系統(tǒng)、動(dòng)植物群落及種群，乃至植物個(gè)體生理生態(tài)均會(huì)產(chǎn)生深刻影響；溫度升高直接影響植物體內(nèi)各種酶的活性、次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成以及同化物的運(yùn)輸[3]，從而影響植物的光合作用和呼吸作用等功能。同時(shí)，溫度改變土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)組成和含水量，間接調(diào)控著植物的生長(zhǎng)[4-5]和生物量生產(chǎn)及分配[6-8]，從而引起群落穩(wěn)定性、初級(jí)生產(chǎn)力和生物多樣性的變化。氣候變化引起的這種改變?cè)诟呔暥群透吆０紊鷳B(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)更為明顯[9]。

草地初級(jí)生產(chǎn)力是草地健康狀況的重要指標(biāo)，是草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的綜合體現(xiàn)，是植物生物學(xué)特性和外界環(huán)境條件共同作用的產(chǎn)物，也是發(fā)展牧區(qū)畜牧業(yè)的基礎(chǔ)[10-11]?？梢?jiàn)，生產(chǎn)力是一個(gè)重要的生態(tài)系統(tǒng)功能特征。有研究表明，生產(chǎn)力受生物多樣性影響[12]，生產(chǎn)力與生物多樣性之間的關(guān)系因此受到廣大學(xué)者的關(guān)注。

青藏高原由于其嚴(yán)酷而脆弱的環(huán)境條件，對(duì)氣候變化的響應(yīng)極其敏感[13]，被譽(yù)為“全球氣候變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)與放大器”[14]，是“全球變化與地球系統(tǒng)科學(xué)統(tǒng)一研究的最佳天然實(shí)驗(yàn)室”[15]。近些年來(lái)，研究者就高寒草地多樣性及生產(chǎn)力對(duì)氣候變化的響應(yīng)開(kāi)展了一系列的研究工作，但尚未取得一致的研究結(jié)論[16-17]。出現(xiàn)不同的原因，一是可能由于植物對(duì)氣候的響應(yīng)不僅與地域有關(guān)，時(shí)空差異、方法差異對(duì)結(jié)果產(chǎn)生影響；二是因?yàn)樵鰷貤l件下，在未剔除物種的自然群落中的研究較少，所提供的信息尚不足總結(jié)增溫下高寒草甸群落的響應(yīng)規(guī)律。在當(dāng)前各研究中，關(guān)于增溫對(duì)高寒針茅化草甸多樣性和生產(chǎn)力對(duì)氣候變化做出何種應(yīng)答還不明確。本研究基于長(zhǎng)期OTCs模擬增溫試驗(yàn)，研究高寒針茅化草甸生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力的變化規(guī)律，探討高寒針茅化草甸對(duì)增溫效應(yīng)的響應(yīng)，為預(yù)測(cè)全球氣候變化對(duì)高寒草甸植被的影響以及當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)的海北高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技示范試驗(yàn)示范園，地處青藏高原東北部青海湖東岸(36 ° 55 ' N，100 ° 57 ' E，海拔3029 m)，屬于高原大陸性季風(fēng)氣候，年均溫1.5℃左右，年降雨量約580 mm，降雨主要集中在7-9月。土壤類型為高山草甸土，土層較淺，植被類型為高寒針茅化草甸草植被，植被總蓋度為80%，建群種為紫花針茅(Stipapurpurea)，草地早熟禾(Poapratensis)，冷地早熟禾(Poacrymophila)，披堿草(Elymusdahuricus)，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等，草地類型為高寒草甸草原。

1.2 樣地設(shè)置

樣地始建于2014年6月，樣地內(nèi)設(shè)16個(gè)小區(qū)，設(shè)計(jì)增溫(W,Warming)、對(duì)照(CK,Control check)2個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)8次，采用4行4列完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。每個(gè)小區(qū)為直徑2.2 m圓形，小區(qū)與小區(qū)之間間隔3 m。增溫采用圓底式開(kāi)頂箱增溫裝置(OTCs)進(jìn)行增溫2℃，OTCs增溫的原理是：由于溫室的阻擋作用，OTCs室內(nèi)風(fēng)速降低，空氣湍流減弱，使熱量不易散失，室內(nèi)溫度得以升高[18]。在本試驗(yàn)中，溫室內(nèi)設(shè)計(jì)了自動(dòng)控溫系統(tǒng)和抽氣式風(fēng)扇，當(dāng)OTCs內(nèi)外空氣溫度差值超過(guò)2℃時(shí)，風(fēng)扇自動(dòng)啟動(dòng)，保證增溫不超過(guò)設(shè)定值。自2014年6月至2018年8月，始終進(jìn)行全天全年式增溫。OTCs永久性安裝于樣地內(nèi)，規(guī)格為：底部直徑2.2 m，頂部直徑1.5 m，高度0.7 m(圖1)。在16個(gè)小區(qū)內(nèi)分別設(shè)置一個(gè)25 cm×25 cm的樣方。

圖1 圓底式開(kāi)頂箱增溫裝置(OTCs)實(shí)景圖與示意圖Fig.1 On-site picture and schematic diagram of open-top chambers (OTCs)

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1植物調(diào)查與物種多樣性的計(jì)算 于 2018 年 8月中旬取樣。用樣方法分別在對(duì)照樣地和OTCs內(nèi)，進(jìn)行群落調(diào)查和地上生物量的測(cè)定，樣方面積為25 cm × 25 cm。指標(biāo)具體測(cè)定與計(jì)算方法如下[19]：

多度測(cè)定：將樣方框用細(xì)線均分為100個(gè)小格，嚴(yán)格統(tǒng)計(jì)記錄每個(gè)物種的個(gè)數(shù)。

株高測(cè)定：在樣方內(nèi)每種植株隨機(jī)選取10株，用鋼卷尺測(cè)量從地面到植株自然高度的最高點(diǎn)，求平均值。不足10株的稀缺植株則測(cè)定全部株數(shù)，并按全部株數(shù)求平均值。

蓋度測(cè)定：將樣方框用細(xì)線均分為100個(gè)小格，通過(guò)目測(cè)法，對(duì)各物種蓋度及物種總蓋度進(jìn)行測(cè)定。

植物生物量測(cè)定：將所有物種齊地面刈割，按照禾本科、豆科、莎草科和其他分類，并分別裝入自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，稱量植物鮮重，記錄數(shù)據(jù)后，在65℃恒溫干燥箱干燥48 h至恒重，將干燥后的植物樣本稱重，得到樣方內(nèi)所有植物種的地上生物量數(shù)據(jù)。

多樣性指數(shù)：植被群落多樣性指數(shù)采用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener index)、辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Simpson dominance index)、均勻度指數(shù)(Pielou index)和物種豐富度指數(shù)(Species richness index，下文用Q表示)進(jìn)行分析，其公式[20]如下：

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)頻度)/
4×100%

(1)

注：式中相對(duì)多度=各物種植株數(shù)/所有物種植株數(shù)；

相對(duì)蓋度=各物種的分蓋度/物種總蓋度；

相對(duì)高度=各物種的平均高度/所有物種平均高度之和；

相對(duì)頻度=各物種在樣方中出現(xiàn)的頻數(shù)/所有物種在樣方中出現(xiàn)的頻數(shù)之和。

Shannon-Wiener指數(shù)：

H=-∑PilnPi

(2)

式中Pi=Ni/N；Ni其中為樣方中第i種植物的重要值；N為樣方植物重要值總和。

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

(3)

均勻度指數(shù)：

E=H/lnS

(4)

物種豐富度指數(shù)Q：

Q=S

(5)

式中H為Shannon-Wiener指數(shù)；S為植物物種數(shù)。

1.3.2土壤含水量測(cè)定 采用土鉆法取樣，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3點(diǎn)，取10～20 cm土層的土壤，將3個(gè)點(diǎn)混合為一個(gè)土樣，分裝在3個(gè)已稱過(guò)重的空鋁盒中，做好標(biāo)記，4℃保存。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室稱重，在恒溫箱65℃下烘干至恒重后再次稱重，計(jì)算土壤含水量。

土壤含水量=(土壤鮮重-土壤干重)/土壤干重×100%

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及初步分析，并繪圖；SPSS 21.0對(duì)各處理物種的重要值、功能群的植被多樣性及初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行t檢驗(yàn)，對(duì)植被多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對(duì)植被群落組成的影響

在禾本科、豆科、莎草科和其他科植物中，分別選擇重要值相對(duì)較高的物種，對(duì)其在增溫下重要值的變化進(jìn)行分析。在禾本科中，選擇了5個(gè)物種，其中，針茅(Stipacapillata)、克氏針茅(Stipakrylovii)的重要值下降顯著(P<0.05)，洽草(Koeleriacristata)的重要值則顯著升高(P<0.05)(圖2)。在豆科與莎草科中，各選擇了2個(gè)物種。增溫下矮嵩草(Kobresiahunilis)、苔草(Carextristachya)的重要值變化顯著(P<0.05)，但是變化不一致，矮嵩草重要值上升，苔草重要值下降。多枝黃耆(Astragaluspolycladus)與扁蓿豆(Melissitusruthenicus)的重要值無(wú)顯著變化。其他科植物中，共選擇了5個(gè)物種。多裂委陵菜(Potentillamultifida)、米蒿(Artemisiadalai-lamae)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)的重要值在增溫處理下顯著下降(P<0.05)，鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)重要值在增溫下顯著上升(P<0.05)，異葉青蘭(Dracocephalumheterophyllum)重要值無(wú)顯著變化(圖2)?？偟膩?lái)看，增溫處理下，群落的物種組成發(fā)生了顯著的變化，矮嵩草重要值增加而針茅重要值下降，針茅不再具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但是洽草的重要值顯著上升。可見(jiàn)，禾本科植物在群落中仍然占據(jù)很大比例。

圖2 增溫對(duì)群落物種重要值的影響Fig.2 Effect of warming on important values of community species注：A為禾本科，B為莎草科和豆科，C為其他類；每個(gè)圖柱上方不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異，下同Note：A is Graminease,B is Cyperaceae and Leguminosae,and C is others;Different lowercase letters above each column indicate differences at the 0.05 level,the same as below

2.2 增溫對(duì)植被群落多樣性的影響

研究結(jié)果顯示，增溫使高寒草甸Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著下降(P<0.05)。Pielou均勻度指數(shù)略有升高，與對(duì)照相比變化不顯著。雖然群落中一些物種的重要值發(fā)生了顯著性的變化使得Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)有所下降，但變化不顯著。物種的豐富度指數(shù)顯著降低(P<0.05)。(圖3)

2.3 增溫對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力及土壤含水量的影響

與對(duì)照相比，在增溫處理下，禾本科、莎草科、其他科植物的初級(jí)生產(chǎn)力均有所降低(圖4)。其中，其他科植物生產(chǎn)力的變化達(dá)到顯著水平(P<0.05)。增溫條件下，豆科的初級(jí)生產(chǎn)力有所增加，但差異不顯著(圖4)。增溫處理下群落總生產(chǎn)力降低但差異不顯著。就生物量在各科的分配比例而言，禾本科占比最大，在對(duì)照中占比達(dá)到65.6%，在增溫下達(dá)到64.6%；莎草科生物量在對(duì)照和增溫中占比分別為15.8%和11.6%；豆科生物量在對(duì)照和增溫中占比分別為4.6%和14.5%。增溫處理下，土壤含水量顯著下降(P<0.05)(圖5)。

圖3 增溫對(duì)物種多樣性的影響Fig.3 Effect of warming on species diversity characterized by three indices

圖4 增溫對(duì)各科及總初級(jí)生產(chǎn)力的影響Fig.4 Effect of warming on various subjects and total primary productivity

2.4 物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力相關(guān)性分析

高寒草原植物物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力之間的擬合關(guān)系和相關(guān)性系數(shù)見(jiàn)表1。擬合結(jié)果顯示，在對(duì)照中，豐富度指數(shù)與初級(jí)生產(chǎn)力的相關(guān)性較差，均勻度指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)與初級(jí)生產(chǎn)力的相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)R2均在0.65以上。增溫處理下，均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)與初級(jí)生產(chǎn)力的相關(guān)性仍大于豐富度指數(shù)，相關(guān)系數(shù)R2均大于0.43。增溫降低了物種多樣性與植被生產(chǎn)力間的相關(guān)性。

表1 不同處理下物種多樣性指數(shù)與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系擬合Table 1 Relationship between plant species diversity index and primary productivity under different treatments

3 討論

3.1 增溫對(duì)群落結(jié)構(gòu)及初級(jí)生產(chǎn)力的影響

溫度能控制生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學(xué)反應(yīng)速率，且?guī)缀跤绊懼猩飳W(xué)過(guò)程[21]。溫度升高在一定程度上能夠滿足植物對(duì)熱量的需求，但也改變了植物群落的小氣候環(huán)境，從而通過(guò)多種途徑直接或間接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育及生物量生產(chǎn)[22]。不同持續(xù)時(shí)間的增溫對(duì)植物群落的影響不同。Zhang等[23]和周華坤等[24]通過(guò)1年的增溫試驗(yàn)得出，在短期增溫條件下群落的初級(jí)生產(chǎn)力變化不明顯；李英年等[25]通過(guò)5年的增溫試驗(yàn)研究表明，在模擬增溫初期初級(jí)生產(chǎn)力增加，但增溫5年后初級(jí)生產(chǎn)力反而下降。在本研究中，連續(xù)4年的增溫處理下，僅其他類草的初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)顯著下降?？梢?jiàn)，增溫對(duì)群落初級(jí)生產(chǎn)力影響的正負(fù)效應(yīng)是一種隨時(shí)間而持續(xù)變化的過(guò)程，而這個(gè)變化的結(jié)果很可能與土壤的含水量相關(guān)。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，與對(duì)照相比，土壤含水量顯著降低，這與當(dāng)前多數(shù)試驗(yàn)結(jié)果一致[26-27]。OTCs裝置改變了植物群落生長(zhǎng)的小氣候，使小室內(nèi)溫度長(zhǎng)期處于升高狀態(tài)，這直接加快了土壤中水分的蒸散，使小室內(nèi)的環(huán)境逐漸趨向暖干化。而對(duì)于青藏高原高寒草原的植物來(lái)說(shuō)，低溫和水分是限制高寒草地植物生長(zhǎng)的兩個(gè)關(guān)鍵因素[24]。因此，環(huán)境的暖干化，是誘發(fā)生態(tài)變異的動(dòng)力[28]。短期增溫處理，滿足了高寒植物對(duì)溫度的需要，使得植物體內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)的速率加快，此時(shí)水分的限制條件也不明顯[28]，初級(jí)生產(chǎn)力因此上升。而長(zhǎng)期的增溫導(dǎo)致表層土壤長(zhǎng)期處于缺水干旱狀態(tài)，此時(shí)的水分成為植物生長(zhǎng)的限制因素[3]。可以認(rèn)為，水分脅迫是短期與長(zhǎng)期增溫條件下，高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力的變化有明顯差異的原因之一。

增溫影響了植物對(duì)水分的吸收，進(jìn)而影響植物生物量的積累[24,29-30]，而不同種植物積累生物量的變化程度也不相同。大量的研究結(jié)果表明[5-6,28]，在全球變暖背景下，對(duì)于任何一個(gè)植物群落來(lái)說(shuō)，總有一些物種比另一些物種對(duì)溫度升高的響應(yīng)更為敏感，從而破壞種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，引起群落的優(yōu)勢(shì)種和組成發(fā)生改變。本研究結(jié)果顯示，增溫顯著降低了其他類草的生物量(P<0.05)，禾本科與莎草科植物的生物量也有下降趨勢(shì)，這說(shuō)明增溫引起的水分脅迫對(duì)高寒草原群落的影響較大，大多數(shù)植物選擇減少地上生物量以應(yīng)對(duì)土壤水分的降低。

增溫對(duì)各物種生長(zhǎng)的影響不盡相同。有研究顯示，增溫后表層土壤缺水干旱，嚴(yán)重限制了植物根系在表層的生長(zhǎng)[31]。植物根系受到影響，自身的生長(zhǎng)會(huì)發(fā)生改變。在本研究中，增溫使得針茅、克氏針茅、苔草、多裂委陵菜、米蒿、豬毛蒿的重要值顯著下降，這說(shuō)明對(duì)于上述植物，土壤水分降低帶來(lái)的脅迫可能超過(guò)了溫度升高的促進(jìn)作用。冷地早熟禾、賴草、多枝黃耆、扁蓿豆以及異葉青蘭的重要值變化不顯著，說(shuō)明在一定的增溫促進(jìn)與水分脅迫的影響下，這些植物仍能較好的適應(yīng)。莎草一般較禾草耐陰，當(dāng)禾草植物占據(jù)群落上層時(shí)，形成郁閉的環(huán)境，莎草科成為群落的下層[24]。在增溫的影響下，禾草的生長(zhǎng)受到一定抑制，矮嵩草可能因此獲得更多的光照資源，重要值得到顯著提升(P<0.05)。而同為莎草科的苔草則可能因?yàn)榕c矮嵩草產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致重要值顯著下降(P<0.05)?？梢?jiàn)，不同物種對(duì)增溫以及增溫造成的水分脅迫的響應(yīng)不同。

不同物種對(duì)溫度響應(yīng)的差異使原有群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性被打破，群落的組成發(fā)生改變。本研究中，增溫降低了群落物種數(shù)，但是能夠適應(yīng)環(huán)境變化的物種相對(duì)密度有所增加，達(dá)到一種新的群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，所以植物群落的均勻度指數(shù)沒(méi)有顯著性變化。Shannon-Wiener指數(shù)不僅與植物的相對(duì)密度有關(guān)，也與植物的物種數(shù)有關(guān)，所以，增溫處理下，Shannon-Wiener指數(shù)顯著下降(P<0.05)。

3.2 植物多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系

本研究中，物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的最佳擬合模型是二次多項(xiàng)式。試驗(yàn)結(jié)果也表明，在增溫處理下，Shannon-Wiener指數(shù)顯著下降(P<0.05)，而群落的初級(jí)生產(chǎn)力沒(méi)有發(fā)生顯著變化，這說(shuō)明群落的初級(jí)生產(chǎn)力與物種多樣性不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，物種多樣性和生產(chǎn)力受到非生物因素(資源)的影響,而這些非生物因素有可能是群落多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的幕后操縱者[32]。有研究發(fā)現(xiàn)，光照和土壤肥力會(huì)同時(shí)影響植物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系[33]。本研究發(fā)現(xiàn)增溫處理下物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的相關(guān)系數(shù)降低，說(shuō)明增溫使物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的相關(guān)性減弱。

生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)表明，與單一的功能群相比，功能群數(shù)目的增加會(huì)使植物對(duì)資源的互補(bǔ)利用程度增加，資源利用效率提高，從而提高群落生產(chǎn)力[34]。資源的匱乏會(huì)使資源的利用受到限制，可能使得物種間不能體現(xiàn)出對(duì)資源的充分利用能力，即多樣性的作用缺乏表現(xiàn)條件[33]，進(jìn)而使兩者之間的關(guān)系減弱。此外，不同的功能群劃分方法也可能會(huì)對(duì)多樣性和生產(chǎn)力間的非線性關(guān)系產(chǎn)生影響[35]。

物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的非線性關(guān)系說(shuō)明僅以物種多樣性來(lái)研究群落的初級(jí)生產(chǎn)力是不全面的，董世魁等[36]的研究結(jié)果表明群落的初級(jí)生產(chǎn)力還會(huì)受到功能多樣性的影響。因此，在研究高寒草甸群落的初級(jí)生產(chǎn)力與多樣性的關(guān)系時(shí)，不能只考慮物種多樣性這一種方面，還應(yīng)考慮功能多樣性，以期更準(zhǔn)確地表述高寒草甸的生態(tài)功能狀態(tài)。

4 結(jié)論

綜上所述，增溫使得青藏高原高寒草甸的土壤相對(duì)含水量顯著下降(P<0.05)，而水分是限制該地區(qū)植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一。增溫使得高寒草甸的物種重要值和群落組成發(fā)生改變。群落的物種豐富度顯著下降(P<0.05)，Shannon-Wiener指數(shù)顯著下降(P<0.05)。群落總的初級(jí)生產(chǎn)力變化不顯著，但群落中其他類植物的生產(chǎn)力顯著下降(P<0.05)。各種類型植物的生產(chǎn)力占比有所改變，這很可能會(huì)對(duì)家畜營(yíng)養(yǎng)需求產(chǎn)生一定的影響。物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力之間不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，增溫引起的水資源匱乏會(huì)導(dǎo)致兩者的相關(guān)性減弱。植物多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系會(huì)受到諸多環(huán)境因素的影響，因此進(jìn)行研究時(shí)，要綜合考慮物種多樣性與功能多樣性。